茫蕩山小葉青岡天然種群空間分布格局

林 芳

(福建林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院林學(xué)系，福建南平 353000)

小葉青岡(Cyclobalanopsis gracilis)為殼斗科常綠闊葉喬木，常生于海拔500～2 600 m的山地林中，處于青岡的上部，是青岡在較高海拔處的垂直分布替代種［1-2］，主要分布于浙江、福建、湖南等我國長江流域以南地區(qū)，木材堅重、耐腐、紋理直、彈性好，是建筑、紡織、船櫓、食用菌等的上等用材［2］;種子淀粉含量高，用作釀酒或漿紗［3］.近期對小葉青岡種群的研究大部分集中在種間關(guān)系、群落物種多度格局及種群生態(tài)等方面［2-7］，有關(guān)其空間分布格局的研究較少［8-9］，而關(guān)于其樣地全部個體空間分布格局的研究未見報道.有研究［10］表明，種群的分布格局反映一定環(huán)境因子對個體行為、生存和生長的影響.因此，本文就茫蕩山小葉青岡樣地內(nèi)種群全部個體、不同取樣尺度、不同立木級的空間分布格局進行研究，為小葉青岡種群穩(wěn)定性、珍稀瀕危植物保護以及維護研究區(qū)生態(tài)系統(tǒng)平衡等提供理論依據(jù).

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在茫蕩山國家級自然保護區(qū)內(nèi)，位于南平市延平區(qū)西芹鎮(zhèn)高坪村后坪自然村，為中亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫19.3℃，最熱月為7月，月平均28.5℃;最冷月為1月，月平均9.1℃.年均降水量1 6 16.1 mm，常年相對濕度78%，年均日照時間1 733.3 h，無霜期295.2 d.區(qū)內(nèi)水肥條件良好，地形復(fù)雜多樣，光照、水熱、山地土壤等自然條件垂直差異十分明顯.土壤有紅壤、山地黃壤、山地黃紅壤、山地草甸土4個亞類，土壤pH一般在4.2～4.7，酸性巖為主要成土母巖.地帶性植被類型為中亞熱帶常綠闊葉林.小葉青岡群落喬木層主要伴生樹種有甜櫧 (Castanopsis eyrei)、彎蒴杜鵑(Rhododendron henryi)、馬尾松(Pinus massoniana)、深山含笑(Michelia maudiae)、東南石櫟(Lithocarpus harlandii)，灌木層及更新層有彎蒴杜鵑、小葉烏飯(Vaccinium bracteatum var.chinense(Lodd.)Chun ex Sleumer)、翅柃(Eurya alata Kobuski)、銹葉新木姜子(N.cambodiana Lec)、烏藥(Lindera aggregata(Sims.)Kosterm)等［6］.群落總蓋度在 91%以上.

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

在全面踏查研究區(qū)的基礎(chǔ)上，在不同海拔梯度分別設(shè)置7個樣地，總面積為9 350 m2［6］.調(diào)查記錄各樣地生境因子、小葉青岡株數(shù)、樹高(株高)、胸徑(地徑)、冠幅，喬木層伴生樹種的種名、樹高、胸徑、冠幅、株數(shù)等［3］.

2.2 聚集度指標

2.2.1 擴散系數(shù)

擴散系數(shù)C=S2/珔X，式中:S為種群多度的標準差;珔X為種群多度的均值.擴散系數(shù)是檢驗種群擴散是否屬于隨機型的一個系數(shù)，當C'0時為均勻分布，C＞1時為聚集分布，C'1時為隨機分布［10］.

2.2.2 叢生指數(shù)

叢生指數(shù)I=S2/珔X－1.I=0時為隨機分布，I＜0時為均勻分布，I＞0時為聚集分布［10］.

2.2.3 擴散指數(shù)

擴散指標Iδ=n·(－N)/［N(N－1)］，式中:n為樣方數(shù)量;N為總株數(shù);Xi為每個樣方的株數(shù);fi為株數(shù)Xi的頻數(shù).當Iδ=1時為隨機分布，Iδ＜1時為均勻分布，Iδ＞1時為聚集分布，Iδ的顯著性可用F0檢驗:

將 F0與F0.05(N1，N2) 進行比較，其中N1=N － 1，N2=∞.當F0≤F0.05時，種群為隨機分布，否則為聚集分布［9-10］.

2.2.4 平均擁擠度

平均擁擠度M*=－ 1，式中:為每個小樣方的種群數(shù)量平方總和;∑Xi為每個小樣方的種群個體總和.M*＞X珔時為聚集分布，M*'X珔時為隨機分布，M*＜X珔時為均勻分布［10］.

2.2.5 Cassie，R.M.指標

Cassie，R.M.指標CA=(.CA'0時種群為隨機分布，CA＜0時種群為均勻分布，CA＞0時種群為聚集分布［10］.

3 結(jié)果與分析

3.1 小葉青岡樣地內(nèi)種群全部個體空間分布格局

在茫蕩山調(diào)查的7個樣地中，除了樣地1外，各項聚集度指標測定結(jié)果一致(見表1)，即C＞1，I＞0，Iδ＞1，M*＞1，CA＞0，表明小葉青岡種群空間分布格局為聚集分布;在樣地1中，也只有F0檢驗為差異不顯著(1.271 1＜1.462 0)，表明小葉青岡種群空間分布格局為隨機分布，而樣地1其他各項聚集度指標與其他樣地結(jié)果一致.所以，小葉青岡樣地內(nèi)種群全部個體空間分布格局總體上為聚集分布.推測原因，可能是因為小葉青岡果實為堅果，以重力傳播為主的小葉青岡種子密集于母樹周圍，果實重、硬，一般落在母樹周圍發(fā)芽，從而造成小葉青岡幼苗、幼樹聚集分布;大樹根莖萌蘗性強，叢生現(xiàn)象明顯，也會造成樹種在一定范圍內(nèi)聚集.

表1 小葉青岡種群全部個體分布格局測定結(jié)果Tab.1 Testing results of individual and spatial patterns of Cyclobalanopsis gracilis populations

3.2 小葉青岡種群不同發(fā)育階段(立木級)空間分布格局

運用聚集度指標測定各樣地小葉青岡種群不同發(fā)育階段(立木級)空間分布格局，結(jié)果見表2.

表2 小葉青岡種群各立木級分布格局測定結(jié)果Tab.2 Testing results of spatial patterns of Cyclobalanopsis gracilis populations at different diameter classes

由表2可知:同一種群在不同發(fā)育階段的分布格局存在一定差異，顯示出十分明顯的立木級變化，也表現(xiàn)出較為一致的規(guī)律，即第Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ立木級多為集群分布，第Ⅴ立木級多為隨機分布.有研究［11］表明，中生性常綠闊葉林樹種種群分布格局多受外界生態(tài)因素綜合影響而趨于集群分布，也由種群本身的特性決定，尤其是與種子的成群散布有關(guān).在亞熱帶常綠闊葉小葉青岡林中，每年10—11月種子成熟時，小葉青岡種子在自身重力作用下密集分布在母樹周圍，次年4—6月幼苗萌發(fā)，在光照強的林分中，幼苗呈密集狀態(tài)，并且幼苗、幼樹折斷現(xiàn)象嚴重.因此，小葉青岡屬于幼苗階段喜光、幼樹階段較耐蔭、大樹階段喜光的樹種.隨著年齡增長及個體增大，植物種群的數(shù)量會逐年減少.到了幼樹階段，種群格局發(fā)生了明顯的變化，由集群分布向隨機分布轉(zhuǎn)變［11］.

3.3 小葉青岡種群不同取樣尺度下空間分布格局

種群的格局在不同時間和空間尺度上是變化的.根據(jù)不同的取樣尺度用5種聚集度指標進行測定，因為樣地1和樣地2的調(diào)查面積較小(受地形及林分特征的影響)，只對面積都為40 m×40 m的5個樣地不同取樣尺度進行分布格局測定，結(jié)果見表3.

表3 小葉青岡種群6個取樣尺度分布格局測定結(jié)果Tab.3 Testing results of spatial patterns of Cyclobalanopsis gracilis populations at the sizes of six samples

由表3可知:樣地內(nèi)小葉青岡種群全部個體在所有的研究尺度下(5 m×5 m、5 m×10 m、10 m×10 m、10 m×15 m、10 m×20 m、10 m×25 m)都呈聚集分布，聚集強度隨著6個取樣尺度的變化而變化，各項聚集度指標總體上隨著尺度的增加而增強;隨著組合面積的增大，組合樣方數(shù)量的減少，樣方個體平均數(shù)珔X增大，均方也增加，聚集強度也增大;各項聚集度指標測定結(jié)果表現(xiàn)出良好的一致性.這可能是由于小葉青岡為殼斗科植物，果實為堅果，在重力的作用下，多在母樹周圍擴散，造成了樹種在一定范圍內(nèi)的聚集［12］.

3.4 優(yōu)勢伴生樹種空間分布格局

運用5種聚集度指標對小葉青岡林群落中重要值總和排前4位的優(yōu)勢伴生樹種——甜櫧、彎蒴杜鵑、木荷、深山含笑(DBH≥5 cm)的空間分布格局進行測定，結(jié)果見表4.

表4 甜櫧、彎蒴杜鵑、木荷、深山含笑空間分布格局Tab.4 Spatial patterns of C.eyrei Tutch，Rhodoendron henryi，Schima superba and Michelia maudiae Dunn populations

由表4可知:甜櫧、木荷(DBH≥5 cm)2個優(yōu)勢伴生樹種的空間分布格局在調(diào)查樣地中呈聚集分布;彎蒴杜鵑空間分布格局在調(diào)查樣地中呈聚集和均勻兩種分布類型;深山含笑空間分布格局在調(diào)查樣地中聚集、均勻、隨機3種分布類型都有出現(xiàn).這是由于在調(diào)查區(qū)域內(nèi)，彎蒴杜鵑的生長型為小喬木或灌木，生活型為低位芽植物，種子較小，在風(fēng)力作用下有可能呈均勻分布.另外，群落優(yōu)勢種呈聚集分布，有可能引起其伴生植物也呈聚集分布.木荷為高大喬木喜光樹種，且為一果多粒種子，常呈簇狀萌發(fā)生長，引起聚集分布.甜櫧為較耐蔭的樹種，樹冠濃密，且林下灌、草難以生存，因受群落優(yōu)勢種呈聚集分布的影響，引起甜櫧呈聚集分布.

4 結(jié) 論

1)應(yīng)用5種聚集度指標測定了樣地內(nèi)小葉青岡種群全部個體、不同取樣尺度、不同發(fā)育階段的空間分布格局.結(jié)果表明:樣地內(nèi)小葉青岡種群全部個體的空間分布格局主要呈聚集型;不同發(fā)育階段小葉青岡種群空間分布格局總體趨勢是由聚集分布向隨機分布轉(zhuǎn)變;小葉青岡在不同取樣尺度上的空間分布都呈聚集，并隨著尺度的增加而增強.

2)應(yīng)用5種聚集度指標測定分析與小葉青岡種群伴生的優(yōu)勢樹種——甜櫧、彎蒴杜鵑、木荷、深山含笑的空間分布格局.結(jié)果表明:在調(diào)查樣地內(nèi)，甜櫧、木荷(DBH≥5 cm)2個優(yōu)勢伴生樹種的空間分布格局呈聚集分布，彎蒴杜鵑呈聚集和均勻分布兩種分布類型，深山含笑3種分布類型都有出現(xiàn).

本文采用的聚集度指標測定方法，應(yīng)用簡便，效果直觀，可作為研究保護區(qū)天然闊葉林的重要手段.