優(yōu)良單株家系辣木花的表型多樣性研究

羅會英，趙瓊玲，鄧紅山，代建菊，金 杰，廖承飛，范建成，韓學(xué)琴

(云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所/元謀干熱河谷植物園，云南 元謀 651300)

辣木(MoringaoleiferaLam.)為辣木科辣木屬多年生喬木[1]，又稱鼓槌樹、奇跡樹、洋椿樹。起源于印度西北部的喜馬拉雅山南麓，科學(xué)界譽(yù)之為“奇跡之樹”[2-5]。辣木耐旱、耐貧瘠、生長迅速、適應(yīng)性強(qiáng)，是熱帶和亞熱帶地區(qū)的速生樹種。目前，辣木已在亞洲和非洲的熱帶和亞熱帶地區(qū)廣泛種植，我國云南省芒市在20世紀(jì)初已從緬甸引種，20世紀(jì)60年代以來，在臺灣、海南、廣東、廣西、福建、云南等地開展種植[6-8]。

辣木全株均可利用，富含多種營養(yǎng)物質(zhì)，為藥食兩用的植物。辣木葉和嫩果可作為常用的木本蔬菜[9]，幼苗的根可作為調(diào)味品，辣木的花在略微變白之后也可以作為調(diào)味料加入色拉中食用[10]，辣木種子富含油脂，可食用。辣木的根、莖、葉、花、枝、種子和樹皮都含有豐富的營養(yǎng)成分及藥用活性，具有退熱、消炎、排石、利尿、降壓、止痛、強(qiáng)心等功效[11-15]。在印度和非洲國家常用于治療發(fā)燒、高血壓、精神焦慮、咽喉腫痛、心血管、壞血病、風(fēng)濕關(guān)節(jié)炎、咳嗽、痔瘡和糖尿病等疾病[16-18]。除此之外，辣木還廣泛應(yīng)用于飼料、工業(yè)原料及凈水等領(lǐng)域：辣木油可用作潤滑劑和功能性化妝品，木材可提取藍(lán)色染料，同時(shí)也可用作水凈化處理，辣木葉和嫩枝可作為牲畜飼料[19]。故而近些年，辣木作為新型的保健食品引起研究領(lǐng)域的廣泛重視[20-22]。隨著對辣木研究和開發(fā)的深入，其消費(fèi)市場正在不斷擴(kuò)大，未來發(fā)展前景廣闊。

近年來，辣木的研究多集中在栽培、食品開發(fā)、化學(xué)成分和藥理活性等方面，鮮有文章對其形態(tài)多樣性進(jìn)行研究分析，故本文重點(diǎn)從辣木花的表型入手，圍繞辣木花的形態(tài)多樣性進(jìn)行比較分析，以期為我國辣木資源的理性開發(fā)、合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地位于金沙江干熱河谷地區(qū)元謀縣境內(nèi)(101°52′18″ E，25°41′15″ N)，地處滇中高原北部，隸屬云南省楚雄彝族自治州。年平均氣溫21.9 ℃，平均最高氣溫42 ℃，平均最低氣溫-2 ℃，年降水量613.8 mm，集中在5～9月份，其他月份少雨或無雨，年蒸發(fā)量3911.2 mm。

供試材料為30個(gè)優(yōu)良單株家系，分別為1～30號。2015年，篩選優(yōu)良單株并采集成熟種子，進(jìn)行實(shí)生育苗。2016年5月定植于云南省楚雄州元謀縣云南農(nóng)科院熱區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)研究所辣木基地，株行距為距2.0 m×2.5 m，定植后按常規(guī)管理，樹齡2年。

1.2 試驗(yàn)方法

采用隨機(jī)取樣的方法，每個(gè)優(yōu)良單株家系選取5株生長正常、無明顯病蟲害、盛花期的植株，每個(gè)植株選取樹冠中上部開花的枝條，每個(gè)花序選取中部2朵花進(jìn)行性狀指標(biāo)的測量。各個(gè)花性狀及其觀測項(xiàng)目包括：花冠形狀、花冠顏色、花序柄顏色、花序密集程度、花序長(成熟完整花序主軸直線長度即花序基部至先端的長度，單位為cm)、花序?qū)?每個(gè)花序總花序最寬處的寬度，單位為cm)、花序柄長(花序柄基部到小花著生處第一個(gè)二級側(cè)花序的長度，單位為cm)、小花序數(shù)(主花序軸上小花序的數(shù)量，單位為個(gè))。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2003進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，用SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析和Duncan’s多重比較分析、Pearson相關(guān)性分析和主成分分析，并進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 花的形態(tài)差異比較

從表1、表2可以看出，不同優(yōu)良單株家系的辣木花之間存在不程度的差異，花冠形狀之間無差異；2號、5號、9號、12號、16號、17號、19號、20號、23號、26號、27號、28號、30號的花序較密集，1號、3號、4號、6號、7號、10號、13號、14號、18號、21號、24號、25號的花序較稀疏，其他的花序密集程度中等；2號、8號、14號、19號、22號、28號、29號花冠顏色為白色，其他的花冠顏色為奶黃色；2號、3號、8號、10號、11號、13號、14號、16號、19號、20號、23號、26號、27號、29號、30號的花序柄顏色為褐色，4號、15號、21號的花序柄顏色為綠褐色，其他的花序柄顏色為綠色；1號小花序數(shù)最多的為1號(11個(gè))，最少的是28號(5個(gè))，其他大部分為6～7個(gè)；花序長為18.96～38.70 cm，由長到短分為4個(gè)差異等級，29號花序長最長，其次為10號、1號、3號、11號、14號、7號、4號、8號、19號，第三為15號、17號、9號、18號、26號、6號、2號、13號、24號、30號、5號、27號、22號、28號、12號、21號，23號、20號、25號、16號的花序最短；花序?qū)挒?1.50～8.22 cm，由寬到窄分為5個(gè)差異等級，10號花序?qū)捵顚?，其次?1號、29號、14號、4號，第三為2號、7號、19號、9號、15號、8號、5號、3號、27號、6號、18號，第四為13號、30號、17號、24號、21號、12號、23號、22號、1號、20號、16號、26號、25號，28號花序?qū)挾茸钫换ㄐ虮L最長的是29號，為16.12 cm，花序柄最短的是21號，為6.04 cm，分為5不同差異等級，每個(gè)差異等級所包含的優(yōu)良單株家系與花序長基本相似。

2.2 花性狀間的相關(guān)性

從表3可以看出，通過對花性狀的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)：花性狀間存在一定的相關(guān)性，花序密集程度分別與花序柄顏色、花序長、花序?qū)?、花序柄長存在極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與小花序數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；花冠顏色與花序長存在極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與花序柄顏色呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；花序柄顏色與花序?qū)?、花序柄長呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與花序長、小花序數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；小花序數(shù)與花序長、花序?qū)?、花序柄長呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；花序長與花序?qū)挕⒒ㄐ虮L呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；花序?qū)捙c花序柄長呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；花冠形狀與各個(gè)形狀指標(biāo)直接無相關(guān)性。由此可看出，花序長、花序?qū)挕⒒ㄐ虮L、小花序數(shù)會影響花序的密集程度。

表1 花的形態(tài)差異比較

表2 花的形態(tài)差異比較

注：同列小寫字母表示在0.05水平上的差異顯著性，字母相同則差異不顯著，不同則顯著。

表3 花性狀的相關(guān)性

注：**表示在0.01水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；*表示在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。

2.3 花性狀的主成分分析

從表4可以看出，第一主因子F1主要由花序長、花序?qū)捄突ㄐ虮L決定，這3個(gè)變量在因子F1上有較高的正載荷，因此，第一主因子F1主要反映了花的大小，第一主因子F1對各變量的方差貢獻(xiàn)率達(dá)到42.97%?；ㄐ虮伾诘诙饕蜃覨2上有較高的正載荷，花序密集程度在第二主因子F2上有較高的負(fù)載荷，因此，第二主因子主要反映花序柄顏色深而花序稀疏的特點(diǎn)，第二主因子F2對各變量的方差貢獻(xiàn)率達(dá)到19.01%。第三主因子F3主要反映了花冠顏色，即花冠顏色在F3上有較高的正載荷，F(xiàn)3對各變量的方差貢獻(xiàn)率達(dá)到13.63%。小花序數(shù)在第四主因子F4上有較高的負(fù)載荷，因此，第四主因子主要反映小花序數(shù)，第四主因子F4對各變量的方差貢獻(xiàn)率達(dá)到9.60%。前4個(gè)公因子對8個(gè)指標(biāo)變量的累計(jì)方差貢獻(xiàn)率已達(dá)到85.21%，說明4個(gè)主因子基本上概括了8個(gè)變量的主要信息?；ü谛螤顚χ鞒煞重?fù)載值為0，對主成分分析影響較小，所以在聚類中可不予以考慮。

表4 花性狀的主成分分析

2.4 花性狀的聚類分析

以主成分分析確定的7個(gè)指標(biāo)，用類平均法對30份辣木優(yōu)良單株家系的花性狀指標(biāo)進(jìn)行聚類分析，結(jié)果如圖1，在歐式距離M=1.0時(shí)，將30份辣木分為3類，其中1、3號的為第一大類，10、11、14、29號為第二大類，其余的為第三大類。

圖1 辣木花性狀的聚類圖

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)通過對30個(gè)辣木優(yōu)良單株家系的花表型性狀進(jìn)行了研究，不同優(yōu)良單株家系辣木花之間除了花冠形狀之間無差異外，花序密集程度、花冠顏色、花序柄顏色、小花序數(shù)、花序長、花序?qū)?、花序柄長均存在不程度的差異性。該結(jié)果與西番蓮[23]、滇楸花[24]等對物種花性狀的研究結(jié)果一致。

通過對花性狀的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，花性狀間存在一定的相關(guān)性，花序較長、較寬且花序柄較長，小花序數(shù)較多，花序密集程度則較稀疏，這些一致性有利于直觀地區(qū)別家系系間的差異。

主成分分析中，前4個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到85.21%，說明這3個(gè)主成分概括了8個(gè)性狀指標(biāo)的主要信息，較好地反映了不同家系辣木在花形態(tài)上的差異，第一主成分貢獻(xiàn)率為42.79%，花序長的載荷量最大，其次是花序柄長、花序?qū)?；第二主成分貢獻(xiàn)率為19.01%。其中花序柄顏色具有較高的正載荷，花序密集程度有較高的負(fù)載荷；因此花序長、花序柄長、花序?qū)挕⑿虮伾?、花序密集程度是區(qū)分辣木不同家系間最主要的花性狀。

聚類分析中，基于花的表型性狀，將30個(gè)辣木優(yōu)良單株家系分為三大類，花表型性狀存在顯著差異的家系，在聚類中遺傳距離較遠(yuǎn)。張西麗等[25]根據(jù)個(gè)不同來源的百合品種的形態(tài)學(xué)性狀，應(yīng)用聚類分析的方法將其分為3個(gè)類群，進(jìn)一步說明表型性狀差異是內(nèi)部遺傳物質(zhì)在外部形態(tài)上的反映[26]。

高等植物花性狀，由于具有容易鑒別、性狀穩(wěn)定和具有較強(qiáng)遺傳傳遞力的特點(diǎn)，常被作為植物遺傳分類的重要依據(jù)[27]。由于對空間多樣性環(huán)境的響應(yīng)，花性狀的花序、花型和花色會隨環(huán)境因子的變化而變化，表現(xiàn)為表型可塑性。本研究通過對辣木花性狀的觀測，根據(jù)觀測的不同表型性狀組合劃分類型，并進(jìn)行性狀相關(guān)性分析結(jié)合主成分分析和聚類分析，構(gòu)建綜合評價(jià)指數(shù)，進(jìn)而提取綜合選優(yōu)的性狀指標(biāo)，進(jìn)一步認(rèn)識性狀特征、揭示性狀間的關(guān)系，為辣木的種質(zhì)資源選擇、品種鑒定與分類、多目標(biāo)選育優(yōu)良品種，提供花性狀的數(shù)據(jù)與參考。