基于SAS PROC MIXED的印楝品種印楝素質量分數(shù)穩(wěn)定性

彭俊杰，吳疆翀，彭興民，李 昆，王有瓊，鄭益興，張燕平

（1.中國林業(yè)科學研究院 資源昆蟲研究所，云南 昆明 650224；2.易三倉大學 商學院，曼谷10240，泰國）

印楝Azadirachta indica是世界著名農藥植物［1-2］。印楝素（azadirachtin）因發(fā)現(xiàn)于印楝而得名，是目前世界上最優(yōu)秀的天然產物農藥。印楝素是印楝素A，B，D，E，F(xiàn)，G，H，I，K，L，M，N等一系列類似化合物的統(tǒng)稱，其中印楝素A和印楝素B是主要成分。自然界中印楝素資源十分有限，來源僅限于印楝屬Azadirachta植物，原產植物的生物合成仍是唯一的獲得方式［3］。研究認為：印楝人工林種子印楝素性狀表型變異豐富［4-6］，研究和利用印楝品種印楝素質量分數(shù)的基因型（G）與環(huán)境（E）互作效應，進行品種印楝素質量分數(shù)穩(wěn)定性和適應性育種，是提高品種印楝素生產力的重要途徑之一。因此，開展印楝品種印楝素質量分數(shù)穩(wěn)定性研究具有重要意義。生物體能自我調節(jié)其遺傳型或表現(xiàn)型的狀態(tài)以適應于變動的環(huán)境，使其生長發(fā)育和主要性狀保持相對穩(wěn)定的能力稱為穩(wěn)定性（stability）［7］。植物品種穩(wěn)定性分析發(fā)端于多點試驗基因型與環(huán)境互作效應（GE）的解析。所以，對基因型與環(huán)境互作效應的準確估計是合理評估植物品種穩(wěn)定性的基礎。品種穩(wěn)定性分析有許多模型與方法。有學者認為不同穩(wěn)定性分析模型適用于不同的試驗數(shù)據(jù)，模型選擇對品種穩(wěn)定性評價有較大影響，并提出應在多種模型分析基礎上的穩(wěn)定性綜合評估和可統(tǒng)一運用SAS中的PROC MIXED程序進行分析的分析策略［8-9］。印楝種源［4-5］、優(yōu)樹［10-12］、品比試驗品種［13］種子印楝素組分穩(wěn)定性已有研究，但多點試驗品種種子印楝素組分穩(wěn)定性研究末見報道。本研究以多點試驗7個農藥型印楝品種種子印楝素組分質量分數(shù)為分析數(shù)據(jù)，基于SAS PROC MIXED程序，比較5種常用品種穩(wěn)定性分析模型在印楝品種種子印楝素組分穩(wěn)定性分析中的分析效果，用Akaike信息量準則（cAIC）評價和選擇最佳模型；根據(jù)穩(wěn)定性類型的定義和穩(wěn)定性形成機制的緩沖性學說推斷穩(wěn)定性類型和機制，保證印楝品種印楝素質量分數(shù)穩(wěn)定性分析的有效性和科學性，豐富植物品種穩(wěn)定性研究理論及實踐，所獲結果為農藥型印楝品質育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗數(shù)據(jù)及其轉換

試驗數(shù)據(jù)取自本項目組開展的農藥型印楝品種多點試驗。試驗地點為云南省元陽縣、元江縣和元謀縣；試驗品種為6個農藥型印楝優(yōu)良品種及平均木（ck）：冷墩0505（Ld0505），阿土0515（At0515），烏灣 0401（Ww0401）， 大黑公 0507（Dhg0507）， 萬星 0423（Wx0423）， 萬星 0416（Wx0416）和平均木（ck）。通過優(yōu)樹選擇［10-12］、品種品比試驗［13］選出；試驗采用隨機完全區(qū)組設計，7個品種為1小區(qū)，3重復（區(qū)組），多系授粉，株行距為4 m×4 m。樣地管理、樣株撫育基本一致，種子樣品的采收、調制、保存和印楝素組分質量分數(shù)測定分析由專人完成。種子印楝素A和印楝素B質量分數(shù)用宗乾收等［14］的方法分析，印楝素AB的計算式：印楝素AB=印楝素A+印楝素B。

種子印楝素A、印楝素B和印楝素AB質量分數(shù)數(shù)據(jù)首先用Exce1 2007軟件進行描述統(tǒng)計和隸屬函數(shù)法轉換［11］；轉換后數(shù)值再整理成一個品種-地點兩向表，以變量T，G和E分別代表印楝素A或印楝素B或印楝素AB，品種和環(huán)境。其中每一個數(shù)值是相應品種在相應試驗點內各重復的平均值。印楝素A，印楝素B，印楝素AB的品種-地點兩向表分別以wdxazA，wdxazB，wdxazAB文件名存入SAS邏輯庫的sasuser。

1.2 穩(wěn)定性分析模型與方法

Stability Variance， Finlay-Wilkinson， Eberhart-Russell， AMNM-1和 Environmental Variance等5種模型是最有代表性也最為常用的穩(wěn)定性分析模型。由于供試數(shù)據(jù)為品種-環(huán)境組合處理均值（無重復數(shù)據(jù)），因此，本研究的5種穩(wěn)定性分析模型與方法為處理均值的模型形式，5種穩(wěn)定性分析模型的一般表達式，采用胡希遠等［9］的處理均值模型形式。

1.3 穩(wěn)定性模型分析的程序

上述模型統(tǒng)一運用SAS軟件的PROC MIXED程序模塊進行分析。具有UN（1），F(xiàn)A1（1），F(xiàn)A（1），F(xiàn)A1（1），UN方差協(xié)方差結構的線性混合模型依次等價于Stability Variance，F(xiàn)inlay-Wilkinson，Eberhart-Russell， AMMI-1， Environmental Variance模型［15］， 固定效應方差參數(shù)采用限制性極大似然法（REML）估計，效應差異顯著性t測驗的自由度采用Satterthwaite法估算，即利用PROC MIXED進行數(shù)據(jù)分析時，在MODEL語句中增加 “ddfm=Satterthwaite”。基于處理均值數(shù)據(jù)的各穩(wěn)定性模型分析的SAS程序如表1所示。

表1 針對品種-環(huán)境處理均值數(shù)據(jù)5種穩(wěn)定性分析模型的SAS程序編碼Table 1 Syntax for the SAS commands to fit 5 stability analysis models for cultivar-environment treatment mean data

1.4 模型評價與選擇

上述各種模型采用REML擬合時，以似然值的信息量準則評價和選擇最佳模型，如Akaike信息量準則（Akaike’s information criterion，cAIC）［9］：

式（1）中：lnL為模型擬合極大似然值的自然對數(shù)值；q為模型中待估計方差協(xié)方差參數(shù)的數(shù)目。式（1）中右邊第1項可解釋為衡量模型對試驗數(shù)據(jù)擬合優(yōu)良度的一個度量，第2項可解釋為對增加模型參數(shù)個數(shù)的一種平衡。當有若干個模型可供應用時，數(shù)據(jù)擬合效果好，而又盡可能節(jié)省參數(shù)數(shù)目的模型，即cAIC值最小的模型為最佳模型。在利用SAS中的PROC MIXED程序進行分析時，cAIC值將由該程序自動給出。

按照劉錄祥等［16］的穩(wěn)定性類型的定義界定印楝品種種子印楝素組分質量分數(shù)穩(wěn)定性類型，根據(jù)ALIARD等［7］的緩沖性學說，結合當前最新研究成果，解釋印楝品種種子印楝素組分質量分數(shù)穩(wěn)定性形成機制。

2 結果與分析

2.1 品種-環(huán)境組合處理均值的描述統(tǒng)計

表2為7個品種-環(huán)境組合處理均值的描述統(tǒng)計結果。方差、標準誤是比較理想的描述數(shù)據(jù)變異程度的特征值，也是常用的以品種平均數(shù)為參照數(shù)的穩(wěn)定性參數(shù)。從方差、標準誤可以看出，在試驗環(huán)境范圍內7個印楝品種種子印楝素主要組分質量分數(shù)的變異幅度或穩(wěn)定性不同。

表2品種-環(huán)境組合處理均值的描述統(tǒng)計Table 2 Description statistics of cultivar-environment combination process

標準誤與平均標準誤比數(shù)（ai）也是常用的以品種平均數(shù)為參照數(shù)的穩(wěn)定性參數(shù)。根據(jù)表2各印楝品種種子印楝素組分質量分數(shù)的ai大小，可進行印楝品種印楝素質量分數(shù)穩(wěn)定性大小的初步排序。

印楝素 A： Wx0423（0.71）＞Wx0416（0.79）＞Dhg0507（0.90）=ck（0.90）＞Ww0401（1.10）＞At0515（1.23）＞Ld0505（1.37）。

印楝素 B： ck（0.00）＞Dhg0507（0.38）=Wx0416（0.38）=Wx0423（0.38）＞Ld0505（0.65）＞Ww0401（2.60）＞At0515（2.63）。

印楝素 AB： Ww0401（0.65）＞Wx0416（0.74）＞Dhg0507（0.89）＞Wx0423（0.98）＞At0515（1.07）＞ck（1.13）＞Ld0505（1.54）。

從7個品種種子印楝素組分質量分數(shù)的方差、標準誤、標準誤與平均標準誤比數(shù)所呈現(xiàn)的穩(wěn)定性大小綜合看：Ld0505，At0515，Ww0401印楝素A和印楝素B質量分數(shù)的穩(wěn)定性較低；而Dhg0507，Wx0423，Wx0416，ck印楝素A和印楝素B質量分數(shù)的穩(wěn)定性較高。

2.2 不同穩(wěn)定性分析模型對印楝品種印楝素質量分數(shù)的穩(wěn)定性評判

表3是5種模型對印楝品種印楝素組分穩(wěn)定性參數(shù)的估計結果。結果表明：5種模型在品種印楝素組分穩(wěn)定性評判上表現(xiàn)出既相似又有差異的穩(wěn)定性參數(shù)估計性能，表現(xiàn)為Finlay-Wilkinson和AMMI-1模型均能完成印楝素A，印楝素B和印楝素AB的穩(wěn)定性參數(shù)估計，Eberhart-Russell模型只能完成印楝素A和印楝素AB的穩(wěn)定性參數(shù)估計，Stability Variance模型僅能完成印楝素A的穩(wěn)定性參數(shù)估計，而Environmental Variance模型不能完成印楝素A，印楝素B和印楝素AB的穩(wěn)定性參數(shù)估計；Finlay-Wilkinson和AMMI-1模型不僅能完成品種印楝素A，印楝素B和印楝素AB的穩(wěn)定性參數(shù)估計，且穩(wěn)定性參數(shù)估計結果基本一致（穩(wěn)定性參數(shù)大小基本相同）。7個印楝品種種子印楝素質量分數(shù)穩(wěn)定性大小的排序如下。

印楝素 A： Wx0423（|-0.018 95|）＞Wx0416（0.021 00）＞Dhg0507（0.045 58）＞ck（0.058 51）＞At0515（0.066 96）＞Ld0505（|-0.074 26|）＞Ww0401（0.074 64）。

印楝素 B： ck（|-2.19E-8|）＞Wx0416（|-0.016 34|）＞Wx0423（0.018 94）＞Dhg0507（0.035 28）＞Ld0505（0.051 62）＞Ww0401（0.216 90）＞At0515（0.225 40）。

印楝素 AB： Ww0401（1.29E-19）＞Wx0423（|-0.012 87|）＞Dhg0507（0.016 00）＞Wx0416（0.019 02）＞At0515（0.038 14）＞ck（0.041 45）＞Ld0505（|-0.060 47|）。

Finlay-Wilkinson和AMMI-1模型的品種印楝素A和印楝素B質量分數(shù)的穩(wěn)定性參數(shù)大小排序基本一致， Dhg0507，Wx0423，Wx0416，ck較Ld0505，At0515，Ww0401穩(wěn)定；品種印楝素AB質量分數(shù)是印楝素A和印楝素B質量分數(shù)之和，其穩(wěn)定性參數(shù)大小排序并沒有表現(xiàn)出相應的排序。這些特性與方差、標準誤、ai呈現(xiàn)的穩(wěn)定性特性基本一致。

表3 不同分析模型的穩(wěn)定性參數(shù)估計結果Table 3 Parameter estimates of cultivar variability for different analysis models

2.3 不同穩(wěn)定性分析模型對印楝品種效應的差異性檢驗

表4是5種模型得到的印楝品種效應（均值）的差異性檢驗結果。5種模型在印楝品種種子印楝素組分的差異性檢驗上有既相似又有差異的差異性檢驗性能。表現(xiàn)為Finlay-Wilkinson和AMMI-1模型均能完成品種印楝素A，印楝素B和印楝素AB的差異性檢驗檢驗，Eberhart-Russell模型只能完成品種印楝素A和印楝素AB的差異性檢驗檢驗，Stability Variance模型僅能完成品種印楝素A的差異性檢驗檢驗，而Environmental Variance模型不能完成品種印楝素A，印楝素B和印楝素AB的差異性檢驗檢驗；Finlay-Wilkinson和AMMI-1模型不僅能完成品種印楝素A，印楝素B和印楝素AB的差異性檢驗，且差異性檢驗結果基本一致（F值基本相同），品種印楝素A和印楝素AB的差異達極顯著水平（P＜0.01），品種印楝素B的差異達顯著水平（0.05＞P＞0.01）。表明Finlay-Wilkinson和AMMI-1模型對印楝品種種子印楝素質量分數(shù)參數(shù)的估計結果是科學的，7個印楝品種種子印楝素質量分數(shù)差異性真實存在。

表4 不同分析模型F檢驗的結果Table 4 F test of cultivar based on different analysis models

2.4 不同穩(wěn)定性分析模型的擬合效果

5種模型固定效應方差參數(shù)采用REML擬合，依據(jù)極大似然理論的信息量準則（cAIC）進行最佳模型的評價與選擇。表5為5種模型擬合得到的cAIC值。結果表明：5種模型在印楝品種印楝素組分固定效應方差參數(shù)擬合效果上有既相似又有差異的擬合性能。表現(xiàn)為Finlay-Wilkinson和AMMI-1模型的品種印楝素A，印楝素B和印楝素AB穩(wěn)定性參數(shù)尋優(yōu)均能收斂，Stability Variance模型的品種印楝素B和印楝素AB參數(shù)尋優(yōu)不能收斂，Eberhart-Russell模型的品種印楝素B參數(shù)尋優(yōu)不能收斂，而Environmental Variance模型的品種印楝素A，印楝素B和印楝素AB參數(shù)尋優(yōu)均不能收斂。Finlay-Wilkinson和AMMI-1模型的品種印楝素A，印楝素B和印楝素AB穩(wěn)定性參數(shù)尋優(yōu)不僅均能收斂，且擬合結果基本一致（cAIC值基本相同）和擬合效果表現(xiàn)最佳（cAIC值均較?。哂休^好的統(tǒng)計性能，而其余3種模型部分或全部印楝素組分統(tǒng)計表現(xiàn)不佳（cAIC值均較大），部分或全部未表現(xiàn)出統(tǒng)計性能。

表5 不同穩(wěn)定性分析模型的cAIC值Table 5 cAICvalues of different stability models （smaller cAICvalue indicates better fitting models）

2.5 品種穩(wěn)定性的類型及其形成機制

從7個品種印楝素組分穩(wěn)定性的差異性檢驗結果（表4）看，品種印楝素A，印楝素B和印楝素AB穩(wěn)定性的差異性達顯著水平，表明品種印楝素A，印楝素B和印楝素AB的穩(wěn)定性隨環(huán)境條件的變化會發(fā)生可預測的改變。按照劉錄祥等［16］的穩(wěn)定性類型的定義，品種印楝素組分質量分數(shù)穩(wěn)定性均屬于動態(tài)穩(wěn)定性。進一步從7個品種不同環(huán)境的印楝素組分質量分數(shù)與相應的環(huán)境指數(shù)（表2）看，Wx0416，Wx0423，Ld0505，ck的印楝素A和印楝素B質量分數(shù)與相應的環(huán)境指數(shù)并沒有平行一致性（質量分數(shù)高低不隨環(huán)境指數(shù)大小的變化而變化），動態(tài)穩(wěn)定性差；而Ww0401，Dhg0507，At0515的印楝素A和印楝素B質量分數(shù)與相應的環(huán)境指數(shù)具有平行一致性（質量分數(shù)高低隨環(huán)境指數(shù)大小的變化而變化），動態(tài)穩(wěn)定性好。

7個品種是純合的基因型或遺傳上同質的群體，根據(jù)ALIARD等［7］的穩(wěn)定性形成機制緩沖性學說，各品種印楝素A，印楝素B和印楝素AB的穩(wěn)定性絕大部分依賴于個體緩沖性，也就是說品種各株系本身包括復雜的不同遺傳型，每個遺傳型能適應不同范圍的環(huán)境條件，即具備個體緩沖性。這可能與印楝的異花授粉特性有關。

3 討論

3.1 品種穩(wěn)定性分析方法及分析結果

基于SAS PROC MIXED程序的品種穩(wěn)定性分析策略與方法，具體是運用SAS軟件PROC MIXED程序的5種常用品種穩(wěn)定性分析模型模塊進行品種穩(wěn)定性參數(shù)估計、品種效應差異檢驗和模型評價與選擇。本研究試驗范圍地處熱帶和亞熱帶干熱河谷，7個參試品種在熱帶—亞熱帶氣候和多系授粉的條件下，品種印楝素組分質量分數(shù)的穩(wěn)定性隨環(huán)境條件的變化會發(fā)生可預測的改變。印楝素A的穩(wěn)定性排序為Wx0423＞Wx0416＞Dhg0507＞ck＞At0515＞Ld0505＞Ww0401，印楝素 B的穩(wěn)定性排序為 ck＞Wx0416＞Wx0423＞Dhg0507＞Ld0505＞Ww0401＞At0515；印楝素AB質量分數(shù)是印楝素A和印楝素B質量分數(shù)之和，但其穩(wěn)定性排序并沒有表現(xiàn)出相應的排序，這可能因其是復合性狀（由若干構成性狀經代數(shù)運算得到性狀值的性狀）的緣故，因為復合性狀的遺傳效應比構成性性狀（單獨測量得到性狀值的性狀）更復雜。研究還表明：Wx0416，Wx0423，Ld0505，ck的印楝素A和印楝素B質量分數(shù)高低不隨環(huán)境指數(shù)大小的變化而變化，動態(tài)穩(wěn)定性差；而Ww0401，Dhg0507，At0515的印楝素A和印楝素B質量分數(shù)高低隨環(huán)境指數(shù)大小的變化而變化，動態(tài)穩(wěn)定性好。

3.2 品種穩(wěn)定性分析方法的選擇

5種模型統(tǒng)一運用SAS軟件的PROC MIXED程序模塊進行分析時，以似然值的信息量準則（cAIC）評價和選擇最佳模型。cAIC值是衡量模型對試驗數(shù)據(jù)擬合優(yōu)良度的一個度量和對增加模型參數(shù)個數(shù)的一種平衡。cAIC值最小表示數(shù)據(jù)擬合效果好，而又盡可能節(jié)省參數(shù)數(shù)目，該模型為最佳模型。5種穩(wěn)定性分析模型在印楝品種印楝素組分穩(wěn)定性分析中的分析性能既相似又有差異，表現(xiàn)為Finlay-Wilkinson和AMMI-1模型的穩(wěn)定性參數(shù)大小、差異性檢驗F值基本相同和穩(wěn)定性參數(shù)尋優(yōu)均能收斂，Akaike信息量準則基本一致（cAIC值基本相同、且均較?。?；而Stability Variance，Eberhart-Russell，Environmental Variance模型的穩(wěn)定性參數(shù)大小、差異性檢驗F值各不相同和穩(wěn)定性參數(shù)尋優(yōu)部分或全部不能收斂，Akaike信息量準則不一致（cAIC值各異、且均較大）。Finlay-Wilkinson和AMMI-1模型適于印楝品種種子印楝素質量分數(shù)穩(wěn)定性分析，其余模型則不適用。

需要說明的是，F(xiàn)inlay-Wilkinson和AMMI-1具有相似穩(wěn)定性評判結果，這可能是兩者雖然形式不同（有無環(huán)境主效應uj分析項），但實際地點間環(huán)境主效應uj差異不顯著所致。而Finlay-Wilkinson和E-berhart-Russell雖然形式相同，但dij和fij假設不同，導致穩(wěn)定性參數(shù)估計性能不同。Environmental Variance模型由于待估參數(shù)較多，在數(shù)據(jù)較少或品種數(shù)多于試驗環(huán)境數(shù)時難以取得模型估計值［9］。Stability Variance模型由于它是從基因型與環(huán)境互作效應入手估算品種穩(wěn)定性參數(shù)，僅表示了互作大小，沒有反映出基因型隨環(huán)境變化的反應方式；由于不同品種可能處在不同的基因型值水平，其穩(wěn)定性參數(shù)間難以直接比較，結果也不如回歸法精確［17-18］。另外，AMMI-1模型是品種穩(wěn)定性非線性方法的代表，是一個模型系列，本研究只對具有一項乘積項的AMMI模型即AMMI-1模型進行了比較分析，其他AMMI模型分析的效果尚需進一步研究。

還需特別指出的是，上述基于SAS軟件中PROC MIXED程序的5種穩(wěn)定性分析都是基于傳統(tǒng)的固定效應模型，采用品種-環(huán)境組合的處理均值數(shù)據(jù)（無重復數(shù)據(jù)）進行分析，是一種穩(wěn)定性分析的簡化方法［9］?；赟AS軟件中PROC MIXED程序中的 “ESTIMAT”語句，采用多點試驗有重復觀測值數(shù)據(jù)可進行隨機效應模型（random-effects model）的區(qū)域試驗品種評價，對隨機效應采用最佳線性無偏預測（BLUP），準確地說是經驗性最佳線性無偏預測（eBLUP），隨機效應方差參數(shù)采用限制性極大似然法（REML）估計，能夠利用方差參數(shù)提供的信息減小試驗誤差對效應排序的影響，從而使效應排序比利用BLUE的效應排序更準確。因此，近年來不斷有學者建議在作物品種試驗分析中將品種、環(huán)境和品種-環(huán)境互作效應三者之一或全部看作隨機效應，并采用線性混合模型BLUP進行評價［19］。為了使印楝素質量分數(shù)的穩(wěn)定性分析更加科學，尚需開展經驗性最佳線性無偏預測（eBLUP）。

3.3 品種穩(wěn)定性的類型及其形成機制

劉錄祥等［16］認為：品種穩(wěn)定性分為動態(tài)穩(wěn)定性和靜態(tài)穩(wěn)定性。按照穩(wěn)定性類型劃分標準，本研究7個品種印楝素A，印楝素B和印楝素AB質量分數(shù)均值的差異性達顯著水平，表明品種印楝素A，印楝素B和印楝素AB的穩(wěn)定性隨環(huán)境條件的變化會發(fā)生可預測的改變即動態(tài)穩(wěn)定性。

就品種穩(wěn)定性形成機制，許多研究者從遺傳學、形態(tài)生理學和物候學等方面進行過探討，創(chuàng)立了緩沖性學說［7］和因子補償學說［16］。比較而言，緩沖性學說基于品種個體基因型和群體遺傳組成；而因子補償學說則不考慮品種本身的遺傳組成，只基于影響性狀的主要構成因子。它們各自反映了品種穩(wěn)定性的不同側面，2種解釋都成立。本研究各品種均為無性系，是純合的基因型或遺傳上同質的群體，各品種間印楝素A，印楝素B和印楝素AB的穩(wěn)定性絕大部分依賴于個體緩沖性。也就是說品種各株系本身包括復雜的不同遺傳型，每個遺傳型能適應不同范圍的環(huán)境條件，即具備個體緩沖性。這可能與印楝的異花授粉特性有關。自然授粉狀態(tài)下印楝異交率高于90%，而無性系多系雜交后各無性系間種子印楝素組分質量分數(shù)具有異質性（P＜0.01）［13］。 印楝素主要儲存在印楝種子胚乳（endosperm）中［20］， 屬于子代組織部分，隸屬于胚乳，是胚乳性狀，其遺傳表達除受子代胚乳基因型（三倍體）控制外，還可能受子代胚基因型（二倍體）或母體基因型（二倍體）控制，或兼而有之及上位性、環(huán)境互作，遺傳特性獨特。按現(xiàn)代遺傳學和表觀遺傳學觀點，遺傳物質改變即基因組變異（polymorphism）和表觀遺傳變異（epigenetic variation）決定著植物的表型。小于50個堿基對（base pair，bp）的變異，包括單核苷酸變異（single nucleotide variant，SNV）和小插入缺失（small indel）；大于50 bp的基因組變異稱為結構變異（structural variant，SV），包括缺失（deletion）， 插入（insertion）， 倒位（invsersion）， 易位（translocation）以及更復雜的結構變化； 大段的基因組拷貝數(shù)變異（copy number variation，CNV）也可以視為結構變異的一種，即非平衡性結構變異（unbalanced SV），與之對應的是倒位、易位引起的不改變基因片段在全基因組拷貝數(shù)的平衡性結構變異（balanced SV）等基因組變異決定著植物的表型［21］。組蛋白修飾、DNA甲基化和miRNA等表觀遺傳變異也決定著植物的表型［22］。以此推測，印楝品種印楝素質量分數(shù)穩(wěn)定性的遺傳機制可能受遺傳控制，包括基因和表觀遺傳調控機制。印楝基因組測序已完成，但印楝素的生物合成途徑至今仍未完全解析［20，23-25］，控制印楝素合成和積累的關鍵基因或QTL仍未知。印楝品種印楝素質量分數(shù)穩(wěn)定性的遺傳機制尚需進一步研究。

穩(wěn)定性作為高生產力水平下植物育種所追求的重要目標，是植物遺傳育種工作者十分關心的問題。由于基因型與環(huán)境互作效應的存在，減少了同一基因型在不同環(huán)境條件下一致表現(xiàn)，從而使得基因型與表現(xiàn)型的相關性降低，在遺傳育種試驗中，降低了從表現(xiàn)型試驗結果用以推斷基因型的可信程度。開展植物育種工作，需要根據(jù)育種目標對基因型與環(huán)境互作效應加以仔細分析和充分利用。穩(wěn)定性包括適應性和穩(wěn)產性2個方面，對品種穩(wěn)定性或適應性的評價主要依賴于穩(wěn)定性參數(shù)的大小，而沒有考慮品種平均產量高低的因素。實際上，當一個品種的平均產量相對于其他品種很高時，即使它的穩(wěn)定性參數(shù)較大也是可以接受的，而只有當一個品種的產量較低時，它的穩(wěn)定性才顯得更重要。因此，在利用各種模型分析品種穩(wěn)定性時，除了關注純粹的穩(wěn)定性參數(shù)大小外，還要結合各品種的平均產量等因素具體分析，才能對品種的穩(wěn)定性或適應性做出更具實際意義的評價。如Ld0505和At0515的印楝素AB質量分數(shù)穩(wěn)定性差，但其印楝素AB的產量較高，是推廣良種的首選，分別在元陽和元江可獲得更大收益。

4 結論

Finlay-Wilkinson和AMMI-1模型適于印楝品種種子印楝素質量分數(shù)穩(wěn)定性分析，其余模型則不適用；Ww0401，Dhg0507，At0515的穩(wěn)定性較Wx0416，Wx0423，Ld0505，ck好；印楝品種種子印楝素組分質量分數(shù)穩(wěn)定性均為動態(tài)穩(wěn)定性，穩(wěn)定性絕大部分依賴于個體緩沖性。