草地貪夜蛾的生物防治及潛在入侵風險

盧輝 唐繼洪 呂寶乾 馬子龍 何杏 陳琪 蘇豪

摘 ?要 ?草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J. E. Smith）是世界重要農業(yè)害蟲，原產于美洲地區(qū)。2018年底入侵我國，2019年4月30日，在海南省，草地貪夜蛾在?？谑状伟l(fā)現(xiàn)，目前該蟲已在海南省18個縣市定殖。本文在收集、整理草地貪夜蛾入侵地生物生態(tài)學、地理分布等信息的基礎上，綜述國內外草地貪夜蛾的天敵如寄生蜂、線蟲、病原真菌、病毒及信息素誘殺的研究和利用情況;同時，利用Maxent 生態(tài)位模型和ArcGIS 對草地貪夜蛾在我國的潛在適生區(qū)進行了風險評估，結果表明長江流域以南和華中地區(qū)在氣候條件、寄主等方面利于草地貪夜蛾的生存和為害。海南省可滿足草地貪夜蛾周年生存，可成為遷飛蟲源地，且海南是國家南繁科研育種基地，該蟲在海南的發(fā)生會影響我國種業(yè)安全，因此亟需加強對其監(jiān)測和防控。

關鍵詞 ?草地貪夜蛾;海南;入侵;生物防治

中圖分類號 ?S431.9; S41-30 ?????文獻標識碼 ?A

Abstract ?The fall armyworm Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）， natived in Central America，is an important agricultural pest. S. frugiperda had invaded in the end of 2018， and it was first found in Haikou on 30th April， 2019. The survey showed S. frugiperda was established in 18 countries in Hainan. Based on information about biology， ecology and the distribution of S. frugiperda， this paper reviews the status of research and utilization both inside and outside China of natural enemies such as wasps， nematode pathogenic fungi， Entomopathogenic virus， and pheromone trap in controlling S. frugiperda. Meanwhile， the potential geographic distribution for S. frugiperda was analyzed by using an ecological niche model （Maxent） and ArcGIS. The forecasted results indicated that S. frugiperda were very suitable for the survival in huge area in south of the Yangtze River and Central China and The potential threat of S. frugiperda is able to survive year around in Hainan where could be the origin of the pest in China. In addition， Hainan is national south breeding base and the occurrence of S. frugiperda threatens the safety of seed industry. Therefore， it is urgent to strengthen the monitoring and prevention of the pest.

Keywords ?Spodoptera frugiperda; Hainan; invasion; biological control

DOI ?10.3969/j.issn.1000-2561.2019.06.028

草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda） 屬于鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuida灰翅夜蛾屬Spodoptera，又稱秋黏蟲（英文名fall armyworm），是一種原產于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的雜食性害蟲，廣泛分布于美洲大陸[1]，草地貪夜蛾具有很強的遷飛能力，如果天氣條件適宜30 h內遷飛距離可達1600 km，可以從美國南部蟲源地遷飛到加勒比海地區(qū)，對當?shù)赜衩缀秃瘫究谱魑镌斐晌：2-3]。在《2017年世界植物現(xiàn)狀》報告[4]中被國際農業(yè)和生物科學中心CABI評為世界十大植物害蟲之一，是世界重大遷飛性害蟲，主要為害玉米、水稻、高粱、甘蔗、棉花、牧草、甜菜和馬鈴薯等80多種植物。草地貪夜蛾幼蟲主要為害玉米，取食葉片可造成落葉，其后轉移為害;有時大量幼蟲以切根方式為害，切斷種苗和幼小植株的莖;幼蟲可鉆入孕穗植物的穗中，可取食植物花蕾和生長點，并鉆入果實中。草地貪夜蛾自2019年1月在云南為害冬玉米以來，在我國西南地區(qū)定殖繁衍并不斷蔓延，4月30日，在海南被發(fā)現(xiàn)，并逐步擴散，為害日趨加重。因此，加強該蟲在海南監(jiān)測與防控研究刻不容緩。本文對草地貪夜蛾的形態(tài)特征、生活習性、生物防治技術和發(fā)生趨勢等進行總結，旨在為進一步監(jiān)測預警和防治提供依據。

1 ?草地貪夜蛾概況

1.1 ?形態(tài)特征

雄蛾體長16～18 mm，前翅長10.5～15 mm，雄蛾前翅灰棕色，翅面上有呈淡黃色、橢圓形的環(huán)形斑，環(huán)形斑下角有一個白色楔形紋，翅外緣有一明顯的近三角形白斑;雌蛾個體稍大，體長18～20 mm，前翅長11～18 mm，雌蟲前翅多為灰褐色或灰色和棕色的雜色，無明顯斑紋[5]。

幼蟲為6個齡期，偶為5個，低齡幼蟲呈綠色或棕色，與其他夜蛾科的幼蟲非常相似，很難從形態(tài)上進行鑒別;高齡幼蟲特征明顯，Visser等[6]將其頭部區(qū)域白色或淺黃色倒“Y”形紋和第8腹節(jié)呈正方形排列的4個大黑斑作為其鑒定的典型特征。

卵粒為圓頂型，頂部中央有明顯的圓形點，底部扁平，直徑約為0.4 mm，高度約為0.3 mm;蛹為長橢圓形，長14～18 mm，胸徑4.5 mm寬，初化蛹為白色，后變?yōu)榧t棕色。

1.2 ?生物學特性

繁殖力強。草地貪夜蛾的生命周期在夏季 ?30 d內完成，春季和秋季60 d完成;在冬季，這些毛蟲的生命周期持續(xù)約80～90 d[3]。一年中飛蛾的生成次數(shù)因氣候而異，雌蟲一生通常會產下約1500粒卵[3]。

破壞力強。草地貪夜蛾可取食葉鞘、心葉、生長點、果穗。草地貪夜蛾低齡階段（1～2齡）需要很少的食物，后期的食物需求大約是前期的50倍[7]，由于取食規(guī)律的這種快速變化，直到在一夜之間幾乎所有寄主被摧毀之后其幼蟲的存在才會被注意到。

遷飛快。成蟲可在幾百米的高空中借助風力進行遠距離定向遷飛，每晚可飛行100 km;通常在產卵前可遷飛500 km[8];如果風向風速適宜，遷飛距離會更長，在30 h內可從美國密西西比州遷飛到加拿大南部，遷飛長達1600 km距離。

1.3 ?寄主

草地貪夜蛾表現(xiàn)出非常廣泛的寄主范圍，目前已記錄超過80種植物[9]。常見的為害植物是田間玉米、甜玉米、高粱及禾本科雜草如馬唐（Digitaria spp.）。其他作物也經常受到侵染，包括苜蓿、大麥、狗牙根、蕎麥、棉花、三葉草、玉米、燕麥、小米、花生、大米、黑麥草、高粱、甜菜、蘇丹草、大豆、甘蔗、煙草和小麥，甚至蔬菜（番茄等茄科作物）和水果（蘋果、葡萄、橙子、木瓜、桃子、草莓）。草地貪夜蛾目前可能正在分化為2個品系：水稻品系和玉米品系，是由于棲息地（優(yōu)選宿主植物）的差異及繁殖行為的差異而發(fā)生這種分化。

2 ?草地貪夜蛾的為害情況

2.1 ?全球的傳播擴散

草地貪夜蛾廣泛分布于北美洲東部、中部以及南美洲。因其不能在低于冰點的溫度下越冬的生物學特性[10]，在美國只能在最南部地區(qū)即德克薩斯州和佛羅里達州越冬存活;冬、春季節(jié)該蟲在美國東南部各州發(fā)生非常嚴重，夏、秋季節(jié)則遍布美國東部和加拿大南部，因在此季節(jié)美洲所有區(qū)域均有合適食物供給[10]。草地貪夜蛾2016年入侵非洲，1月在尼日利亞首次發(fā)現(xiàn)之后撒哈拉以南非洲幾乎所有地區(qū)都有了報道，該蟲對非洲玉米造成了嚴重破壞，并有進一步擴散和經濟損害的巨大潛力，經過2?a時間已經擴散到非洲的44個國家[11]。2018年，它開始在印度廣泛傳 ???播[12-13]，并入侵緬甸、也門、泰國和斯里蘭卡[14]。2018年12月中旬入侵緬甸，并形成蟲源基地，通過中緬邊境零星進入我國云南境內[15]。該蟲可能會進一步向北擴散到其他亞洲國家和歐洲。

2.2 ?危害及損失

草地貪夜蛾在非洲玉米產區(qū)為害嚴重，對非洲糧食安全造成了威脅。根據非洲12個主要玉米生產國報道，在缺乏防控措施的情況下，草地貪夜蛾減少的玉米產量達830～2060萬t/年，損失價值估計在25～62億美元/年，加上其他作物面臨的風險，損失價值超過130億美元/年[16]。在我國，春季草地貪夜蛾會隨季風向北遷飛至黃淮海夏玉米和北方春玉米區(qū)，因其巨大的繁殖力和危害力且缺乏天敵的自然控制作用，將嚴重威脅我國玉米生產和糧食安全。

2.3 ?在海南的發(fā)生趨勢

海南省高度關注草地貪夜蛾并積極采取了防控措施，該蟲種群數(shù)量得到了控制;然而仍然存在一些監(jiān)測和防治的死角。草地貪夜蛾遷飛能力強，很容易從未監(jiān)測到的盲區(qū)遷飛擴散到其他區(qū)域進行為害;海南省氣候高溫高濕，很適合草地貪夜蛾生長發(fā)育和繁殖，一旦定殖，存在周年為害的可能;秋冬季節(jié)內地的蟲源可能大量遷入，在此越冬。據悉，中國的東南亞鄰國越南、菲律賓等該蟲已經暴發(fā)成災，而這些國家的防控力度相對薄弱，存在從這些國家遷飛到我國海南為害的可能性，而海南也很可能成為該蟲遷往中國其他地區(qū)為害的中繼站;同時海南是國家南繁科研育種基地，自1956年開始至今育成品種7000多個，占全國育成新品種的70%。近年來，育制種面積保持在1.3萬公頃以上，每年育成種子2000多萬千克。南繁育種基地關系到國家糧食安全和農業(yè)可持續(xù)發(fā)展，為“中國飯碗”鑄造了最堅實的底座。南繁區(qū)作物品種多（每年近3000種），涉及單位多（每年約600家），科研和經濟價值高。海南是玉米南繁的重要基地，培育出了一大批優(yōu)異種質資源和良種，為我國農業(yè)生產做出了巨大的貢獻，必須把保障南繁玉米生產安全作為重中之重。海南防控不好，草地貪夜蛾會遷飛到我國長江中下游、黃淮海，甚至東北地區(qū)造成危害，可為害苗期、穗期、成熟期等各個階段的玉米，對我國種業(yè)安全和糧食安全造成嚴重威脅。

3 ?生物防治技術研究

3.1 ?寄生蜂和寄生蠅

國外對草地貪夜蛾的生物防治技術研究較多，大部分集中在寄生性天敵方面。在草地貪夜蛾原產地美洲和加勒比地區(qū)，寄生其卵、幼蟲、蛹和成蟲的天敵共記錄了150多種[17]，分別來自13個科，其中膜翅目9科、雙翅目4科。膜翅目中姬蜂和繭蜂種類最多，分別36種和28種;雙翅目中寄蠅科種類最多，有55種。

在美洲，北美洲的美國主要寄生蜂為夜蛾黑卵蜂Telenomus remus （Nixon）、緣腹絨繭蜂Cotesia marginiventris （Cresson）、網螟甲腹繭蜂Chelonus texanus （Cresson）、島甲腹繭蜂Chelonus insularis （Cresson）和長距姬小蜂Euplectrus platyhypenae （Howard），蛹寄生蜂為Diapet imorpha introita （Cresson），寄生蠅為Archytas marmoratus （Townsend）[18];在中美洲的墨西哥主要寄生蜂為繭蜂C. insularis、內繭蜂Rogas vaug hani （Muesebeck）和R. laphygmae （Viereck），寄生蠅為A. marmoratus和Lespesia archippivora （Riley）[19];中美洲洪都拉斯，主要寄生蜂為繭蜂C. insularis、脊繭蜂Aleiodes laphygmae （Viereck）和黑唇姬蜂Campoletis sonorensis （Cameron）[20];南美洲，最普遍的寄生蜂為C. insularis、懸繭蜂Meteorus laphygmae （Viereck）、齒唇姬蜂Cam poletis grioti （Blanchard）和瘦姬蜂屬Ophion sp.，寄生蠅為Archytas incertus （Macquart）和A. marmoratus[18]，在阿根廷，寄生蜂田間寄生率可高達39.4%[21]。其中，C. insularis在美洲擁有最廣泛的自然分布。

在非洲，Sisay等[22]對草地貪夜蛾在埃塞俄比亞、肯尼亞和坦桑尼亞的本地天敵進行了調查，在卵和幼蟲中共發(fā)現(xiàn)5種常見寄生性天敵，包括4種膜翅目和1種雙翅目昆蟲。在埃塞俄比亞，Cotesia icipe是占優(yōu)勢的幼蟲寄生蜂，寄生率在33.8%～45.3%之間;在肯尼亞，Palexorista zonata是主要的寄生蠅，寄生率為12.5%;Charops ater和Coccygidium luteum是肯尼亞和坦桑尼亞最常見的寄生蜂，寄生率分別為6%～12%和4%～8.3%。

在亞洲，Shylesha等[23]調查了印度南部草地貪夜蛾的寄生性天敵，其中卵寄生蜂有：黑卵蜂屬Telenomus sp.和赤眼蜂屬Trichogramma sp.，幼蟲寄生蜂有絨繭蜂Glyptapanteles creatonoti （Viereck）和棉鈴蟲齒唇姬蜂Campoletis chlorideae （Uchida），幼蟲-蛹的寄生蜂為發(fā)現(xiàn)姬蜂科1種，其中G. creatonoti是控制草地貪夜蛾的主要寄生性天敵。

在寄生性天敵中目前防控效果比較好、廣泛分布的主要包含以下幾種：（1）夜蛾黑卵蜂 Telenomus remus （Nixon），屬于膜翅目Hymen optera緣腹細蜂科Scelionidae，是多種鱗翅目夜蛾科害蟲重要天敵[24-25]，作為草地貪夜蛾最重要的卵寄生蜂，T. remus能將該蟲消滅于卵期，從而有效防治其在幼蟲期對作物的為害。Nixon[26]首次在馬來西亞吉隆坡的烏魯貢巴克描述了T. remus;Schwartz等[27]研究表明T. remus具有較高的寄生率，Pomari等[28]研究表明在19～28?℃，T. remus對草地貪夜蛾卵有較高的寄生潛力和羽化率，草地貪夜蛾適合作為寄主用于大量繁殖T. remus。

利用T. remus防治草地貪夜蛾的研究最早在美洲開始，由于寄生率高，T. remus被幾個國家成功用作生物防治寄生蜂[29-30]。在實驗條件下，T. remus可在草地貪夜蛾或其他寄主中大量生產并在田間釋放[31];雌蟲一生中平均產卵270粒;通常是在每個寄主卵中單獨產卵，可避免超寄 ?生[32]，同時還能夠寄生整個卵塊;在玉米地中，釋放T. remus 5000～8000頭/hm2，寄生率可達到78%～100%，可完全控制草地貪夜蛾[33]。目前，利用T. remus防治草地貪夜蛾技術越來越成熟，巴西、墨西哥、委內瑞拉等拉丁美洲國家[29， 31-35]均取得了顯著效果，大面積利用T. remus防治草地貪夜蛾面臨的主要挑戰(zhàn)是如何大規(guī)模生產寄主以及寄主人工飼料的開發(fā)[36]。Kenis等[37]在非洲也發(fā)現(xiàn)了T. remus，并研究將此蜂作為擬寄生物用于對草地貪夜蛾的生物防治。我國2009年在廣州蔥地甜菜夜蛾Spodoptera exigua卵塊上首次采獲T. remus[38]，之后對其個體發(fā)育、嗅覺反應及寄生能力等方面進行了研究[39-41]，為T. remus的大量繁殖和田間應用提供了科學依據。

（2）緣腹絨繭蜂和島甲腹繭蜂。Meagher等[18]在美國佛羅里達州南部3個縣的甜玉米中調查發(fā)現(xiàn)最常見的寄生蜂為緣腹絨繭蜂和島甲腹繭蜂，25個采樣點分別有23個和18個發(fā)現(xiàn)了這2種寄生蜂。

緣腹絨繭蜂C. marginiventris原產于美洲（目前遍布南美洲和中美洲），主要寄生1齡和2齡幼蟲[42]，卵的兼性寄生也有報道[43]。寄主種群在低密度下，C. marginiventri發(fā)生寄主交替現(xiàn)象[44]，但其最佳寄主如草地貪夜蛾種群數(shù)量增加時，會定向選擇草地貪夜蛾寄生。

島甲腹繭蜂C. insularis是草地貪夜蛾的重要寄生性天敵，其為跨卵-幼蟲期寄生蜂，除寄生草地貪夜蛾，還可以寄生黏蟲、非洲黏蟲、草坪黏蟲等鱗翅目其他昆蟲[45]。C. insularis通過在寄主內產卵后啟動寄主生理因子，即使沒有發(fā)生寄生發(fā)育也可導致寄主幼蟲早熟轉繭[46]。就生物控制而言，假寄生的結果雖然不會增加下一代寄生蜂，但會增加害蟲幼蟲死亡率。

3.2 ?線蟲

Noctuidonema guyanense （Remillet&Silvain）是最重要的草地貪夜蛾外寄生線蟲[17]。最早在1988年Remillet等[47]研究發(fā)現(xiàn)N. guyanense可寄生草地貪夜蛾后，人們對其生命周期和寄主范圍進行研究[48]，發(fā)現(xiàn)N. guyanense能侵染25種夜蛾科昆蟲，草地貪夜蛾是最常被侵染的品種，并確定了該線蟲的分布和流行情況[49]，主要發(fā)生在北美洲南部、中美洲加勒比地區(qū)國家和南美洲北部。哥倫比亞發(fā)現(xiàn)的新線蟲Neoaplectana?carpocapsae

（Weiser）[50]對草地貪夜蛾也有一定的防控效果，但目前還沒有商業(yè)化產品。Wyckhuys等[20]研究發(fā)現(xiàn)，線蟲N. guyanense田間寄生率很低，僅為3.8%。

3.3 ?病原真菌

單獨使用昆蟲病原真菌很難防控草地貪夜蛾幼蟲，即使在高劑量下也不能導致顯著死亡 ???率[51]。Carneiro等[52]發(fā)現(xiàn)24株白僵菌中僅有4株對浸泡在含水分生孢子懸浮液的2齡草地貪夜蛾幼蟲致死，Thomazoni等[53]研究發(fā)現(xiàn)49株球孢白僵菌菌株中沒有1株對3齡幼蟲造成死亡率超過 44.9%。Borja等[54]通過將毒死蜱乙基、多殺菌素、球孢白僵菌和金龜子綠僵菌結合，可以增加真菌蟲生孢子形成，提高草地貪夜蛾的死亡率。說明化學殺蟲劑和昆蟲病原真菌組合可以改善真菌感染性，同時降低殺蟲劑的田間劑量，減少對環(huán)境的負面影響，可以使用特定的組合防控草地貪夜蛾。Shylesha等[23]在印度調查時發(fā)現(xiàn)大量萊氏野村菌Nomuraea rileyi （Farlow）可感染草地貪夜蛾。

3.4 ?病毒

昆蟲顆粒體病毒（Granulosis Virus，GV）的使用可以安全有效地防控夜蛾類害蟲[55]，哥倫比亞和巴西的研究表明SfGV是腹腔病毒，是一種緩慢殺滅的β桿狀病毒，對草地貪夜蛾有較好的防治效果[56]。Pidre等[57]研究鑒定了一種原產于阿根廷中部地區(qū)的草地貪夜蛾粒狀病毒的新分離物，命名為SfGV ARG，觀察到感染該病毒的幼蟲體色呈黃色、體內腫脹，最后腹部的表現(xiàn)出明顯的損傷而死亡。盡管SfGV不是單獨作為生物防治的最好方法，但當用于病毒混合物進行防治時，它可以增強核多角體病毒（Nuclear Polyhedrosis Virus，NPV）的感染[58]。

3.5 ?信息素及配套技術

1989年Mitchell等[59]就對草地貪夜蛾誘捕器做了研究，發(fā)現(xiàn)多種顏色組成的誘捕器誘捕效果強于單色誘捕器，表明草地貪夜蛾對顏色有一定的識別性;Malo等[60]研究了捕集器大小、顏色對草地貪夜蛾的誘捕效果，發(fā)現(xiàn)自制水壺誘捕器誘捕效果好于商業(yè)誘捕器（scentry heliothis）和水瓶誘捕器，黃色誘捕器捕獲草地貪夜蛾數(shù)量顯著高于藍色和黑色誘捕器;在化學生態(tài)學研究方面，印度開展了草地貪夜蛾雄性成蟲對信息素的電生理響應研究[23]，Esteban等[61]鑒定了草地貪夜蛾雌蛾釋放的3種化合物：（Z）-9-十四烯基乙酸酯、（Z）-7-十二烯基乙酸酯和（Z）-11-十六烯基乙酸酯，其中前2種化合物可引起成蟲的觸角反應，然而，田間各組分含量及相對比例在不同種群間存在一定差異，相同配方的性信息素誘芯在不同區(qū)域引誘效果差異很大。

4 ?展望

4.1 ?潛在入侵風險

據農業(yè)農村部全國農業(yè)技術推廣服務中心《植物病蟲情報》（2019年5月14日，第18期）[62]得知：“草地貪夜蛾自1月份在云南為害冬玉米以來，在我國西南等地定殖繁衍并不斷蔓延，發(fā)生范圍逐步擴大”。繼云南之后，廣西4月初以來在全區(qū)范圍陸續(xù)出現(xiàn)為害，近日貴州、廣東、湖南也相繼見蟲，蟲情進入快速擴展為害期。截至4月26日，云南、廣西、貴州、廣東、湖南5?。▍^(qū)）29個市（州）112個縣（市、區(qū)）查見玉米受害。繼云南、廣西、貴州、廣東、湖南見蟲之后，4月下旬以來，草地貪夜蛾在海南、福建、浙江、湖北、四川、江西、重慶、河南相繼查見幼蟲為害，蟲情擴散蔓延明顯加快。截至5月10日，13?。▍^(qū)）61個市（州）261縣（市、區(qū)）查見幼蟲為害玉米，初步統(tǒng)計發(fā)生面積108萬畝。

筆者所在研究團隊根據草地貪夜蛾在世界的分布數(shù)據及我國目前發(fā)生的情況數(shù)據，利用ArcGIS軟件和 Maxent生態(tài)位模型對草地貪夜蛾在世界和中國的潛在適生區(qū)進行預測。結果表明，草地貪夜蛾在海南、廣西、廣東、云南、貴州、福建、湖南、湖北、江蘇、江西、浙江、上海、安徽、山東、河北南部、重慶、陜西、山西、四川西部、甘肅南部、西藏零星地區(qū)等地均適生，其中高度適生區(qū)主要分布在海南、湖南、湖北、河南、安徽、浙江、江蘇、江西、福建、云南大部、廣東大部、廣西中北部和陜西的零星地區(qū)?？梢?，草地貪夜蛾的適生區(qū)主要分布在長江流域以南和華中地區(qū)，華中玉米種植區(qū)非常適合草地貪夜蛾的生存和為害（圖1）。為保護我國玉米等糧飼作物避免受此蟲危害，對該蟲入侵需加強監(jiān)測和防范。

4.2 ?監(jiān)控方法及建議

化學殺蟲劑防控草地貪夜蛾非常困難，該蟲會迅速產生抗性[63]，這會導致高劑量或多種農藥混配施用才能減少其數(shù)量，同時也影響天敵，污染土壤和水，造成環(huán)境和人員健康風險;通過Bt殺蟲劑雖可實現(xiàn)對害蟲的控制，但轉基因會引起植物出現(xiàn)抗性[64]，因此需要尋找新的防控方法。生物防治是防控草地貪夜蛾的有效途徑。除上述方法外，如利用細菌殺蟲劑[65-66]（如蘇云金桿菌和芽孢桿菌等）、捕食性天敵[23]（如蜘蛛、蜈蚣、獵蝽、黃蜂和蠼螋等）、植物提取物[67]（如類黃酮和檸檬苦素等）都會對防控起一定的作用。目前，國內陸續(xù)開展生物防治草地貪夜蛾的研究，利用寄生性天敵（如夜蛾黑卵蜂和繭蜂類）無疑是草地貪夜蛾生物防治中最重要的一項。

結合海南生態(tài)省建設實際，建議進一步開展相關新技術研究，加強天敵的保護和利用，防止草地貪夜蛾的擴散和成災，在成災地區(qū)則應注重生物防治和化學防治的有機結合。具體應從以下幾個方面加強防控：（1）政府植保部門應加強宣傳和培訓，對檢疫人員、技術人員、南繁單位人員、種植者進行草地貪夜蛾識別和防控技術培訓;做好蟲情監(jiān)測和信息發(fā)布;做好長期防控準備，儲備南繁季應急防控物資;建立統(tǒng)防統(tǒng)治機制，特別是南繁區(qū)和非南繁區(qū)的聯(lián)動機制;（2）加強監(jiān)測，利用昆蟲雷達，遠程監(jiān)測系統(tǒng)等先進技術手段適時高效地監(jiān)測草地貪夜蛾遷飛動態(tài)，定期定點調查草地貪夜蛾對南繁水稻、玉米、棉花、高粱等作物發(fā)生為害;（3）加強科研儲備，依托科研單位聯(lián)合攻關，開展基礎生物學、生態(tài)學及綠色防控技術研究。

參考文獻

Todd E L， Poole R W. Keys and illustrations for the armyworm moths of the noctuid genus Spodoptera guenee from the Western Hemisphere[J]. Annals of the Entomological Society of America， 1998， 73（6）： 722-738.

Johnson S J. Migration and the life history strategy of the fall armyworm， Spodoptera frugiperda in the western hemsphe re[J]. Insect Science and its Applications， 1987， 8： 543-549.

Ashley T R， Wiseman B R， Davis F M， et al. The fall armyworm： a bibliography[J]. Florida Entomologist， 1989， 72（1）： 152-202.

Willis K J. State of the Worlds Plants 2017[R]. United Kingdom： Royal Botanic Gardens， Kew， 2018.

郭井菲， 靜大鵬， 太紅坤， 等. 草地貪夜蛾形態(tài)特征及與3種玉米田為害特征和形態(tài)相近鱗翅目昆蟲的比較[J]. 植物保護， 2019， 45（2）： 7-12.

Visser D. Fall armyworm （Spodoptera frugiperda）： an identification guide in relation to other common caterpillars， a South African perspective[R]. Pretoria： Agricultural Rsearch Council-Vegetable and Ornamental Plants， 2017.

Vickery R A. Studies of the fall armyworm in the Gulf coast region of Texas[J]. USDA Technical Bulletin， 1929， 138： 63.

江幸福， 張 ?蕾， 程云霞， 等. 草地貪夜蛾遷飛行為與監(jiān)測技術研究進展[J]. 植物保護， 2019， 45（1）： 12-18.

Goergen G， Kumar P L， Sankung S B， et al. First report of outbreaks of the fall armyworm Spodoptera frugiperda （J.E.Smith） （Lepidoptera， Noctuidae）， a new alien invasive pest in west and central Africa[J]. PLoS One， 2016， 11（10）： e0165632.

Marenco R J， Foster R E， Sanchez C A. Sweet corn response to fall armyworm （Lepidoptera： Noctuidae） damage during vegetative growth[J]. Journal of Economic Entomology， 1992， 85： 1285-1292.

Prasanna B M， Huesing J E， Eddy R， et al. Fall armyworm in Africa： a guide for integrated pest management[M]. México. CIMMYT， USAID， 2018.

郭井菲， 趙建周， 何康來， 等. 警惕危險性害蟲草地貪夜蛾入侵中國[J]. 植物保護， 2018， 44（6）： 1-10.

Sharanabasappa D， Kalleshwaraswamy C M， Ramasamy A， et al. First report of the Fall armyworm， Spodoptera frugiperda （J. E. Smith） （Lepidoptera： Noctuidae）， an alien invasive pest on maize in India[J]. Pest Management in Horticultural Ecosystems， 2018， 24（1）： 23-29.

CABI. Fall Armyworm Portal. [EB/OL]. https：//www.cabi. org/ ISC/ fallarmyworm. 2019-03-26

吳秋琳， 姜玉英， 吳孔明. 草地貪夜蛾緬甸蟲源遷入中國的路徑分析[J]. 植物保護， 2019， 45（2）： 1-6.

Day R， Abrahams P， Bateman M， et al. Fall armyworm： Impacts and implications for Africa[J]. Outlooks Pest Manage， 2017， 28， 196-201.

Molina O J， Carpenter J E， Heinrichs E A， et al. Parasitoids and parasites of Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） in the Americas and Caribbean basin： An inventory[J]. Florida Entomologist， 2003， 86： 254-289.

Meagher R L， Nuessly G S， Nagoshi R N， et al. Parasitoids attacking fall armyworm （Lepidoptera： Noctuidae） in sweet corn habitats[J]. Biological Control， 2016， 95： 66-72.

Ruíz-Nájera R E， Molina O J， Carpenter J E， et al. Survey for hymenopteran and dipteran parasitoids of the fall armyworm （Lepidoptera： Noctuidae） in Chiapas， México[J]. Journal of Agricultural and Urban Entomology， 2007， 24： 35-42.

Wyckhuys K A G， ONeil R J. Population dynamics of Spodoptera frugiperda Smith （Lepidoptera： Noctuidae） and associated arthropod natural enemies in Honduran subsistence maize[J]. Crop Protection， 2006， 25（11）： 1180-1190.

Murua G， Molina O J， Coviella C. Population dynamics of the fall armyworm， Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） and its parasitoids in northwestern Argentina[J]. Florida Entomologist， 2006， 89（2）： 175-182.

Sisay B， Simiyu J， Malusi P， et al. First report of the fall armyworm， Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae）， natural enemies from Africa[J]. Journal of Applied Entomology， 2018， 142： 1-5.

Shylesha A N， Jalali S K， Ankita G， et al. Studies on new invasive pest Spodoptera frugiperda （J. E. Smith） （Lepidoptera： Noctuidae） and its natural enemies[J]. Journal of Biological Control， 2018， 32（3）. 1-7.

Wojcik B， Whitcomb W H， Habech D H. Host Range testing of Telenomus remus （Hymenoptera： Scelionidae）[J]. Florida Entomologist， 1976， 59 （2）： 195-198.

Caver R D. Biology，ecology and use in pest management of Telenomus remus[J]. Biocontrol News Information， 2000， 21（1）： 21-26.

Nixon G E J. LXVI.-Some Asiatic Telenomin? （Hym.， Proctotrupoidea）[J]. Annals and Magazine of Natural History， 1937， 20： 444-475.

Schwartz A， Gerling D. Adult biology of Telenomus remus （Hymenoptera： Scelionidae） under laboratory condition[J]. Entomophaga， 1974， 19（4） ： 482-492.

Pomari A F， Bueno A D， Bueno R， et al. Biological characteristics and thermal requirements of the biological control agent Telenomus remus （Hymenoptera： Scelionidae） reared on eggs of different species of the genus Spodoptera （Lepidoptera： Noctuidae） [J]. Annals of the Entomological Society of America， 2012， 105（1）： 73-81.

Cave R D. Biology， ecology and use in pest management of Telenomus remus[J]. Biocontrol News and Information， 2000， 21： 21-26.

Martinez G A， Becerra T A， Bravo L X B. Biological control of Spodoptera frugiperda eggs using Telenomus remus Nixon in maize-bean-squash polyculture[J]. American Journal of Agricultural and Biological Sciences， 2012， 7： 285-292.

Pomari A F， Bueno A D， Bueno R， et al. Releasing number of Telenomus remus （Nixon） （Hymenoptera： Platygastridae） against Spodoptera frugiperda Smith （Lepidoptera： Noctuidae） in corn， cotton and soybean[J]. Ciência Rural， 2013， 43： 377-382.

Vieira N F， Fernandes P A， Lemes A A， et al. Cost of production of Telenomus remus （Hymenoptera： Platygastridae） grown in natural and alternative hosts[J]. Journal of Economic Entomology， 2017， 110： 2724-2726.

Cave R D， Acosta N M. Telenomus remus Nixon： Un parasitoide en el control biological bollworm， Spodoptera frugiperda （Smith）[J]. Ceiba， 1999， 40： 215-227.

Figueiredo M L C， Lucia D T， Cruz I. Effect of Telenomus remus Nixon （Hymenoptera： Scelionidae） density on control of Spodoptera frugiperda （Smith） （Lepidoptera： Noctuidae） egg masses upon release in maize field[J]. Revista Brasileira de Milho e Sorgo， 2002， 1： 12-19.

Carneiro T R， Fernandes O A， Cruz I. Influence of females intraspecific completion and lack of host on Telenomus remus Nixon （Hymenoptera： Scelionidae） parasitism on Spodoptera frugiperda （Smith） （Lepidoptera： Noctuidae） eggs[J]. Revista Brasileira de Entomologia， 2009， 53（3 ）： 457-460.

Fernandes P A， Queiroz A P， Bueno F A， et al. The importance of relative humidity for Telenomus remus （Hymenoptera： Platygastridae） parasitism and development on Corcyra cephalonica （Lepidoptera： Pyralidae） and Spodoptera frugip erda （Lepidoptera： Noctuidae） eggs[J]. Annals of the Entomological Society of America， 2015， 108： 11-17.

Kenis M， Plessis H D， Berg J V， et al. Telenomus remus， a candidate parasitoid for the biological control of Spodoptera frugiperda in Africa， is already present on the continent[J]. Insects， 2019，10： 92.

唐雅麗. 夜蛾黑卵蜂的應用基礎研究[D]. 廣州：華南農業(yè)大學， 2011.

陳 ?麗， 陳科偉， 許再福， 等. 夜蛾黑卵蜂Telenomus remus Nixon對甜菜夜蛾信息化合物的嗅覺反[J]. 長江蔬菜， 2010， （18）： 4-7.

唐雅麗， 陳科偉， 許再福. 夜蛾黑卵蜂Telenomus remus Nixon 個體發(fā)育研究[J]. 長江蔬菜， 2010， （18）： 1-3.

楊 ?瑩， 韓 ?勇， 方祝紅， 等. 寄主卵齡和接觸時間對夜蛾黑卵蜂寄生能力的影響[J]. 應用昆蟲學報， 2012， 49（6）： 1490-1495.

Boling J C， Pitre H N. Life history of Apanteles marginiventris with descriptions of immature stages[J]. Journal of the Kansas Entomological Society， 1970， 43： 465-470.

Ruberson J R， Whitfield J B. Facultative egg-larval parasitism of the beet armyworm， Spodoptera exigua （Lepidoptera： Noctuidae） by Cotesia marginiventris （Hymenoptera： Braconidae） [J]. Florida Entomologist， 1996， 79， 296-302.

Johanowicz D L， Smith H A， Sourakov A， et al. Lamb squarters in a maize agroecosystem： a potential refuge for natural enemies of fall armyworm （Lepidoptera： Noctuidae） larvae[J]. Journal of Entomological Science， 2002， 37， 203- 206.

Ashley T R， Barfield C S， Waddill V H， et al. Parasitization of fall armyworm larvae on volunteer corn， bermuda grass， and paragrass[J]. Florida Entomologist， 1983， 66： 267-271.

García L I， Leyva R E， Arenas L D， et al. Susceptibilidad de Spodoptera frugiperda （JE Smith） （Lepidoptera： Noctuidae） a insecticidas asociada a césped en Quintana Roo， México[J]. Agrociencia， 2012， 46： 279-287.

Remillet M， Silvain J F. Noctuidonema guyanense n.g.， n. sp. （Nematoda： Aphelenchoididae） ectoparasite de noctuelles du genre Spodoptera （Lepidoptera： Noctuidae）[J]. Rerue Nematol， 1988， 11： 21-24.

Rogers C E， Marti O G， Simmons A M， et al. Host range of Noctuidonema guyanense （Nematoda： Aphelenchoididae）： An ectoparasite of moths in French Guiana[J]. Environmental Entomology， 1990， 19： 795-798.

Simmons A M， Rogers C E. Temperature and humidity effects on Noctuidonema （Nematoda： Aphelenchoididae）， an ectoparasite of adult Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae）， and transfer success during host mating[J]. Annals of the Entomological Society of America， 1990， 83： 1084-1087.

Landazabal A J， Fernadez A F， Figueroa P A. Biological control of Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）， with the nematode Neoaplectana carpocapsae in corn （Zea mays）[J]. Acta Agronomica， 1973.

Moses M， Johnson E， Anger W， Burse V， et al. Enviromental equity and pesticide exposure[J]. Toxicology and Industrial Health， 1993， 9： 913-959.

Carneiro A A， Gomes E A， Guimaraes C T， et al. Molecular characterization and pathogenicity of isolates of Beauveria spp. to fall armyworm[J]. Pesquisa Agropecuária Brasileira， 2008， 43： 513-520.

Thomazoni D， Formentini M A， Alves L F. Patogenicity of entomopathogenic fungi to Spodoptera frugiperda （Smith） （Lepidoptera： Noctuidae）[J]. Arquivos do Instituto Biologico， 2014， 81： 126-133.

Borja M R， Franco A G， Leyva E R， et al. Interaction of Beauveria bassiana and Metarhizium anisopliae with chlorpyrifos ethyl and spinosad in Spodoptera frugiperda larvae： Fungus-insecticide interactions[J]. Pest Management Science， 2018， 74（9）： 2049-2052.

Cory J S， Bishop D H. Use of baculoviruses as biological insecti-cides[J]. Molecular Biotechnology， 1997， 7： 303-313.

Cuartas P， Barrera G， Barreto E， et al. Characterization of a Colombian granulovirus （Baculoviridae： Betabaculovirus） isolated from Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） larvae[J]. Biocontrol Science and Technology， 2014， 24（11）： 1265-1285.

Pidre M L， Sabalette K B， Romanows V， et al. Identification of an Argentinean isolate of Spodoptera frugiperda granulovirus[J/OL]. Revista Argentina de microbiología， 2019， DOI： 10.1016/j.ram.2018.10.003.

Shapiro M. Effect of two granulosis viruses on the activity of thegypsy moth （Lepidoptera： Lymantriidae） nuclear polyhedrosisvirus[J]. Journal of Economic Entomology， 2000， 93（6）： 1633-1637.

Mitchell E R， Agee H R， Heath R R. Influence of pheromone trap color and design on capture of male velvet bean caterpillar and fall armyworm moths （Lepidoptera： Noctuidae）[J]. Journal of Chemical Ecology， 1989， 15（6）： 1775-1784.

Malo E A， Esteban S C， Gonzalez F J， et al. A Home-Made Trap Baited With Sex Pheromone for Monitoring Spodoptera Frugiperda Males （Lepidoptera： Noctuidae） in Corn crops in Mexico[J]. Journal of Economic Entomology， 2018， 111（4）： 1674-1681.

Esteban S C， Rojas J C， Guillén D S， et al. Geographic variation in pheromone component ratio and antennal responses， but not in attraction， to sex pheromones among fall armyworm populations infesting corn in Mexico[J]. Journal of Pest Science， 2018， 91（3）： 973-983.

全國農業(yè)技術推廣服務中心. 草地貪夜蛾侵入13省份為害春玉米[EB/OL]. https：//www.natesc.org.cn/Html/ 2019_05_14/28092_151760_2019_05_14_458487.html， 2019-5-14.

Grossniklaus B C， Lanzrein B. Endocrine interrelationship between the parasitoid Chelonus sp. and its host Trichoplusia ni[J]. Archives of Physiology and Biochemistry， 1990， 14： 201-216.

Blanco C A， Chiaravalle W， Dalla-Rizza M， et al. Current situation of pests targeted by Bt crops in Latin America[J]. Current Opinion in Insect Science， 2016， 15： 131-138.

Cabrera L R， Bacallao D T， Hidalgo O B， et al. Molecular characterization of Spodoptera frugiperda Bacillus thuringiensis Cry1Ca toxin interaction[J]. Toxicon， 2008， 51（4）： 681-92.

Blanco C A， Portilla M， Fuentes J L， et al. Susceptibility of isofamilies of Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） to Cry1Ac and Cry1Fa proteins of Bacillus thuringiensis[J]. Society of Southwestern Entomologists.， 2010， 35： 409-415.

Gallo M B， Rocha W C， Cunha U S， et al. Bioactivity of extracts and isolated compounds from Vitex polygama （Verbenaceae） and Siphoneugena densiflora （Myrtaceae） against Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae）[J]. Pest Management Science， 2006， 62（11）： 1072-1181.