呂梁山有毒蘑菇物種報告及中毒風險評估

劉 虹，李素玲

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所，山西太原030031）

我國許多地區(qū)，尤其是野生蘑菇盛產(chǎn)的山區(qū)，采食野生蘑菇自古以來都是百姓的文化傳統(tǒng)和生活內(nèi)容之一。一方面野生蘑菇以其味道鮮美和營養(yǎng)豐富，在一定程度上滿足了人類的食欲追求和營養(yǎng)補充，但與此同時，有毒蘑菇尤其是劇毒蘑菇物種的存在又不可避免的對我們的健康甚至生命帶來威脅。據(jù)統(tǒng)計，在2004—2014年，我國共發(fā)生蘑菇中毒事件576起，中毒人數(shù)3 701人，其中，死亡786人，死亡比例高達21.24%[1]。蘑菇中毒事件主要發(fā)生在南方地區(qū)，是當?shù)厥澄镏卸舅劳龅闹饕蛑弧?/p>

山西省地處我國北方，境內(nèi)多山，主要有東部的太行山、西部的呂梁山、南部的中條山、北部的恒山以及中南部的太岳山等。在許多山區(qū)，采食野生蘑菇是當?shù)厣矫衩磕昵锛镜闹饕杖雭碓春蜕顑?nèi)容之一。近年來，由于森林旅游業(yè)的興起，越來越多的人們在蘑菇生長旺季來到森林，采食野生蘑菇也成了部分人們在森林里的活動內(nèi)容之一，這樣不可避免的增加了中毒風險。文獻查閱顯示，有關(guān)山西野生蘑菇的研究報告和論著多為物種多樣性和大型食用真菌[2-3]，沒有發(fā)現(xiàn)對本地區(qū)有毒蘑菇的專業(yè)論述。

為了系統(tǒng)科學(xué)地了解山西的野生毒蘑菇資源狀況，力求將在山西采食野生蘑菇的中毒風險降到最低，筆者于2017，2018年對山西呂梁山林區(qū)的野生蘑菇采用DNA分子技術(shù)和傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)相結(jié)合的研究方法[4]，按照中毒類型進行分類敘述，并提供了圖片；對部分導(dǎo)致中毒風險發(fā)生的可能性進行了簡要分析和評估。

1 呂梁山林區(qū)有毒蘑菇物種報告

1.1 急性肝損害型毒蘑菇（4種）

已知引起急性肝損害型中毒的蘑菇含有鵝膏肽類（amanitin）毒素，這類毒蘑菇主要是鵝膏屬（A－manita）、盔孢菇屬（Galerina）和環(huán)柄菇屬（Lepiota）的一些種類。含有鵝膏肽毒素的毒蘑菇誤食后肝臟損害嚴重，死亡率很高[1]。筆者在呂梁山發(fā)現(xiàn)該種類型或疑似此種類型的毒蘑菇屬于盔孢菇屬和環(huán)柄菇屬，沒有發(fā)現(xiàn)鵝膏屬的物種存在。

1.1.1 紋緣盔孢菇Galerina marginata（Batsch）Kuhner（封二） 紋緣盔孢菇也叫秋生盔孢菇（Galerina autumnalis）或俄羅岡盔孢菇（Galerina oregonensis）。這是一種小型褐色蘑菇，生長在針葉樹或闊葉樹朽木上，菌肉薄，菌褶黃褐色，較密，直生或近延生，菌柄較細，中空，淺黃褐色，上部有一個明顯的膜質(zhì)菌環(huán)。該蘑菇最早報告于歐洲，以后陸續(xù)在北美洲各地發(fā)現(xiàn)，英文名叫deadly galerina，意思是能致人死亡的盔孢菇。由于包括該種在內(nèi)的多種小型褐色蘑菇有劇毒，因此，在歐美地區(qū)有“不要采食小型褐色蘑菇”的特別警示[5]。在我國，紋緣盔孢菇廣泛分布于南北各地林區(qū)[1，6]。本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，呂梁山地區(qū)中北部的交城縣、寧武縣及周邊林區(qū)也有該物種分布，夏秋季節(jié)生長，散生、群生或者叢生，較為常見，但數(shù)量較少。本地區(qū)沒有食用該物種中毒的傳聞或案例。但在我國中部的湖北省，2014年11月發(fā)生過一起食用該物種的近緣種條蓋盔孢菇（Galerina sulciceps）導(dǎo)致2名小孩中毒，其中1人死亡的中毒事件[1]。

1.1.2 異囊盔孢菇Galerina heterocystis（G.F.Atk.）A.H.Sm.&Singer（封二）這是一個小型的褐色蘑菇，菌蓋薄，中央有明顯的乳頭狀凸起，菌柄細長，黃褐色。這個蘑菇在呂梁山地區(qū)較為常見，夏秋季節(jié)生長在云杉落葉松的朽木樁上，單生或群生。劇毒，嚴禁采食[1]。

1.1.3 細 環(huán) 柄 菇Lepiota clypeolaria（Bull.：Fr.）P.Kumm.（封二）細環(huán)柄菇是環(huán)柄菇屬最常見的物種之一，在自然界廣泛分布于北溫帶針葉林或闊葉林內(nèi)地上。在呂梁山地區(qū)，該物種每年夏秋季節(jié)生長在中北部的云杉、落葉松林內(nèi)地上，散生或群生，極為常見。該物種菇體中大型，除菌蓋中心區(qū)域為或多或少的紅褐色外，其他部分通體白色，菌蓋表面和菌柄中下部表面典型情況下具有明顯的絮狀或纖維狀鱗片，菌褶白色，離生。該物種沒有中毒案例，但懷疑含有能致人死亡的鵝膏肽毒素，嚴禁食用。

1.1.4 冠狀環(huán)柄菇Lepiota cristata（Bolton：Fr.）P.Kumm.（封二）冠狀環(huán)柄菇也是一個世界廣布的物種，這是一個中小型的環(huán)柄菇屬物種，最顯著的特點是它白色的菌帽表面有明顯的紅褐色同心環(huán)的鱗片，菌柄上一般有一個明顯的菌環(huán)，菌柄表面沒有明顯的鱗片。在呂梁山林區(qū)，這個物種多見于南部區(qū)域。雖然沒有明確的中毒報告，真菌學(xué)家多把該物種列為高危的疑似毒菌，理由為許多小型的環(huán)柄菇含有劇毒的鵝膏肽毒素[7]。

1.2 急性腎衰竭型毒蘑菇（3種）

急性腎衰竭型毒蘑菇是一類能導(dǎo)致嚴重腎損傷甚至死亡的劇毒蘑菇，本地區(qū)發(fā)現(xiàn)的能導(dǎo)致急性腎衰竭型中毒的種類來自絲膜菌屬（Cortinarius），毒素成分為奧萊毒素（orellanine）。

1.2.1 奧萊絲膜菌（參照種）Cortinarius cf orellanus（封二） 奧萊絲膜菌也叫毒絲膜菌，是一種劇毒的可致嚴重腎損傷乃至死亡的通體褐色的蘑菇。文獻記載，該物種只分布于歐洲中部和東部地區(qū)，是歐洲特有物種。本次調(diào)查筆者在山西呂梁山中部的關(guān)帝山一帶，發(fā)現(xiàn)一種形態(tài)特征與歐洲的奧萊絲膜菌高度相似的物種，菇體中大型，秋季發(fā)生在楊樹林內(nèi)地上，數(shù)量較大。由于目前還沒有得到DNA數(shù)據(jù)，因此，將其列為參照種。該物種是絲膜菌屬最毒的物種之一，菇體內(nèi)含有奧萊菌素[8]。

1.2.2 藍腿絲膜菌Cortinarius glaucopus（Schaeff.）Fr.（封二）藍腿絲膜菌在北美洲西部較為常見，是一種個體較大的褐色蘑菇，過去認為該物種是歐洲和北美洲的本地種。筆者在山西呂梁山地區(qū)中部的關(guān)帝山一帶發(fā)現(xiàn)該種分布，生長在云杉、落葉松林內(nèi)地上，可能和它們形成菌根，秋季發(fā)生，群生，有時會產(chǎn)生蘑菇圈，常見。在北美洲，該物種菌帽表面和菌柄常常染有很明顯的藍紫色，但在呂梁山林區(qū)，很少見到染有藍紫色的個體，但DNA研究確認它們是同一個物種。過去認為，該物種可食[9]，也有文獻懷疑這個蘑菇有毒[10]。這個蘑菇菌帽有點像本地出產(chǎn)的一種可以食用的楊樹口蘑Tricholoma populinum，幾乎在同一個時間季節(jié)發(fā)生。區(qū)別是楊樹口蘑菌褶為白色，沒有蛛網(wǎng)狀內(nèi)菌幕，而且只生長在楊樹林內(nèi)。

1.2.3 半被毛絲膜菌Cortinarius hemitrichus（Pers.）Fr.（封二） 這是一種中小型個體的絲膜菌，在呂梁山地區(qū)分布于中北部的云杉落葉松林內(nèi)地上，夏秋季發(fā)生，外生菌根菌，偶見。有毒[1]。

1.3 神經(jīng)精神型毒蘑菇（14種）

這是一類食用后在短時間內(nèi)出現(xiàn)流淚、出汗、排尿、腹痛、腹瀉、嘔吐、行走不便、精神錯亂、頭暈、興奮、肌肉抽搐、言語不清、嗜睡、幻覺等癥狀的有毒蘑菇，通常不會導(dǎo)致嚴重的中毒后果，但亦有導(dǎo)致死亡的案例。本地區(qū)發(fā)現(xiàn)的此類有毒蘑菇來自絲蓋傘屬（Inocybe）、杯傘屬（Clitocybe）、小菇屬（Myce－na）、鹿花菌屬（Gyromitra）和斑褶菇屬（Panaeolus），毒素成分主要是毒蠅堿（muscarine）、鹿花菌素（gyromitrin）和裸蓋菇素（psilocybin）。

1.3.1 土 味 絲 蓋 傘Inocybe geophylla（Bull.）P.Kumm.（封二）土味絲蓋傘菇體內(nèi)含有毒蠅堿[11]，誤食會導(dǎo)致胃腸炎型和神經(jīng)精神型中毒。該物種此前在山西沒有記錄，筆者在呂梁山北部的管涔山云杉林內(nèi)發(fā)現(xiàn)了該種，是山西已發(fā)現(xiàn)的絲蓋傘屬中唯一的通體白色種類，偶見，但很容易識別。

1.3.2 土黃絲蓋傘Inocybe sororiaKauffman（封二） 土黃絲蓋傘是北半球溫帶地區(qū)常見物種之一，但在我國幾個大型真菌蘑菇圖譜中沒有收錄[6，12]，本屬有幾個其他物種與該種在形態(tài)特征方面相似，如黃絲蓋傘Inocybe fastigiata等，存在混淆的可能性。在呂梁山地區(qū)，這個物種是最常見的絲蓋傘屬物種，秋季發(fā)生，生長在云杉、落葉松林內(nèi)地上。該物種個體中型，菌蓋稻草色到黃褐色，斗笠形，表層由明顯的放射狀絲狀纖維組織構(gòu)成，老熟后邊緣常縱向撕裂狀，中部有明顯的乳頭狀凸起，菌褶黃褐色到灰褐色，菌柄與菌蓋同色，沒有菌環(huán)。該物種菇體內(nèi)含有毒蠅堿，有毒[1]。

1.3.3 粗鱗絲蓋傘Inocybe calamistrata（Fr.）Gillet（封二） 這是一個個體中小型的蘑菇物種，與多數(shù)絲蓋傘屬物種具有中央凸起不同，其菌蓋是鐘形或半球形，無中央凸起，褐色到深褐色，表面有一層明顯的翻卷的片狀鱗片，菌褶褐色到橄欖褐色，較密，菌柄與菌蓋同色，表面具有褐色鱗片。在呂梁山林區(qū)，該物種分布在中北部的關(guān)帝山、管涔山一帶的云杉、落葉松林內(nèi)地上，夏秋季發(fā)生，常見，毒菌[1，13]。

1.3.4 潔小菇Mycena pura（Pers.）P.Kumm.（封二）潔小菇是呂梁山林區(qū)極為常見的一種小型蘑菇，每年夏秋季節(jié)發(fā)生在云杉、落葉松等林內(nèi)地上，散生或群生，菌帽紫色、紫灰色或淺紫褐色，菌褶白色，彎生，菌柄與菌蓋同色，沒有菌環(huán)，表面平滑。該物種菇體內(nèi)含有裸蓋菇素（也叫裸頭草堿psilocybin）[14]，禁止食用。但有文獻將其收錄為食用菌[1，15]。

1.3.5 落 葉 杯 傘Clitocybe phyllophila（Pers.）P.Kumm.（封二）落葉杯傘是一種廣泛分布于北溫帶林區(qū)的中小型蘑菇，也是呂梁山區(qū)常見的蘑菇之一。菇體通體白色，菌褶直生到稍延生，沒有菌環(huán)，每年夏秋季節(jié)生長在云杉、落葉松林內(nèi)草地上，大量發(fā)生，有時會形成蘑菇圈。在北部的管涔山一帶，土名叫白水皮，是當?shù)厣矫癯Ｄ瓴墒车囊环N蘑菇[16]。然而，在歐美和我國的相關(guān)文獻中，該物種均被記載為毒菌[1，6，12，17-18]。已有報道，從落葉杯傘子實體中提取到了毒蠅堿[17-18]，此外，國外也有中毒案例的報道[18]。需要特別注意的是，落葉杯傘的姊妹種白霜杯傘（Clitocybe dealbatacomplex，在歐洲也叫象牙白杯傘IvoryFunnel），菇體內(nèi)檢測到可致人死亡劑量的毒蠅堿，被認為是最危險的野生有毒蘑菇之一[11]，維基百科也將該物種列入了可致人死亡的蘑菇名單中。

1.3.6 深凹漏斗傘Infundibulicybe gibba（Pers.）Hamaja（封二） 深凹漏斗傘是北半球溫帶地區(qū)最常見的森林蘑菇之一，廣布于我國北部各地。是山西呂梁山地區(qū)常見物種，夏秋季生長于云杉、落葉松林內(nèi)草地上。管涔山一帶產(chǎn)量很大，當?shù)匕傩粘Ｄ瓴墒?，土名為紅水皮[19]。有文獻將其收錄為食用菌[2，15]，但有真菌學(xué)家懷疑其菇體內(nèi)含有毒蠅堿，因而，將其列為毒菌[1，5]。

1.3.7 糞生斑褶菇Panaeolus fimicola（Pers.）Gillet（封二） 糞生斑褶菇是一種小型褐色蘑菇，廣布于世界各地。在山西呂梁山林區(qū)常見于關(guān)帝山、管涔山一帶的放牧區(qū)，夏秋季節(jié)生長在牛糞上。該物種菇體內(nèi)含有裸蓋菇素[20]，不宜食用。

1.3.8 半卵形斑褶菇Panaeolus semiovatus（Sowerby）S.Lundell&Nannf.（封二）半卵形斑褶菇是斑褶菇屬常見物種之一，子實體中型，菌帽卵形到半卵形，乳白色、淺黃色或黃白色，菌褶灰黑色，菌柄光滑，中上部有一小菌環(huán)，廣布于世界各地。在呂梁山林區(qū)常見于放牧區(qū)，春、夏、秋三季生長在馬糞上。菇體內(nèi)含有裸蓋菇素[20]，不宜食用。

1.3.9 鱗小脆柄菇Psathyrella squamosa（Karst.）Moser（封二） 這個小型蘑菇形態(tài)特征很明確，褐色的菌蓋基底上幼時有一層極其明顯的白色纖毛狀鱗片，菌褶灰褐色，菌柄較細，表面也有白色纖毛鱗片，到生長后期，鱗片逐漸脫落。DNA研究確認，其在呂梁山地區(qū)中部有分布，秋季生長在云杉、落葉松林內(nèi)高度腐化的朽木上，群生或叢生，偶見。食性不詳，由于小脆柄菇屬很多種類含有裸蓋菇素，因此，將其列為疑似有毒蘑菇，不建議食用。文獻[12]記載該物種可食，但根據(jù)書中照片判斷，和呂梁山的鱗小脆柄菇不是同一個種類。

1.3.10 銅綠球蓋菇Stropharia aeruginosa（Curtis）Quel.（封二）這是北半球溫帶地區(qū)森林或公園草地上常見的一種蘑菇。其灰綠色或藍綠色的菌蓋、灰黑色的菌褶、白色絮狀的菌環(huán)是這個中型蘑菇的特征。呂梁山地區(qū)中北部的云杉林內(nèi)地上夏秋季偶見。有文獻記載為食用蘑菇[2]，新近列為有毒蘑菇[1]，歐洲文獻也記載為毒蘑菇[21]。

1.3.11 半球原球蓋菇Protostropharia semiglobata（Batsch）Redhead（封二） 半球原球蓋菇是一個生長在食草動物糞便上的中小型蘑菇，菌帽半球形，稻草色到淺黃褐色，潮濕時稍黏，菌褶灰色到灰黑色，菌柄細長，上部有一個菌環(huán)，柄基部膨大呈近球形。世界各地都有分布，呂梁山中北部放牧區(qū)常見，生長在牛馬糞便上。山西此前資料未見記錄該物種，文獻記載為毒蘑菇[1]。

1.3.12 赭鹿花菌Gyromitra infula（Schaeff.）Quel.（封二） 赭鹿花菌是北溫帶地區(qū)的常見物種之一，在我國北部、東北、西北和西南地區(qū)有廣泛的分布。呂梁山林區(qū)這個物種主要于秋季生長在云杉、落葉松林內(nèi)朽木上或土壤中含有朽木的地上，有些年份這個物種為偶見種，但有些年份數(shù)量會很多。該物種中型，外形很像馬鞍菌，但菌蓋顏色典型的為紅褐色，這個顏色馬鞍菌一般沒有。此外，馬鞍菌的子囊孢子內(nèi)有1個大油球，而赭鹿花菌子囊孢子內(nèi)有2個油球。赭鹿花菌菇體內(nèi)含有鹿花菌素，這是一種有潛在致人死亡能力的蘑菇毒素。因此，維基百科將包括赭鹿花菌在內(nèi)的鹿花菌屬所有物種均列入致死性蘑菇名單中。

1.3.13 棱柄白馬鞍菌Helvella crispa（complex）（封二） 棱柄白馬鞍菌是北半球溫帶森林里常見大型真菌物種之一，其菇體通體白色或乳白色，菌蓋不規(guī)則馬鞍形，菌柄粗壯，具明顯的縱向棱脊，很容易識別。呂梁山整個區(qū)域有分布，夏秋季生長在云杉、落葉松等純林或混交林內(nèi)地上。本地區(qū)被當作食用蘑菇來采食，俗稱叫做雞冠蘑菇。過去有文獻將其收錄為食用蘑菇[2，15]，但是這個物種菇體內(nèi)含有一甲基肼化合物，是一種致癌物質(zhì)[22]，新近文獻將其列為有毒蘑菇[1]。

1.3.14 馬鞍菌Helvella elastica（complex）（封三）馬鞍菌也是北半球溫帶地區(qū)森林內(nèi)常見的真菌物種，我國各地有分布。該物種個體小型到中型，菌蓋褐色或灰褐色，規(guī)則或不規(guī)則的馬鞍形，菌柄細長，白色，表面平滑。呂梁山地區(qū)從南到北均有分布，夏秋季節(jié)見于油松、櫟樹、云杉、落葉松等林內(nèi)地上，散生或群生。過去文獻記載為食用菌[2，15]，新近文獻將其列為有毒蘑菇[1]。

1.4 胃腸炎型毒蘑菇（14種）

食用這類蘑菇后會在短時間內(nèi)出現(xiàn)惡心、腹痛、腹瀉、嘔吐等胃腸炎型癥狀，多數(shù)情況下在8～12 h后自行緩解并逐漸恢復(fù)正常。本地區(qū)此類型蘑菇主要來自擬鬼傘屬（Coprinopsis）、黏滑菇屬（Hebeloma）、垂暮菇屬（Hypholoma）、乳菇屬（Lactarius）、鬼筆屬（Phallus）、硬皮馬勃屬（Scleroderma）和乳牛肝屬（Suillus）等，導(dǎo)致胃腸炎型中毒的毒素種類多樣。

1.4.1 細褐鱗蘑菇Agaricus moelleriWasser（封三） 這是一種中大型的蘑菇，其特點為菌蓋中央?yún)^(qū)域顏色較暗，表面有明顯的灰色或暗灰色的細小鱗片，菌柄部分的菌肉為黃色。在呂梁山地區(qū)見于中南部區(qū)域，秋季生長在林緣草地上或油松櫟樹混交林內(nèi)地上。文獻記載，食用該蘑菇引起胃腸炎型中毒[1]。

1.4.2 墨汁擬鬼傘Coprinopsis atramentaria（Bull.）Redhead et al（封三） 墨汁擬鬼傘蘑菇中等大小，幼小時菌帽近圓錐形到卵形，灰色，柄黃白色或淺灰褐色，光滑，成熟后菌帽融化成墨汁狀，每年從春天到秋季發(fā)生在林內(nèi)地上，叢生，多在樹樁旁或火燒過的地上。偶有文獻記載該物種可食[2，15]，但更多的文獻將其列為有毒物種[1，11，13，23]。該物種蘑菇體內(nèi)含有一種叫鬼傘素（coprine）的化合物，這種蘑菇與酒一同食用會產(chǎn)生雙硫侖綜合征（disulfiram syndrome），往往飲酒后5～10 min出現(xiàn)面部潮紅、惡心、嘔吐、沒有精神、心悸、肢體刺痛等癥狀，停止飲酒后一般2～3 h后癥狀減輕。即使在食用這種蘑菇后3 d后飲酒，雙硫侖綜合癥也會發(fā)生，但隨著時間作用會越來越弱。需要特別注意的是，雙硫侖綜合癥會導(dǎo)致心肌梗死[13]。

1.4.3 黑耳Exidia glandulosa（Bull.）Fr.（封三） 黑耳見于呂梁山中南部地區(qū)，生長在櫟樹和楊樹的倒木或落枝山。膠質(zhì)，腦狀或墊狀，黑色。偶見種，春、夏、秋三季均有生長。新近文獻將該物種收錄為有毒蘑菇[1]。

1.4.4 大毒黏滑菇Hebeloma crustuliniforme（Bull.）Quel.（封三） 這是一個北溫帶常見物種，在呂梁山地區(qū)見于中部關(guān)帝山一帶，秋季生長在油松林地上。這個物種個體較大，菌蓋光滑，白色或乳白色，濕時稍黏，菌褶較密，灰褐色到土黃色，菌柄與菌蓋同色，新鮮時有濃烈的蘿卜味。這個物種是有毒蘑菇，誤食會導(dǎo)致嚴重的胃腸炎反應(yīng)[1，13]。

1.4.5 青苔黏滑菇Hebeloma celatumGrilli，U.E-berh.&Beker（封三） 這是一個歐洲新近發(fā)現(xiàn)的新物種[24]，筆者發(fā)現(xiàn)為我國首次報告。在呂梁山中北部的云杉、落葉松林內(nèi)地上較為常見，秋季發(fā)生。菌蓋表面平展，光滑，淺黃褐色到黃白色，中心區(qū)域有時為淺褐色或黃褐色，往往帶有粉色色調(diào)，菌蓋邊緣平展，菌褶灰白色到灰褐色，中等密度，菌柄較為粗壯，白色或灰白色。食性未知，由于黏滑菇屬基本都有毒，因此，將其列為疑似毒蘑菇，禁止采食。

1.4.6 毛柄黏滑菇Hebeloma velutipesBruchet（封三） 這是一個歐洲極為常見的黏滑菇屬物種，我國此前沒有見到該物種記錄。與青苔黏滑菇較為相似，也生長在云杉、落葉松林內(nèi)，可能與這些樹木有菌根關(guān)系。形態(tài)上菌蓋顏色為稻草色或淺黃褐色，沒有粉色色調(diào)，柄相對較細。偶見，食性未知，由于黏滑菇屬基本都有毒，因此，將其列為疑似毒蘑菇，禁止采食。

1.4.7 肉色黏滑菇Hebeloma incarnatulumA.H.Smith（封三） 這個物種和毛柄黏滑菇、青苔黏滑菇同屬一個系統(tǒng)演化譜系，形態(tài)上與毛柄黏滑菇很相似，區(qū)別在于該物種菌蓋中部區(qū)域顏色較深，或多或少有點凸起，菌蓋濕時黏滑。在呂梁山地區(qū)，該物種出現(xiàn)于云杉、落葉松混交林內(nèi)，秋季發(fā)生，常見種。食性未知，由于黏滑菇屬基本都有毒，因此，將其列為疑似毒蘑菇，禁止采食。

1.4.8 叢生垂暮菇Hypholoma fasciculare（Huds.）P.Kumm.（封三）叢生垂暮菇是北半球森林最常見的蘑菇之一，在我國各地均有分布。在呂梁山林區(qū)，春、夏、秋三季大量生長在針葉樹或闊葉樹木樁或朽木上。該菇菇體小到中型，叢生，常常會幾十朵或更多個體叢生在一起，菌蓋硫磺色、黃褐色或淺褐色，表面光滑，中央部分有時顏色稍深，菌肉淺黃色，味道很苦，菌褶彎生，初期淺黃色，然后變?yōu)辄S綠色，老熟后呈紫褐色，菌柄細長。叢生垂暮菇是呂梁山林區(qū)常見的一種有毒蘑菇，誤食會導(dǎo)致嚴重的胃腸炎反應(yīng)，主要毒素為fasciculol E和fasciculol F，是一種類固醇物質(zhì)[25]。

1.4.9 毛頭乳菇Lactarius torminosus（Schaeff.）Gray（封三） 毛頭乳菇是一種中大型的蘑菇，其特點是菌帽橙黃色或粉橙色，多有較明顯的深淺相間的同心環(huán)紋，菌帽表面尤其是邊緣有明顯的氈毛，幼小時這些氈毛會將菌褶完全覆蓋，菌褶白色，延生，菌柄與菌帽同色，菇體受傷會分泌白色或乳白色乳汁。在呂梁山林區(qū)只生長在樺木林或樺木落葉松等混交林內(nèi)，常見，年份好時會大量發(fā)生，可能與樺木形成外生菌根有關(guān)[26]。這種蘑菇的中毒風險主要來自生食，可引起輕度到重度的胃腸炎反應(yīng)，癥狀包括惡心、嘔吐、嚴重腹瀉，進而導(dǎo)致脫水、肌肉痙攣、循環(huán)衰竭等，食用量大時舌頭可能會起水泡，一般無需處理，這些癥狀會在幾天內(nèi)自行消退[27-28]，該蘑菇的毒性成分尚不完全清楚。然而，在芬蘭和俄羅斯以及其他一些北歐和東歐國家，這種蘑菇在用鹽水浸泡數(shù)天后被用作食材。在挪威該蘑菇經(jīng)過烘培后加到咖啡中飲用，在芬蘭市場上有該蘑菇售賣[26]。

1.4.10 紅蛇頭菌Mutinus caninus（Huds.）Fr.（封三） 紅蛇頭菌見于呂梁山中部的關(guān)帝山地區(qū)，秋季發(fā)生，油松林內(nèi)地上，偶見。文獻記載有毒[1]。

1.4.11 潔麗新新香菇（參照種）Neolentinus cf lepideus（Fr.）Redhead&Ginns（封三） 這是一種淺黃色的中大型蘑菇，在呂梁山地區(qū)發(fā)現(xiàn)于中部的關(guān)帝山一帶，生長在云杉朽木樁上，近叢生。偶見，有毒[1]。

1.4.12 黃鬼筆（參照種）Phallus cf tenuis（封三）呂梁山發(fā)現(xiàn)的這種黃色的鬼筆與文獻記載的黃鬼筆有些不同，主要區(qū)別為本地的樣本菌柄顏色為淡黃色，菌蛋體積較大（4～5 cm），橢圓形，灰褐色。見于呂梁山中部的關(guān)帝山一帶楊樹林內(nèi)，秋季發(fā)生。食性不詳，鑒于黃鬼筆有毒[1]，不建議食用該蘑菇，包括其菌蛋。

1.4.13 黏皮鱗傘Pholiota lubrica（Peck）Sacc.（封三） 該物種在呂梁山南部五鹿山一帶有分布，偶見，秋季發(fā)生在油松、櫟樹混交林內(nèi)朽木或落葉層上。有毒[1]。

1.4.14 網(wǎng)硬皮馬勃Scleroderma areolatumEhrenb.（封三） 這個物種見于呂梁山中南部油松、櫟樹純林或混交林內(nèi)地上，夏秋季發(fā)生。有毒[1]，和可以食用的馬勃屬（Lycoperdon）物種區(qū)別在于網(wǎng)硬皮馬勃包被（皮）較厚而且硬，內(nèi)部組織黑色。

1.5 溶血型毒蘑菇（1種）

引起溶血型中毒的毒蘑菇是卷邊樁菇Paxillus involutus（Batsch）Fr（封三），國內(nèi)外均有食用該種蘑菇后中毒及死亡的案例。這是一個北溫帶廣布的物種，見于歐洲、北美洲和亞洲各地。在呂梁山地區(qū)生長在楊樹林內(nèi)地上，秋季發(fā)生，與楊樹形成外生菌根，偶見。這個蘑菇在歐洲和我國多個地方是傳統(tǒng)采食的蘑菇，但也有食用后嚴重中毒和死亡的案例。有學(xué)者認為，這是一個形態(tài)復(fù)合種，可能包括多個不同的系統(tǒng)發(fā)育物種[1]。

2 疑似有毒的蘑菇物種報告

2.1 煙色垂暮菇 Hypholoma capnoides（Fr.）P.Kumm.（封三）

有文獻記載該物種有毒[1]，歐美文獻記載可食[13]。該物種在呂梁山北部的管涔山一帶云杉、落葉松林內(nèi)朽木上或木樁基部極為常見，但當?shù)厣矫癫徊墒?。與本種形態(tài)和生長環(huán)境高度相似的一種毒菌叢生垂暮菇Hypholoma fasciculare在本地區(qū)亦有分布，區(qū)別為后者菌肉味道非?？?、菌褶幼時為黃綠色，而本種菌肉味道稍甜、菌褶幼時顏色為灰色，易于區(qū)別。

2.2 磚紅垂暮菇 Hypholoma lateritum（Schaeff.）P.Kumm.（封三）

有文獻記載該物種有毒[1]，但在北美、日本通常作為食用菌[13，29]。該物種在呂梁山北部的管涔山一帶生長在云杉朽木上或木樁基部，相對于Hypholoma capnoides而言較為少見，當?shù)厣矫癫徊墒场６揪鷧采鼓汗紿ypholoma fasciculare與本種也較為相似，區(qū)別為本種菌蓋褐色或紅褐色、菌肉味道不苦或微苦。

2.3 褐環(huán)乳牛肝菌 Suillus luteus（L.）Roussel（封三）

有文獻記載該物種有毒[1]，但多數(shù)文獻記載可食[13，21，30]。該種為外生菌根菌，在呂梁山中南部的油松林或者油松、櫟樹混交林內(nèi)地上常見，條件合適時會大量生長，但落葉松和云杉林內(nèi)不生長。呂梁山地區(qū)山民通常不采食該物種，但在山西太岳山北部的平遙、介休一帶，當?shù)匕傩沼胁墒沉晳T，俗稱為松蘑菇[31]。

2.4 毛頭鬼傘 Coprinus comatus（O.F.Mull.）Pers.（封三）

該物種在呂梁山各地均有分布，多見于林緣草地上。有文獻記載該物種有毒[1]，但多數(shù)文獻記載可食[2，13，15]。本物種已有人工栽培，商品名稱為雞腿菇。

2.5 晶粒小鬼傘 Coprinellus micaceus（Bull.）Vilgalys et al（封三）

該物種在呂梁山各區(qū)域及周邊城鎮(zhèn)均有分布，多見于楊樹、柳樹樁旁地上。有文獻記載該物種有毒[1]，但多數(shù)文獻記載可食[2，13，15]。

2.6 指狀鐘菌Verpa digitaliformisPers.（封三）

這是一個春天中后期出現(xiàn)的蘑菇，和羊肚菌同一個季節(jié)，廣布于北半球溫帶森林地區(qū)。菇體小型到中型，菌蓋褐色到黃褐色，鐘形，表面平坦或稍皺，菌柄細長，乳白色或淺黃褐色，散生或群生，在呂梁山地區(qū)只有春天生長在楊樹林內(nèi)。這個蘑菇在歐美地區(qū)叫做bell morel，分類學(xué)上和羊肚菌屬于同一個科。未見當?shù)匕傩詹墒?，收購的羊肚菌中偶然會混有該物種。新近有文獻將其列為有毒蘑菇[1]，但也有很多文獻記載為可以食用的蘑菇[6，13]。

2.7 皺蓋鐘菌 Verpa bohemica （Krombh.）J.Schrot（封三）

皺蓋鐘菌和指狀鐘菌是近緣物種，同樣生長在春天，但出現(xiàn)時間更早，因此，在歐美地區(qū)也叫early morel，意思是早春羊肚菌。這個蘑菇外形和指狀鐘菌很像，區(qū)別在于菌蓋表面有明顯的接近網(wǎng)狀的縱向皺折，比指狀鐘菌更像羊肚菌。在呂梁山林區(qū)這個物種很常見，好的年份產(chǎn)量很大，經(jīng)常出現(xiàn)在山區(qū)收購的羊肚菌商品中。同指狀鐘菌一樣，新近有文獻將其列為有毒蘑菇[1]，但也有很多文獻記載為可以食用的蘑菇[6，13]。

3 本地區(qū)野生蘑菇中毒風險評估

3.1 文獻記載有中毒案例，但本地傳統(tǒng)食用的物種潛在的中毒風險

3.1.1 落葉杯傘 筆者的DNA研究結(jié)果證實了落葉杯傘就是寧武縣管涔山一帶村民常年采食的一種叫做白水皮的蘑菇[16]。筆者在調(diào)查走訪中，沒有發(fā)現(xiàn)食用白水皮蘑菇中毒的報告和案例，也沒有聽到中毒的傳聞。

需要特別注意的是，歐洲有報道從落葉杯傘子實體中提取到了毒蠅堿[17-18]，而且也有中毒案例的報道[18]。此外，歐洲科學(xué)家從落葉杯傘的姊妹種白霜杯傘菇體內(nèi)檢測到可致人死亡濃度的毒蠅堿。維基百科將該物種列入了可致人死亡的蘑菇名單中（https：//en.wikipedia.org/wiki/List_ of _deadly_fungus_species）。毒蠅堿是一種次生代謝產(chǎn)物，其產(chǎn)生和含量（濃度）可能會隨生長環(huán)境和棲息地不同而產(chǎn)生變化，或者說管涔山一帶的落葉杯傘已經(jīng)演化成了一個無毒種群（或居群）尚不得而知，但是其潛在的危險是存在的。因此，需要對該蘑菇進行深入研究，包括檢測呂梁山北部這個落葉杯傘種群（或居群）菇體內(nèi)的毒蠅堿是否存在等。

3.1.2 深凹漏斗傘 紅水皮也是呂梁山北部管涔山地區(qū)的一個傳統(tǒng)采食的蘑菇品種，DNA研究確認了其與深凹漏斗傘的物種同源性[19]。歐美文獻記載該物種菇體內(nèi)可能含有毒蠅堿[5]，因此，同樣需要對其進行深入研究，以便科學(xué)評估食用紅水皮蘑菇是否存在中毒風險。

3.1.3 棱柄白馬鞍菌 該物種在本地區(qū)叫做雞冠蘑菇，是本地村民喜歡采食的一個品種。文獻報告這個物種菇體內(nèi)含有致癌的一甲基肼[22]，建議進一步評估其作為食物材料的風險性。

3.2 來自周邊地區(qū)和外來旅游人群采食野生蘑菇的中毒風險

本研究調(diào)查和走訪發(fā)現(xiàn)，本地區(qū)村民僅采食傳統(tǒng)食用的幾個品種，基本不采食其他品種，因此，中毒風險很低。但是隨著森林旅游的開發(fā)，游客越來越多，筆者在本區(qū)域多次遇見上山采蘑菇的游客，甚至周邊地區(qū)也時有人專程來采集野生蘑菇。他們多數(shù)沒有野生蘑菇知識，更沒有鑒別有毒蘑菇的能力，因此，存在將有毒蘑菇當作食用蘑菇來采食的可能性?？梢灶A(yù)測，來自這些外來人群的野生蘑菇中毒風險將隨著時間和人數(shù)的增加而增大。因此，在旅游旺季和野生蘑菇生長季節(jié)，在這些地區(qū)應(yīng)發(fā)放毒蘑菇宣傳材料和舉辦毒蘑菇現(xiàn)場演示鑒別等活動，是降低野生蘑菇中毒風險的有效方法。

3.3 食用方法不當帶來的中毒風險

一些可以食用的野生蘑菇如果使用方式不當，亦會發(fā)生中毒反應(yīng)。一些物種食用時不可以喝酒，最為代表性的物種是墨汁擬鬼傘（Coprinopsis atramentaria），這個物種被作為毒蘑菇的原因是其菇體內(nèi)含有鬼傘素（coprine），當與酒精同時存在時（如食用時喝酒），會導(dǎo)致心率加快、血壓上升、面部潮紅、惡心以及嘔吐等現(xiàn)象[13]。此外，許多野生蘑菇含有未知會被加熱煮沸所分解的毒性成分，因此，最好不要生食野生蘑菇，如著名美味食用菌羊肚菌、管涔山地區(qū)的紫頂子銀盤（煙云杯傘Clitocybe nebularis）等等，生食或未煮熟食用會發(fā)生胃腸炎型中毒。極端的情況是某些種類生食有導(dǎo)致死亡的危險，如鹿花菌和赭鹿花菌等。

3.4 本地毒蘑菇中的高風險物種

3.4.1 紋緣盔孢菇 這是本區(qū)域一個有致人死亡潛在能力的毒蘑菇，菇體內(nèi)含有劇毒的鵝膏肽。這個蘑菇的中毒風險主要來自誤采誤食。本地區(qū)與該毒蘑菇形態(tài)和生長環(huán)境相似的食用蘑菇主要有2種，即毛腿庫恩菇（Kuehneromyces mutabilis）和蜜環(huán)菌（Armillaria mellea），后者在東北地區(qū)叫做榛蘑，是東北名吃小雞燉蘑菇的主要原料。雖然當?shù)卮迕褚矝]有采食這2種蘑菇的傳統(tǒng)習慣，但外來人員，尤其是有食用東北榛蘑經(jīng)歷的人們有誤采誤食的風險。形態(tài)特征方面，庫恩菇的菌柄菌環(huán)以下有明顯的鱗片，紋緣盔孢菇?jīng)]有該特征；蜜環(huán)菌的菌蓋表面中央有褐色鱗片、菌褶為白色，而紋緣盔孢菇菌蓋表面光滑、菌褶為褐色。為避免誤食此菌中毒發(fā)生，當你沒有能力去準確鑒別這些蘑菇物種時，謹記歐美地區(qū)“不要采食小型褐色蘑菇”的警示格言。

3.4.2 卷邊樁菇 這是一種能導(dǎo)致自身免疫系統(tǒng)攻擊紅血球從而引起溶血反應(yīng)的有毒蘑菇，盡管歐美地區(qū)和我國多個地方均有采食這個物種的傳統(tǒng)，但國內(nèi)外都有食用該蘑菇中毒和死亡的案例[1]。該蘑菇主要生長于秋季的楊樹林內(nèi)，本地百姓沒有采食習慣。風險來自誤采誤食，呂梁山林區(qū)楊樹林秋季盛產(chǎn)楊樹口蘑（Tricholoma populinum），地方名稱叫做楊頂土，是當?shù)叵彩车囊环N食用蘑菇。卷邊樁菇表面與楊樹口蘑很像，有被誤采的可能性。二者的區(qū)別是卷邊樁菇的菌褶延生、受傷變成褐色、菌肉為黃色，楊樹口蘑菌褶彎生、基本不變色、菌肉白色。

3.4.3 細環(huán)柄菇 這是一個每年夏秋季節(jié)在呂梁山中北部云杉、落葉松林地上常見的物種，條件適合時會大量生長，有被外來人員采食的可能性。沒有該物種中毒的確切記載，但由于與其相近的幾個小型環(huán)柄菇屬物種都含有劇毒的鵝膏肽，其中一些物種在我國有中毒死亡的案例[1]，因此，將其列為高風險物種。

3.4.4 冠狀環(huán)柄菇 這是一個本地區(qū)的林區(qū)地面、郊區(qū)公園路邊草地等均很常見的物種，可能含有劇毒的鵝膏肽，禁止采食。風險來自這個蘑菇看起來不像是傳統(tǒng)認知中的那些毒蘑菇。

3.4.5 毛頭乳菇 這個蘑菇生食會引起嚴重腹瀉，對體弱人群可能會導(dǎo)致進一步的危險。這個蘑菇在呂梁山中北部地區(qū)常見，而且有時產(chǎn)量很大。中毒風險來自誤采，容易和可以食用的松乳菇或云杉乳菇混淆。松乳菇和云杉乳菇菌褶都是橙紅色、菌肉表層橙紅色、乳汁紅色，而毛頭乳菇菌褶、菌肉和乳汁都是白色。此外，松乳菇在呂梁山只生長在油松林內(nèi)，云杉乳菇生長在云杉或云杉落葉松混交林內(nèi)，毛頭乳菇只生長在樺木林或有樺木的混交林內(nèi)[26]。

3.4.6 叢生垂暮菇 這個蘑菇生食會引起嚴重腹瀉，對體弱人群可能會導(dǎo)致進一步的危險。這個蘑菇在呂梁山北部管涔山地區(qū)較為常見，風險來自誤采。由于該物種與可以食用的煙色垂暮菇極為相似，因此，存在誤采的可能性。簡單實用的區(qū)別是，可以食用的煙色垂暮菇菌肉不苦，而叢生垂暮菇菌肉味道很苦。

3.4.7 赭鹿花菌 這個蘑菇含有鹿花菌素gyromitrin，生食可能會致命。在呂梁山地區(qū)全域均有分布，夏秋季發(fā)生在針葉林內(nèi)朽木或地上，偶爾年份會有較大的產(chǎn)量。風險來自將其誤認為羊肚菌食用，而羊肚菌在本地區(qū)只出現(xiàn)在春季。

4 結(jié)論

本研究共鑒定出呂梁山林區(qū)有毒或疑似有毒蘑菇43種。雖不能窮盡所有該地區(qū)的有毒蘑菇物種，但基本上涵蓋了大多數(shù)種類和常見物種。

呂梁山林區(qū)存在多種毒蘑菇物種，但劇毒蘑菇種類較少而且數(shù)量不多，有劇毒的蘑菇來自盔孢菇屬和環(huán)柄菇屬，尚沒有發(fā)現(xiàn)在我國導(dǎo)致嚴重中毒和死亡最多的鵝膏屬（Amanita）毒菌；能引起神經(jīng)精神型中毒和胃腸炎型中毒的蘑菇較多。

呂梁山地區(qū)發(fā)生嚴重蘑菇中毒（死亡或肝腎損傷等）事件的潛在可能性存在，但概率較低；發(fā)生普通中毒（胃腸炎型）事件的概率較大。風險人群主要是進山采集蘑菇的外來人員和游客。