8種北美海棠葉片解剖結(jié)構(gòu)與耐鹽性

高忠浩，李珍，楊靜慧，通信作者，張超，劉艷軍，王彬彬

8種北美海棠葉片解剖結(jié)構(gòu)與耐鹽性

高忠浩1，李珍1，楊靜慧1，通信作者，張超2，劉艷軍1，王彬彬3

（1. 天津農(nóng)學(xué)院 園藝園林學(xué)院，天津 300384；2. 天獅學(xué)院，天津 301700；3. 天津市綠茵公司，天津 300384）

為了解鹽堿地上北美海棠葉片解剖結(jié)構(gòu)差異，分析其耐鹽性，以‘冬紅’‘絢麗’‘王族’‘紅寶石’‘喜洋洋’‘亞當(dāng)’‘舞美’‘凱爾斯’8個北美海棠品種為研究對象，分析其葉片解剖結(jié)構(gòu)。結(jié)果顯示：‘舞美’（101.593個/mm2）的葉片氣孔密度最高，‘凱爾斯’（0.112 mm2）的保衛(wèi)細(xì)胞面積最大，‘亞當(dāng)’（8.289 μm）的保衛(wèi)細(xì)胞橫徑最長，‘亞當(dāng)’（37.857 μm）保衛(wèi)細(xì)胞的縱徑最長。隸屬函數(shù)綜合分析顯示，耐鹽性上，‘凱爾斯’（0.969）最強(qiáng)，‘亞當(dāng)’（0.789）、‘冬紅’（0.688）和‘王族’（0.606）較強(qiáng)，‘絢麗’（0.543）、‘喜洋洋’（0.498）和‘紅寶石’（0.413）較差，‘舞美’（0.064）最差。

耐鹽性；北美海棠；品種；葉片解剖結(jié)構(gòu)

北美海棠為薔薇科蘋果屬落葉小喬木，花、葉、果和枝條色彩豐富，不同季節(jié)呈現(xiàn)出來的景觀使其觀賞期整年持續(xù)，是不可多得的集觀花、觀果、觀葉為一體的觀賞樹種[1]。其適應(yīng)性很強(qiáng)，主要分布在華北、東北、西北、華中、華東等地區(qū)[2]。但在鹽堿地較為嚴(yán)重的地區(qū)，北美海棠的一些品種表現(xiàn)不佳。因此，有必要探究北美海棠幾個品種的耐鹽性強(qiáng)弱，選擇出耐鹽性強(qiáng)的北美海棠品種。

通常，耐鹽性強(qiáng)的植物品種在鹽堿地上具有生長旺盛[3-4]、生理活性強(qiáng)[5]等特點(diǎn)。作為植物進(jìn)行光合作用和蒸騰作用的部位，植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)可用于篩選植物的耐旱、耐鹽性[6]。如張般般等通過對樹莓耐鹽性突變體的葉片解剖，認(rèn)為植物葉片的海綿組織、柵欄組織、角質(zhì)層越厚耐鹽性越好[7]。姜偉等通過對辣椒葉片的解剖結(jié)構(gòu)分析，認(rèn)為葉片的中柱和維管束結(jié)構(gòu)與耐鹽性有關(guān)[8]。通常，旱生結(jié)構(gòu)型植物的葉片具有更強(qiáng)的耐鹽性，其葉片面積小、葉片較厚且多汁液。葉表皮細(xì)胞排列緊密，形成肉質(zhì)化的葉和莖、葉片柵欄組織厚、葉片角質(zhì)層厚、氣孔凹陷、葉肉中貯水細(xì)胞多[9]。

本試驗(yàn)通過8個北美海棠品種葉片解剖的結(jié)構(gòu)差異來比較其耐鹽性，為北美海棠在鹽堿地的利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

供試的北美海棠品種‘冬紅’‘舞美’‘亞當(dāng)’‘喜洋洋’‘絢麗’‘凱爾斯’‘王族’‘紅寶石’均由天津市遠(yuǎn)大園林苗圃提供，幼苗于2011年早春購于山東日照，定植于天津市靜海區(qū)靜臺路以南的遠(yuǎn)大苗圃基地。苗木定植株行距為2 m×4 m。試驗(yàn)地為黏壤土，pH為8.02，含鹽量為0.32%，屬于輕鹽堿土，土壤肥力中等。栽植時選擇生長較為一致的區(qū)域?yàn)闃拥兀繅K樣地面積為20 m×20 m。在每個樣地中進(jìn)行交叉選樣，選取5株生長良好的植株為樣株，重復(fù)6次。6個樣地，共重復(fù)30株。

氣孔觀測：在Leica DM2000顯微鏡下使用“印跡法”觀察。將樣葉的下表皮涂上透明指甲油，待指甲油完晾干后將葉片下表皮撕下，制成臨時制片，在顯微鏡下觀察其氣孔密度、保衛(wèi)細(xì)胞面積和保衛(wèi)細(xì)胞橫縱徑。每個葉片隨機(jī)觀察3個視野，每個視野選取5個具有代表性的保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行測定，重復(fù)3次。

顯微觀察：將葉片切成小塊，固定在掃描電鏡（日立TM3030 Plus掃描）專用膠帶上，每個葉片隨機(jī)觀察3個視野，重復(fù)3次。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析：試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel2007進(jìn)行統(tǒng)計分析，用隸屬函數(shù)法進(jìn)行生長特性的綜合分析。

隸屬函數(shù)計算公式：

A：X＝（X－Xmin）/（Xmax－Xmin）

B：X＝1－（X－Xmin）/（Xmax－Xmin）

其中，X表示北美海棠中種類指標(biāo)的測定值。max和min分別表示北美海棠對應(yīng)指標(biāo)的最大和最小測定值，如果不同品種北美海棠各變化指標(biāo)測定值與其耐鹽性呈正相關(guān)用A式，反之用B式。先求出各項(xiàng)指標(biāo)在不同條件下的隸屬值，再把每一項(xiàng)指標(biāo)在不同條件下的隸屬值累加求平均值，平均值越大表明其耐鹽性越好。

2 結(jié)果與分析

2.1 8個北美海棠品種葉片氣孔密度的比較

由圖1可以看出，鹽堿地上不同品種北美海棠葉片上的氣孔密度差異極其顯著，由大到小依次為‘舞美’（101.593個/mm2）、‘喜洋洋’（79.587個/mm2）、‘紅寶石’（69.065個/mm2）、‘亞當(dāng)’（59.794個/mm2）、‘冬紅’（57.257個/mm2）、‘絢麗’（55.841個/mm2）、‘王族’（54.395個/mm2）、‘凱爾斯’（41.121個/mm2）。氣孔密度最大的是‘舞美’，極顯著大于其他7個品種，是‘凱爾斯’的2.471倍，‘王族’的1.868倍，‘絢麗’的1.819倍，‘冬紅’的1.774倍，‘亞當(dāng)’的1.699倍，‘紅寶石’的1.471倍，‘喜洋洋’的1.277倍?！惭笱蟆臍饪酌芏葍H次于舞美，極顯著高于其他6個品種，‘紅寶石’‘亞當(dāng)’2個品種氣孔密度排第三，兩者之間具有顯著性差異?！t’‘絢麗’和‘王族’氣孔密度較小，‘冬紅’顯著大于‘王族’，與‘絢麗’差異不顯著，‘絢麗’與‘王族’差異不顯著，氣孔密度最小的是‘凱爾斯’，極顯著小于其他7個品種。 氣孔密度反應(yīng)植物的耐旱和耐鹽性，楊靜慧[10]、王丹丹[11]等研究認(rèn)為氣孔密度越小，耐鹽性越強(qiáng)。因此，根據(jù)植物的氣孔密度，不同品種北美海棠的耐鹽性依次為‘凱爾斯’＞‘王族’＞‘絢麗’＞‘冬紅’＞‘亞當(dāng)’＞‘紅寶石’＞‘喜洋洋’＞‘舞美’。

圖1 8個北美海棠品種葉片氣孔密度的比較

注：圖中不同大寫字母表示0.01水平差異顯著性，小寫字母表示0.05水平差異顯著性。下同

2.2 8個北美海棠品種葉片保衛(wèi)細(xì)胞大小的比較

由圖2可以看出，鹽堿地上不同品種北美海棠葉片上保衛(wèi)細(xì)胞的大小差異極其顯著。其中，保衛(wèi)細(xì)胞面積最大的是‘凱爾斯’，為0.112 mm2，極顯著高于其他7個品種，是‘舞美’（0.063 mm2）的1.76倍，‘紅寶石’（0.066 mm2）的1.693倍，‘絢麗’（0.078 mm2）的1.428倍，‘王族’（0.083 mm2）的1.341倍，‘冬紅’（0.089 mm2）的1.254倍，‘喜洋洋’（0.098 mm2）的1.141倍，‘亞當(dāng)’（0.101 mm2）的1.11倍。其次是‘亞當(dāng)’和‘喜洋洋’，兩者極顯著高于其他5個品種，但兩者之間表現(xiàn)為差異不顯著?！t’‘王族’‘絢麗’3個品種的保衛(wèi)細(xì)胞居中下，三者極顯著高于‘紅寶石’和‘舞美’，三者之間也表現(xiàn)為差異極顯著?！杳馈汀t寶石’的保衛(wèi)細(xì)胞最小，極顯著低于其他6個品種，但兩者之間差異不顯著。

圖2 8個北美海棠品種保衛(wèi)細(xì)胞大小的比較

2.3 8個北美海棠品種保衛(wèi)細(xì)胞橫徑長的比較

由圖3可以看出，鹽堿地上8個北美海棠品種保衛(wèi)細(xì)胞的橫徑大小依次為‘亞當(dāng)’（8.289 μm）、‘凱爾斯’（8.166 μm）、‘冬紅’（7.843 μm）、‘絢麗’（7.721 μm）、‘喜洋洋’（7.168 μm），‘紅寶石’（7.000 μm）、‘王族’（6.631 μm）、‘舞美’（6.350 μm）。‘亞當(dāng)’‘凱爾斯’‘王族’三者之間差異不顯著，但顯著大于絢麗，四者極顯著高于其他4個品種，其中‘亞當(dāng)’是‘舞美’的1.305倍，‘凱爾斯’是‘舞美’的1.286倍?！惭笱蟆踝濉t寶石’三者之間表現(xiàn)為差異不顯著，‘喜洋洋’和‘舞美’之間表現(xiàn)為差異極顯著，保衛(wèi)細(xì)胞橫徑長度最小的為‘舞美’。

圖3 8個北美海棠品種保衛(wèi)細(xì)胞橫徑長的比較

2.4 8個北美海棠品種保衛(wèi)細(xì)胞縱徑長的比較

由圖4可以看出，‘亞當(dāng)’保衛(wèi)細(xì)胞的縱徑最長，為37.857 μm，極顯著高于其他7個品種，是‘絢麗’（19.302 μm）的1.961倍，‘舞美’（28.787 μm）的1.318倍?！畡P爾斯’‘王族’‘冬紅’‘紅寶石’‘喜洋洋’5個品種保衛(wèi)細(xì)胞的縱徑為31.893～34.372 μm之間，5個品種保衛(wèi)細(xì)胞縱徑長度無極顯著差異，但極顯著高于其他2個品種?！杳馈Ｐl(wèi)細(xì)胞的縱徑長度較小，極顯著高于‘絢麗’，‘絢麗’保衛(wèi)細(xì)胞的縱徑長度最小，極顯著低于其他7個品種，‘凱爾斯’保衛(wèi)細(xì)胞的縱徑長是其1.781倍，‘王族’是其1.738倍，‘冬紅’是其1.711倍，‘紅寶石’是其1.665倍，喜洋洋是其1.652倍。

圖4 8個北美海棠品種保衛(wèi)細(xì)胞縱徑長度的比較

2.5 8個北美海棠品種葉片解剖特性的隸屬函數(shù)分析

表1為8個北美海棠品種葉片解剖特性的隸屬函數(shù)分析[12]。由于保衛(wèi)細(xì)胞橫徑、縱徑和面積與耐鹽性呈正相關(guān)，因此采用A式計算。氣孔密度與生長指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)，因此采取B式計算[13]。各指標(biāo)對耐鹽性的影響不同，賦予的權(quán)重也不一樣[14]。由于氣孔密度對植物保水耐鹽性影響較大，賦予200%權(quán)重；保衛(wèi)細(xì)胞面積賦予100%權(quán)重；保衛(wèi)細(xì)胞橫徑和保衛(wèi)細(xì)胞縱徑影響較小，賦予50%權(quán)重。結(jié)果顯示，‘凱爾斯’的綜合隸屬函數(shù)最高，為0.969，其次為‘亞當(dāng)’，其綜合隸屬函數(shù)值為0.789，第3為‘冬紅’，為0.688，‘舞美’最低，為0.064。因此，根據(jù)葉片解剖特征綜合分析得出，8種海棠的耐鹽堿性排序?yàn)椤畡P爾斯’＞‘亞當(dāng)’＞‘冬紅’＞‘王族’＞‘絢麗’＞‘喜洋洋’＞‘紅寶石’＞‘舞美’。將葉片解剖特性隸屬函數(shù)值相近、處于同一水平的品種劃分為一個等級，從而進(jìn)行分級，得出各品種等級排名見表1。

表1 8個北美海棠品種葉片解剖特性的隸屬函數(shù)分析

3 討論

有研究表明，植物的耐鹽性與植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)有關(guān)。如張偉玉等比較了4種野生鹽生植物的耐鹽性及其解剖結(jié)構(gòu)[15]；楊海燕等比較了菊屬野生種耐鹽性及其解剖結(jié)構(gòu)的關(guān)系[16]。本研究發(fā)現(xiàn)，‘凱爾斯’‘亞當(dāng)’‘冬紅’‘王族’的耐鹽性較強(qiáng)。這是由于葉片是植物水分運(yùn)輸?shù)年P(guān)鍵部位，氣孔是葉片水分散失的主要通道，氣孔密度反應(yīng)植物蒸騰作用能力。氣孔密度越小，蒸騰耗水越少，植株更耐鹽堿[17]；另外，氣孔是植物葉片表皮上的一個特殊結(jié)構(gòu)，氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的面積越大，保衛(wèi)細(xì)胞越長，則氣孔器越大，氣孔對水分蒸發(fā)的控制能力越強(qiáng)，有利于葉片的保水和耐鹽[18]。所以，保衛(wèi)細(xì)胞面積較大的‘凱爾斯’和‘亞當(dāng)’，耐鹽性較強(qiáng)。

[1] 趙海祥. 北美海棠優(yōu)良品種及在城市園林景觀中的應(yīng)用[J]. 現(xiàn)代園藝，2017（19）：54-55.

[2] 馬超穎，李小六，石洪凌，等. 常見的耐鹽植物及應(yīng)用[J].北方園藝，2010（3）：191-196.

[3] 申玉香，李洪山，封功能，等. 雙低油菜品種芽期耐鹽性篩選[J]. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，59（2）：238-240.

[4] 孫璐，周宇飛，汪澈，等. 高粱品種萌發(fā)期耐鹽性篩選與鑒定[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（9）：1714-1722.

[5] 賈丹莉，楊治平，郭軍玲，等. 6種玉米品種耐鹽性篩選[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報，2017，33（11）：1-8.

[6] 趙海燕，王建設(shè)，劉林強(qiáng)，等. 海島棉苗期鹽脅迫下形態(tài)學(xué)和生理學(xué)指標(biāo)變化[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，50（18）：3494-3505.

[7] 張般般，楊靜慧，劉艷軍，等. 耐鹽樹莓突變體葉片的解剖結(jié)構(gòu)變化[J]. 天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，22（12）：53-56.

[8] 姜偉，崔世茂，李慧霞，等. 鹽脅迫對辣椒幼苗根、莖、葉顯微結(jié)構(gòu)的影響[J]. 蔬菜，2017（3）：6-15.

[9] 楊少輝，季靜，王罡，等. 鹽脅迫對植物的影響及植物的抗鹽機(jī)理[J]. 世界科技研究與發(fā)展，2006，28（4）：70-76.

[10] 楊靜慧，孟娜，左鳳月，等. 野生白刺和堿蓬的葉水勢表皮解剖結(jié)構(gòu)與耐鹽性[J]. 天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報，2013，20（3）：5-8.

[11] 王丹丹，楊靜慧，李雙躍，等. 鋅對油葵幼苗生長的影響[J]. 西南師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2013，38（7）：134-139.

[12] 尹明華，王麗，徐玉琴，等. 江西產(chǎn)山藥微型塊莖萌發(fā)苗耐鹽性隸屬函數(shù)及主成分分析[J]. 中草藥，2016，47（14）：2526-2533.

[13] 付寶春，薄偉. 玉簪抗旱性隸屬函數(shù)及主成分分析[J]. 草地學(xué)報，2014，22（6）：1324-1330.

[14] 王茂思，楊靜慧，秦艷筠，等. 鹽堿地不同樹莓品種果實(shí)品質(zhì)比較[J]. 天津農(nóng)學(xué)院學(xué)報，2017，24（2）：14-18.

[15] 張偉玉，Yuji SAKAI，楊揚(yáng)，等. 四種野生鹽生植物解剖結(jié)構(gòu)與抗旱耐鹽性[J]. 廣西植物，2008（5）：580-584.

[16] 楊海燕，孫明. 3份典型菊屬野生種耐鹽性及其解剖結(jié)構(gòu)比較[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2016，44（1）：62-66.

[17] 秦茜，朱俊杰，關(guān)心怡，等. 七個甘蔗品種葉片解剖結(jié)構(gòu)特征與光合能力和耐旱性的關(guān)聯(lián)[J]. 植物生理學(xué)報，2017，53（4）：705-712.

[18] 桂毓，劉婷，楊靜慧，等. 不同樹莓品種葉片解剖結(jié)構(gòu)與抗旱性的關(guān)系[J]. 北方園藝，2016（21）：36-40.

Anatomical structure of petiole and salt tolerant of 8 North American begonias

GAO Zhong-hao1, LI Zhen1, YANG Jing-hui1，Corresponding Author, ZHANG Chao2, LIU Yan-jun1, WANG Bin-bin3

（1. College of Horticulture and Landscape, Tianjin Agricultural Unsversity, Tianjin 300384, China; 2. Tianshi College, Tianjin 301700, China; 3. Tianjin LüYIN Landscape and Ecology Construction Co. Ltd., Tianjin 300384, China）

In order to understand the difference of leaf anatomical structure and its salt tolerance on the saline-alkali land, leaf anatomical structures of North American crabapple varieties such as ‘Donghong’, ‘Wumei’, ‘Adam’, ‘Xiyangyang’ ‘Guandian’ ‘Royal’ ‘Kells’and ‘Ruby’were analyzed. The results showed that the highest stomatal density was on the blade of ‘Wumei’（101.593 pieces/mm2）; the guard cell area of Kells（0.112 mm2）was the largest; the guard cell transverse diameter of ‘Adam’（8.289 μm）was the longest; the guard cell longitudinal diameter of ‘Adam’（37.857 μm）was the longest; ‘Guardian’（0.4）had the highest aspect ratio of guard cells. The salt-tolerance of ‘Kells’（0.969）was the strongest, followed by ‘Adam’（0.789）, ‘Donghong’（0.688）, ‘Royal’（0.606）, ‘Guardian’（0.543）, ‘Xiyangyang’（0.498）, ‘Ruby’（0.413）and ‘Wumei’（0.064）according to comprehensive analysis of membership functions.

salt tolerance; North Americanbegonias; varieties; leaf anatomical structure

S685.99

A

1008-5394（2019）02-0039-04

10.19640/j.cnki.jtau.2019.02.009

2018-04-30

中央財政（天津市重大農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣）項(xiàng)目（2017CK0184）；天津市科委項(xiàng)目（16YFZCNC00750）；天津市林果現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)

業(yè)技術(shù)體系創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（ITTHRS2018002）；天津市科委特派員項(xiàng)目（17ZXBFNC00310）

高忠浩（1995-），男，碩士在讀，主要從事果樹引種、栽培方面研究。E-mail：13821336022@163.com。

楊靜慧（1961-），女，教授，博士，主要從事園藝植物栽培、抗逆生理和分子育種研究。E-mail：jinghuiyang2@aliyun.com。

責(zé)任編輯：楊霞