溫室促成栽培中不同品種藍莓花的形態(tài)特性比較

黃妍，楊靜慧，通信作者，黃晗達，龐志蕊，王葳，劉艷軍，王芝學

溫室促成栽培中不同品種藍莓花的形態(tài)特性比較

黃妍1，楊靜慧1，通信作者，黃晗達1，龐志蕊1，王葳1，劉艷軍1，王芝學2

（1. 天津農(nóng)學院 園藝園林學院，天津 300384；2. 天津市農(nóng)科院 果樹所，天津 300384）

為探究不同品種藍莓花器官的形態(tài)特征差異，為藍莓品種的分類鑒定和栽培等提供理論依據(jù)，利用Nikon SMZ25體視顯微鏡對‘藍豐’‘布里吉塔’‘萊克西’‘北陸’‘伯克利’‘藍金’‘奧尼爾’7個品種的花器官進行了觀察，并采用纖維素酶溶解法，對藍莓的花粉量進行了測定。結(jié)果表明：不同藍莓品種的單花長、萼片長、花瓣長、花柄長、花冠直徑、花絲長、花藥長、花柱高、雄蕊數(shù)量、花粉粒數(shù)等都有顯著差異。其中‘伯克利’‘布里吉塔’‘萊克西’的花最大，‘北陸’的花最??；單花長、花冠直徑、花絲長、花藥長均以‘伯克利’最大，‘北陸’最小；‘布里吉塔’的萼片長、花瓣長、花柱長均為最大；‘萊克西’的花柄最長，雄蕊數(shù)量卻最少；‘藍豐’的雄蕊數(shù)量最多；花粉粒個數(shù)最多的品種為‘布里吉塔’（254.9粒/花藥），最少的為‘藍金’（166.7粒/花藥）。

藍莓；品種；花；形態(tài)

藍莓（）屬杜鵑花科（）越橘屬（L.）多年生落葉漿果小喬木。在全世界范圍內(nèi)約有400余種，起源于北美，主要分布于北半球的溫帶和亞熱帶，我國野生藍莓主要分布于大興安嶺地區(qū)，果實呈現(xiàn)深藍色，被白霜，近圓形[1]。富含維生素、微量元素、花青素等，尤其是花青素含量明顯高于其他水果，有很強的抗氧化性，可延緩衰老、有效預防動脈硬化、增強心腦功能等功用，是聯(lián)合國糧農(nóng)組織錄入的人類五大健康食品之一[2]。

目前，主要的栽培品種有高叢藍莓（）、矮叢藍莓（）和兔眼藍莓（）3個品種群[3-4]。藍莓花期因氣候和品種不同而有所差異，中國南方藍莓一般在3月上、中旬開花，而北方則是4—5月，花期一般為15～20 d，最長可達40 d。高叢藍莓自交可育，但可孕程度因品種而有所差異[5]，且異花授粉的結(jié)實率遠大于自花授粉[6]；而兔眼藍莓和矮叢藍莓一般自交不育[7]。目前，國內(nèi)有關(guān)藍莓的育苗、栽培和種植管理方面的研究報道較多[8-10]，但對不同品種藍莓花的形態(tài)特征研究較少。莫愛瓊等[11]對‘園藍’和‘夏普藍’兩個藍莓品種花的形態(tài)特征進行了研究，證實了藍莓品種間花器官存在顯著性差異。為了解更多的藍莓品種的花器官形態(tài)特征，本研究以天津薊州區(qū)7個藍莓品種為研究對象，通過顯微鏡觀察各品種之間的差異，旨在為今后藍莓品種鑒定和選種、育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

‘藍豐’‘布里吉塔’‘萊克西’‘北陸’‘伯克利’‘藍金’‘奧尼爾’共計7個品種藍莓花均由天津市薊州區(qū)馬伸橋鎮(zhèn)藍莓產(chǎn)業(yè)園區(qū)提供（圖1）?！标憽癁榘敫邊财贩N；‘藍豐’‘布里吉塔’‘伯克利’‘藍金’為北高叢品種；‘奧尼爾’‘萊克西’為南高叢品種。7個品種栽培在溫室中，溫室長150 m，寬11 m，高4.2 m。達到果實需冷量之后，于1月底加溫，進行促成栽培。果實3～4月成熟。4、5月采摘完成之后去掉薄膜，露天栽培，直至11月。供試苗木于2008年定植，株距80～100 cm，行距150 cm。栽植前土壤加鋸末和硫磺粉。2017年分析土壤pH值為6.0，含鹽量0.12%。土壤采用滴灌，濕度保持在30%～80%。土壤采用清耕法。植株在11月進行修剪。

圖1 薊州區(qū)7個品種藍莓花形態(tài)

1.2 方法

2017年3月對7個品種9年生藍莓植株進行調(diào)查，選擇植株生長一致（莖粗、株高無顯著性差異）的植株為樣株，每個品種隨機選擇5個樣株，每個植株上選取10朵進入盛花期且完全開放的花朵，放入密封袋中，拿回實驗室，立刻觀測。

使用Nikon SMZ25體視顯微鏡進行形態(tài)解剖觀察，用游標卡尺對藍莓的單花長、花冠直徑、花瓣長、花柄長、萼片長、花絲長、花藥長、花柱高進行測量，同時計數(shù)每種花的雄蕊數(shù)。花粉量的測定采用纖維素酶法[12]。分別取完整花藥15枚放入青霉素瓶中，25 ℃下烘干，待花粉完全散出后，加入1%纖維素酶1 mL處理24 h，使花粉從花藥中完全分離。充分振蕩，保證花粉粒均勻分布于溶液中。然后用5 μL移液槍取5 μL溶液滴在載玻片上，于顯微鏡下觀察統(tǒng)計，重復3次。

單花藥花粉量（粒/花藥）＝（每個載玻片上總花粉粒數(shù)×200）/15

2 結(jié)果與分析

2.1 7個藍莓品種的花形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)觀察

觀察顯示，7個藍莓品種均為復總狀花序——圓錐花序（圖2A）?；▋尚裕ò昊柯?lián)合為合瓣花，花瓣頂部開裂為5裂，形成的花冠呈鈴形，白色或粉色，花蕾期花瓣完全包裹雌雄蕊（圖2B）。進入花期后，有9～12個雄蕊，發(fā)育早期花藥長于花柱，成熟期花藥短于花柱?；ㄋ幧习氩坑?個管狀結(jié)構(gòu)，花藥基部與片狀的花絲頂端相連接。花藥呈棒狀，由4個花粉囊組成，分成左、右兩半，兩側(cè)花粉囊不相連。7個藍莓品種中，‘萊克西’花藥底端為粉紅色，上部為黃色，其余藍莓品種的花藥均為黃色?；ńz呈片狀，相互分離，花絲的邊緣及中間著生白色腺毛（圖2C）。 柱頭表面有豐富的黏性分泌物，為“濕型柱頭”。柱頭的周圍分布有大量的乳突細胞，表皮出現(xiàn)輕微角質(zhì)化現(xiàn)象。花柱內(nèi)有一條清晰的花柱道（圖2D）。花托與子房貼生。子房下位，4～5室，內(nèi)含胚珠（圖2E）。胚珠呈卵形，透明，以珠柄著生于子房內(nèi)壁的胎座上（圖2F）。

圖2 藍莓花器官的形態(tài)

注：A花序；B花蕾；C花藥；D柱頭縱切圖；E胎座；F胚珠

2.2 7個藍莓品種花器官的差異比較

表1顯示，不同藍莓品種單花長有差異。其中‘伯克利’單花長最長，為1.301 cm，其次為‘萊克西’（1.289 cm）、‘布里吉塔’（1.215 cm）、‘奧尼爾’（1.087 cm）、‘藍豐’（1.027 cm）、‘藍金’（1.021 cm）、‘北陸’（0.912 cm）?！死R克西’單花長差異不顯著，但顯著高于‘奧尼爾’‘藍豐’‘藍金’‘北陸’；‘布里吉塔’與‘萊克西’‘伯克利’‘奧尼爾’差異不顯著，但顯著高于‘藍豐’‘藍金’‘北陸’；‘奧尼爾’與‘藍豐’‘藍金’差異不顯著，但顯著高于‘北陸’。根據(jù)其他研究者對于此7個品種藍莓果實品質(zhì)的研究[10,13-15]，‘伯克利’‘萊格西’‘布里吉塔’屬于藍莓中的大果品種，‘奧尼爾’‘藍豐’‘藍金’屬中小果品種，‘北陸’屬小果品種，說明單花長與果實大小成一定正相關(guān)。

表1 不同品種藍莓花器官特征指標的測定結(jié)果

注：表中同列不同小寫字母表示0.05水平差異顯著性。下同

不同品種藍莓花萼片長度有差異。其中‘布里吉塔’萼片最長，為0.308 cm，其余依次為‘奧尼爾’（0.300 cm）、‘藍豐’（0.297 cm）、‘伯克利’（0.290 cm）、‘萊克西’（0.277 cm）、‘北陸’（0.223 cm）、‘藍金’（0.222 cm）。其中‘藍豐’‘布里吉塔’‘萊克西’‘伯克利’‘奧尼爾’花的萼片長度顯著高于其他2個品種。

不同品種的藍莓花瓣長有差異。其中‘布里吉塔’的花瓣最長，為1.079 cm， 其余依次為‘伯克利’（1.061 cm）、‘萊克西’（1.038 cm）、‘藍豐’（0.927 cm）、‘奧尼爾’（0.865 cm）、‘藍金’（0.848 cm）、‘北陸’（0.789 cm）。其中‘布里吉塔’‘伯克利’‘萊克西’的花瓣長顯著高于其他4個品種；‘藍豐’顯著高于‘奧尼爾’‘藍金’‘北陸’；‘北陸’‘藍金’‘奧尼爾’之間差異不顯著。

不同藍莓品種的花柄長度有差異。其中‘萊克西’的花柄長度最長，為1.028 cm，其次為‘布里吉塔’（0.803 cm）、‘伯克利’（0.772 cm）、‘奧尼爾’（0.685 cm）、‘藍豐’（0.568 cm）、‘藍金’（0.412 cm）、‘北陸’（0.393 cm）。其中‘萊克西’的花柄長度顯著高于其他6個品種；‘布里吉塔’和‘伯克利’之間差異不顯著，但顯著高于‘奧尼爾’‘藍豐’‘藍金’‘北陸’；‘藍豐’和‘奧尼爾’顯著高于‘北陸’‘藍金’；‘北陸’和‘藍金’之間差異不顯著。

不同藍莓品種的花冠直徑有差異。其中‘伯克利’的花冠直徑最大，為0.560 cm，其余依次為‘藍豐’（0.520 cm）、‘萊克西’（0.501 cm）、‘奧尼爾’（0.493 cm）、‘布里吉塔’（0.456 cm）、‘藍金’（0.443 cm）、‘北陸’（0.413 cm）。其中‘伯克利’‘藍豐’的花冠直徑顯著高于其他5個品種；‘萊克西’‘奧尼爾’‘布里吉塔’之間差異不顯著；‘藍金’與‘北陸’之間表現(xiàn)為差異不顯著。

不同藍莓品種的花絲長度有差異。其中‘伯克利’的花絲最長，為0.416 cm，其余依次為‘布里吉塔’（0.359 cm）、‘藍豐’（0.327 cm）和‘萊克西’（0.327 cm）、‘奧尼爾’（0.322 cm）、‘藍金’（0.299 cm）、‘北陸’（0.259 cm）。其中‘伯克利’的花絲長度顯著高于其他6個品種；‘布里吉塔’次之；‘藍豐’‘萊克西’‘藍金’‘奧尼爾’差異不顯著，但顯著高于‘北陸’。藍莓的花絲附生茸毛，支撐著花藥的結(jié)構(gòu)，不同藍莓品種的花藥長存在顯著性差異。其中‘伯克利’的花藥最長，為0.502 cm，其余依次為‘萊克西’（0.499 cm）、‘奧尼爾’（0.465 cm）、‘布里吉塔’（0.460 cm）、‘藍豐’（0.459 cm）、‘藍金’（0.374 cm）、‘北陸’（0.373 cm）。其中，‘萊克西’和‘伯克利’花藥長度顯著高于其他5個品種；‘藍豐’‘布里吉塔’‘奧尼爾’顯著高于‘北陸’‘藍金’；‘北陸’和‘藍金’之間差異不顯著。

不同藍莓品種的花柱長有差異。其中‘布里吉塔’的花柱最長，為1.050 cm，其次依次為‘伯克利’（1.017 cm）、‘萊克西’（0.913 cm）、‘藍豐’（0.839 cm）、‘北陸’（0.829 cm）、‘藍金’（0.793 cm）、‘奧尼爾’（0.776 cm）。其中‘布里吉塔’和‘伯克利’的花柱長度差異不顯著，但顯著高于其他5個品種；‘萊克西’和‘藍豐’差異不顯著，但‘萊克西’花柱高顯著高于‘北陸’‘藍金’‘奧尼爾’。藍莓在發(fā)育早期，花器官成熟前花藥高于花柱，等到成熟期花柱高于花藥，在所調(diào)查的7個品種藍莓中，‘北陸’的花柱柱頭高于花瓣，其余品種柱頭仍在花瓣內(nèi)或平行于花瓣口。

不同藍莓品種的雄蕊數(shù)有差異。其中‘藍豐’雄蕊數(shù)量最多，為12.1個，其余依次為‘奧尼爾’（11.8個）、‘北陸’（11.7個）、‘藍金’（11.2個）和‘伯克利’（11.2個）、‘布里吉塔’（10.5個）、‘萊克西’（10.4個）。其中，‘藍豐’和‘北陸’‘奧尼爾’差異不顯著，但‘藍豐’顯著高于其他4個品種；‘北陸’和‘奧尼爾’顯著高于‘布里吉塔’和‘萊克西’；‘萊克西’顯著低于除‘布里吉塔’外的其他5個品種。

2.3 不同藍莓品種花粉粒數(shù)的比較

花粉粒是花朵授粉、坐果的重要保障。藍莓品種之間的特性差異、開花時間、土壤條件、光照時間、天氣因素等外界條件都會對藍莓的花粉量產(chǎn)生影響。由圖3可知，7個藍莓品種的單個花藥中花粉粒數(shù)存在顯著性差異。其中‘布里吉塔’的花粉粒數(shù)最多，為254.9粒/花藥，其余依次為‘奧尼爾’（236.7粒/花藥）、‘藍豐’（221.7粒/花藥）、‘伯克利’（219.6粒/花藥）、‘北陸’（213.3粒/花藥）、‘萊克西’（180.3粒/花藥）、‘藍金’（166.7粒/花藥）。其中‘布里吉塔’單個花藥中花粉粒數(shù)和‘奧尼爾’差異不顯著，但‘布里吉塔’顯著高于其他5個品種；‘奧尼爾’‘藍豐’‘北陸’和‘伯克利’差異不顯著，但顯著高于‘萊克西’和‘藍金’；‘萊克西’和‘藍金’差異不顯著。

圖3 不同藍莓品種的花粉粒數(shù)

3 小結(jié)

根據(jù)對7個藍莓品種花器官的觀察，其特征為總狀花序，花序側(cè)生或頂生，花單生或雙生在葉腋間，花兩性，白色或粉色，花冠呈鈴形，花托綠色，花柄短。1個花柱頭有10～12個雄蕊，花藥呈棒狀，由4個花粉囊組成，花絲呈片狀，著生白色腺毛。這7個藍莓品種的花在大小等方面存在差異，‘伯克利’‘布里吉塔’‘萊克西’的花較大，半高叢品種‘北陸’的花最小。進入盛花期后，‘北陸’花柱高于花瓣口，‘藍豐’‘布里吉塔’‘萊克西’‘伯克利’‘藍金’‘奧尼爾’6個品種花柱低于或與平行花瓣口。單個花藥的花粉量因品種不同而有較大的差異。7個品種中，‘布里吉塔’單個花藥的花粉量最多，‘藍金’單個花藥的花粉粒最少。本研究結(jié)果可為藍莓品種鑒定、選種、育種提供理論依據(jù)，不同品種間花粉量的差異也可為授粉品種的選擇提供參考。

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Comparison of morphological characteristics of different varieties of blueberry flowers in greenhouse

HUANG Yan1, YANG Jing-hui1,Corresponding Author, HUANG Han-da1, PANG Zhi-rui1, WANG Wei1, LIU Yan-jun1, WANG Zhi-xue2

（1. College of Horticulture and Landscape, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China; 2. Institute of Pomology of Tianjin Academy of Agricultural Sciences, Tianjin 300384, China）

To explore the morphological characteristics of different blueberry flowers and provide theoretical basis for the classification and identification and cultivation of blueberry species, in this study, Nikon SMZ25 stereoscopic microscope was used to observe the flower organs of 7 varieties of ‘Bluecrop’ ‘Brigitta’ ‘Legacy’ ‘Northland’ ‘Berkeley’ ‘Bluegold’ ‘O’ Neill’ and the pollen content of blueberry was determined by cellulase digestion method. The results showed that: single flower length, sepals length, petal length, flower stalk length, corolla diameter, filament length, anthers length, style height, stamen number, pollen grain number of different varieties of blueberry all had significant differences. The flowers of ‘Berkeley’ ‘Brigitta’ ‘Legacy’ were the largest, and that of ‘Northland’ was the smallest; the single flower, corolla diameter, flower length, flower medicine of ‘Berkeley’ was the largest while ‘Northland’ is the smallest ; the sepals, long petals, and long flowers of ‘Brigitta’ was the largest; the handle of ‘Legacy’ was the longest, and the stamens was the least; the stamens of ‘Bluecrop’ was the most; the species with the most pollen grains was ‘Brigitta’（254.9 grain/anther）, while the least was ‘Bluegold’（166.7 grain/anther）.

blueberry; varieties; flowers; form

S663.9

A

1008-5394（2019）02-0018-04

10.19640/j.cnki.jtau.2019.02.004

2018-06-19

天津市重大農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣項目（2017CK0184）；天津市林果現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系創(chuàng)新團隊（ITTFPRS2018002）；天津市科委特派員項目（17ZXBFNC00310）

黃妍（1994-），女，碩士在讀，主要從事園林植物栽培研究。E-mail：840408045@qq.com。

楊靜慧（1961 -），女，教授，博士，主要從事園藝植物栽培、抗逆生理和分子育種研究。E-mail：jinghuiyang2@aliyun.com。

責任編輯：楊霞