廣東蕨類一新記錄科
——軸果蕨科

李健玲，嚴(yán)岳鴻，宋曉飛，吳 磊*

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南 長沙 410004;2.上海辰山植物園 中國科學(xué)院上海辰山植物科學(xué)研究中心，上海201602）

秦仁昌先生于1964年建立軸果蕨屬（Rhachidosorus），將其置于蹄蓋蕨科（Athyriaceae）軸果蕨亞科，并認(rèn)為該屬與蹄蓋蕨屬（Athyrium）和雙蓋蕨屬（Diplazium）近緣.然而，該屬自建立后其分類等級和系統(tǒng)位置長期存在爭議［1-8］，例如，Kramer和 Kato（1990）將軸果蕨屬并入雙蓋蕨屬中；王瑪麗等（1997）開展的葉表皮微形態(tài)研究結(jié)果支持軸果蕨為獨立的屬；王中仁（1997）根據(jù)染色體并結(jié)合孢子囊群特征將軸果蕨屬置于蹄蓋蕨亞科；Hasebe等（1995）和Sano等（2000）利用rbcL基因序列和王瑪麗等（2003，2004）利用trnL-F基因序列重建的蹄蓋蕨科分子系統(tǒng)則均支持軸果蕨屬成為一獨立分枝，但親緣關(guān)系與雙蓋蕨屬和蹄蓋蕨屬較疏遠(yuǎn)，等等.隨著分子系統(tǒng)學(xué)研究的大量開展，蕨類各大類群間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系逐漸明晰［9-10］.基于前人研究成果，Christenhusz等（2011）提出了一個新的現(xiàn)代石松類和蕨類植物的分類系統(tǒng).其中，軸果蕨亞科被提升至科級水平，即軸果蕨科（Rhachidosoraceae X.C.Zhang）［11］，該處理得到廣泛認(rèn)可［12-16］.

目前為止，軸果蕨科僅含軸果蕨屬，現(xiàn)已知7種，分布于日本、菲律賓、越南及印度尼西亞（見圖1），我國產(chǎn)5種，大多分布于我國熱帶及亞熱帶地區(qū).2016年11月作者在廣東英德市開展洞穴植物調(diào)查時采集到一種軸果蕨屬植物，經(jīng)文獻(xiàn)查閱及標(biāo)本鑒定［17-20］，確定其為喜鈣軸果蕨(R.consimilisChing)，原記載分布于貴州（安順，荔波），四川（峨眉山）和云南，軸果蕨科、屬及該種均為廣東首次記錄［21-22］，現(xiàn)進(jìn)行報道.

1 軸果蕨科

目前已證實軸果蕨科與蹄蓋蕨科的分子親緣關(guān)系較遠(yuǎn)［16］，但二者在形態(tài)上比較相近.主要區(qū)別在于前者葉柄基部不加厚，根狀莖頂端及葉柄基部具全緣鱗片，孢子囊群與囊群蓋短線形，從不彎曲成鉤狀、馬蹄形；而后者葉柄基部有時加厚，鱗片全緣或具齒，孢子囊群形態(tài)多樣，有新月形、馬蹄形、腎形、圓形等，囊群蓋有或無.

圖1 軸果蕨屬的地理分布

2 喜鈣軸果蕨

根狀莖直立或近直立，直徑達(dá)3 cm；葉簇生，能育葉長達(dá)1.6 m；葉柄長達(dá)0.8 m，基部密被黃褐色披針形鱗片，上部禾稈色，光滑，直徑達(dá)7 mm；葉片與葉柄近等長，三角形，先端長漸尖，下部二至三回羽狀；羽片可達(dá)25對，有柄，基部兩對最大，長達(dá)40 cm，寬達(dá)12 cm，闊披針形，先端長漸尖，柄長達(dá)2 cm；一回小羽片達(dá)20對，互生，長達(dá)7 cm，寬達(dá)2.5 cm，闊披針形，先端漸尖，具長尾頭，兩側(cè)對稱，或基部略不對稱，柄長達(dá)3.5 mm，一回羽狀全裂，淺羽裂的裂片以狹翅相連，或基部一回羽狀；小羽片的裂片達(dá)8對，卵形或長方形，長約1 cm，寬約7 mm，圓鈍頭，基部不對稱，上側(cè)較寬，下側(cè)楔形，淺羽裂；二回裂片5對以下，彼此密接，截頭或圓鈍頭，基部上側(cè)一片稍大.葉脈在裂片上羽狀，側(cè)脈5對以下，在基部上側(cè)的二回裂片上常為羽狀，有小脈2對，其余的分叉或單一.葉干后草質(zhì)，綠色，下面色較淺，光滑.孢子囊群與囊群蓋略呈新月形，生于小脈下部，緊靠二回小羽片或裂片主脈兩側(cè)，極斜向上，在裂片或二回小羽片上可達(dá)5對，囊群蓋成熟時淺褐色（見圖2）.

分布： 四川（Sichuan）：峨眉山（Mount Emei）；貴州（Guizhou）：安順（Anshun），荔波（Libo）；云南（Yunnan）；廣東（Guangdong）：英德（Yingde）.

憑證標(biāo)本：廣東（Guangdong Province）英德市（Yingde City）黃花鎮(zhèn)（Huanghua Town）巖背村（Yanbei Village），生長于石灰?guī)r山洞洞口，少見，海拔254 m，2016年11月27日，吳磊和王炳謀5609（CSFI）.

2.1 喜鈣軸果蕨的生境特征

喜鈣軸果蕨的生長地為石灰?guī)r洞口，夏季涼爽，冬季溫暖，土層深厚，洞口周圍生長著不少喬木樹種，如青岡（Cyclobalanopsisglauca）、黃連木（Pistacia chinensis）和樸樹（Celtis sinensis）等，間雜生長有白皮烏口樹（Tarenna depauperata）、紅背山麻桿（Alchornea trewioide）和牡荊（Vitex negundo var.cannabifolia）等灌木，其下還分布著華南樓梯草（Elatostema balansae）、赤車（Pellionia radicans）和廣東耳蕨（Polystichum kwangtungense）等一些較耐陰的草本植物，藤本植物主要有無柄五層龍（Salacia sessiliflora)和龍須藤（Bauhinia championii）.

2.2 生物地理學(xué)意義

我國南部和西南地區(qū)系我國石灰?guī)r的主要分布區(qū)，該地區(qū)承載著豐富且復(fù)雜的植物種類，與越南北部石灰?guī)r地區(qū)相連，是全球生物多樣性熱點區(qū)域之一［23］.喜鈣軸果蕨是一種適生于鈣質(zhì)土壤的蕨類植物，該種在廣東石灰?guī)r地區(qū)的發(fā)現(xiàn)，豐富了廣東蕨類植物的物種多樣性，為廣東石灰?guī)r植物區(qū)系與我國西南及越南北部石灰?guī)r地區(qū)植物區(qū)系提供了新資料.

從軸果蕨科的地理分布（見圖1）來看，該科分布區(qū)域較廣，自東北部的日本和朝鮮半島向西南方向經(jīng)我國江蘇、湖南間斷分布至云南西部，繼續(xù)向南至越南和泰國北部，甚至零星分布至印度尼西亞的蘇門答臘，其中以我國西南部的廣西、貴州和云南交界地區(qū)分布最為豐富.廣東省位于整個分布區(qū)域的中部，在該地區(qū)發(fā)現(xiàn)軸果蕨科植物，證實了菲律賓和我國臺灣植物區(qū)系與我國西南地區(qū)豐富度中心的親密關(guān)系.

圖2 喜鈣軸果蕨