不同生境狗牙根種群克隆構型和生物量的特征研究

馬艷娜 臧國長 趙荊 鄧亞博 鄭軼琦

摘 ?要 ?為研究不同生境狗牙根（Cynodon dactylon）種群克隆構型和生物量的特征，以河南省南陽市唐河縣3種不同生境的狗牙根種群為研究對象，對其直立莖密度、直立莖高度、匍匐莖長度、間隔子長度、分枝強度、分枝角度、直立莖生物量、匍匐莖生物量、地下根系生物量、地上生物量、總生物量以及根冠比等指標進行了測定和分析。結果表明：從克隆構件生態(tài)可塑性看，在光照充足的生境中，狗牙根的直立莖密度較高、直立莖高度較低、匍匐莖長度較長、間隔子長度較短、分枝強度較大以及分枝角度較小;而在光照不足的生境中，狗牙根上述構件特征呈現出相反的趨勢。樣地A和樣地C的狗牙根種群克隆構型趨向于“密集型”類型，樣地B克隆構型趨向于“游擊型”類型。從生物量生態(tài)可塑性看，在踐踏和光照不足的生境中，狗牙根的直立莖生物量、匍匐莖生物量、地下根系生物量、地上生物量、總生物量以及根冠比都居于較低的水平;而在生長條件較好的生境中，其上述各項指標都居于較高的水平。不同生境狗牙根種群的克隆構型和生物量呈現較強的生態(tài)可塑性。

關鍵詞 ?狗牙根;種群;克隆構型;生物量

中圖分類號 ?S688 ?????文獻標識碼 ?A

Abstract ?The characteristics of the clonal architecture and biomass of Cynodon dactylon population in different habitats were studied based on the erect stem density， erect stem height， stolon length， spacer length， branching intensity， branching angle， erect stem biomass， stolon biomass， underground root biomass， aboveground biomass， total biomass and root-shoot ratio of C. dactylon population among three different habitats in Tanghe Country， Henan. Higher erect stem density， lower erect stem height， longer stolon length， shorter spacer length， bigger branching intensity and smaller branching angle were observed in the habitat of sufficient light， while the characteristics of the above mentioned showed an opposite trend in the habitat of insufficient light. The clonal architecture of C. dactylon population tended to be “phalanx” in sample plot A and C， but “gurilla” in sample plot B. The erect stem biomass， stolon biomass， underground root biomass， aboveground biomass， total biomass and root-shoot ratio of C. dactylon were all at low level with habitats of insufficient light or trampled. The above indicators were relatively high in the habitats of better growing conditions. There was significant ecological plasticity in the clonal architecture and biomass of C. dactylon population in different habitations.

Keywords ?Cynodon dactylon; population; clonal architecture; biomass

DOI ?10.3969/j.issn.1000-2561.2019.08.006

克隆植物是指在自然生境條件下，能通過營養(yǎng)繁殖產生與其“母性”個體在基因上完全一致的新個體的植物[1]?？寺≈参锞哂休^強的適應惡劣環(huán)境和生存競爭的能力，在更新、恢復生態(tài)過程中起著重要的作用[2]。近年來，克隆植物生態(tài)學已逐漸成為生態(tài)學者們研究的熱點之一[3]，克隆植物生態(tài)學的研究領域涉及許多方面，如克隆整合性[4-5]、克隆可塑性[6-7]以及克隆功能分工[8]等諸多領域?？寺嬓褪侵参镌谄溥M化過程中形成的與其利用環(huán)境異質性相關的性狀，克隆構型一般由間隔子長度、分枝強度和分枝角度3個形態(tài)學指標決定[9]。根據間隔子的分布特點可以將克隆植物分為“密集型”和“游擊型”2種類型，其中間隔子較短且緊密聚合的克隆植物，克隆構型趨于“密集型”，間隔子較長且松散聚集的克隆植物，克隆構型趨于“游擊型”[10-11]。植物種群生物量結構是種群發(fā)育過程中每個個體實現其增長機會的一種表達，也是對環(huán)境適應性的反映[12-13]。在不同的環(huán)境條件下，生物量的分配模式不僅反映了植物生長發(fā)育規(guī)律，更重要的是體現其對環(huán)境的適應策略[14-15]。生物量分配格局的可塑性對研究克隆植物生態(tài)適應性機制具有重要的意義[16]。

狗牙根（Cynodon dactylon）隸屬于禾本科狗牙根屬，是世界著名的暖季型草坪草之一，原產于非洲，廣泛分布于熱帶、亞熱帶和溫帶沿海地區(qū)，是暖季型草坪草中坪用價值最高、應用最廣泛的草種之一[17]。我國擁有豐富的狗牙根種質資源，主要分布于黃河流域及其以南地區(qū)[18]。目前，國內外學者對狗牙根做了大量的研究，主要集中在種質資源調查與評價[19]、遺傳多樣性分析[20-21]、逆境生理研究[22-24]、栽培及養(yǎng)護管理[25-26]等方面。狗牙根具有發(fā)達的匍匐莖和根狀莖，自然條件下以營養(yǎng)繁殖為主，是一種典型的克隆植物，但對狗牙根克隆生態(tài)學的研究較少[27-28]。本研究通過對不同生境的狗牙根進行研究，探討不同生境中狗牙根種群克隆構型和生物量特征可塑性的生態(tài)適應性，為深入研究狗牙根的生態(tài)適應性機制提供科學依據。

1 ?材料與方法

1.1 ?樣地概況

本研究的試驗材料采自河南省南陽市唐河縣境內（113°2′57″～113°3′18″E;32°39′46″～32°39′ 52″N）。唐河地處北熱帶向暖溫帶過渡地區(qū)，屬北亞熱帶季風型大陸氣候，四季分明，氣候溫和。年平均氣溫15.2?℃，月平均氣溫最低1.4?℃，最高28.0?℃，年日照總時數平均為2187.8 h，全年無霜期233 d。試驗選取3種不同類型的生境樣地，樣地A為村間土路上的草地，該樣地光照充足，由于行人和車輛的通行和踐踏，土壤較緊實;樣地B為林緣草地，該樣地遮陰嚴重，草地未受人為干擾，土質疏松;樣地C為村級道路兩旁草地，該樣地光照充足，行人和車輛踐踏較少。

1.2 ?方法

1.2.1 ?取樣方法 ??2018年7月下旬取樣，在取樣地調查和記錄每個樣地的伴生植物，并在每一樣地中隨機選取5個小樣方（30 cm×30 cm），共計15個樣方。取樣時，將樣方內的狗牙根地上部分連同地下15 cm的土壤一起挖取，盡量保持根莖完整。

1.2.2 ?測定方法 ??在取樣地隨機抽取狗牙根無性系的直立莖和匍匐莖，測量其間隔子長度、分枝角度、直立莖高度。樣品帶回實驗室，用清水洗凈土壤，測定及統計其分枝強度、直立莖數目、匍匐莖長度[29]。然后分解植株構件，分為直立莖、匍匐莖、地下根系，置于75?℃烘箱中恒溫烘至恒重，用精度1×10?4 g電子天平稱重，記錄每個樣方內狗牙根直立莖干重（包括葉片）、匍匐莖干重（包括葉片）、地下根系干重，計算地上生物量（包括直立莖干重與匍匐莖干重）、總生物量（包括地上生物量與地下根系干重）以及根冠比（地下根系干重與地上生物量比）[28]。

1.3 ?數據處理

采用SPSS 20.0軟件，通過單因子方差分析（one-way ANOVA），對3種不同生境狗牙根克隆構型參數和各構件生物量分別進行差異顯著性檢驗。

2 ?結果與分析

2.1 ?調查樣地伴生植物種類

通過對3個不同生境樣地伴生植物的調查（表1）發(fā)現，3個樣地共有伴生植物33種，隸屬于14科，31屬，其中禾本科與菊科的植物種類最多，分別是10種和8種，大戟科、蓼科、馬鞭草科、錦葵科、藜科、旋花科、?？?、楊柳科、豆科以及車前科的植物種類最少，均只有1種;金色狗尾草（Setaria glauca）出現頻率最高，在3個樣地中均有分布;茼麻（Abutilon theophrasti）、灰灰菜（Chenopodium album）、牽牛（Pharbitis nil）三點金（Desmodium triflorum）等植物出現頻率最低，在3個樣地中僅出現一次。樣地A的伴生植物有15種，隸屬于8個科，15個屬，其中禾本科與菊科的植物種類最多，均是4種;大戟科、蓼科、馬鞭草科、錦葵科以及藜科的植物種類最少，僅有1種;牛筋草（Eleusine indica）、黃花蒿（Artemisia annua）、翅果菊（Pterocypsela indica）、漿果莧（Cladostachys frutescens）、皺果莧（Amaranthus viridis）、茼麻以及灰灰菜僅在樣地A中出現;樣地B的伴生植物有15種，隸屬于8個科，15個屬，禾本科的植物種類最多，有5種;莎草科、莧科、大戟科、旋花科、?？埔约皸盍频闹参锓N類最少，僅有1種;玉蜀黍（Zea mays）、毛蓮蒿（Artemisia vestita）、小白酒草（Conyza canadensis）、香附子（Cyperus rotundus）、牽牛、構樹（Broussonetia papyrifera）以及毛白楊（Populus tomentosa）僅在樣地B中出現;樣地C的伴生植物有17種，隸屬于8個科，17個屬，禾本科的植物種類最多，有7種;莧科、蓼科、馬鞭草科、莎草科、豆科以及車前科的植物種類最少，僅有1種;野燕麥（Avena fatua）、鼠尾栗（Sporobolus fertilis）、馬唐（Digitaria sanguinalis）、刺兒菜（Cirsium setosum）、狗娃花（Heteropappus hispidus）、碎米莎草（Cyperus iria）、三點金以及車前（Plantago asiatica）僅在樣地C中出現。

2.2 ?不同生境狗牙根種群構型特征

通過對狗牙根種群構型特征分析表明，樣地A的直立莖密度最大，樣地C居中，兩者差異不顯著，樣地B最小，與其他2個樣地差異顯著（表2）;樣地B的直立莖高度和分枝角度最大，樣地C居中，樣地A最小，樣地B的直立莖高度與樣地A、樣地C差異顯著，3個樣地的分枝角度差異不顯著;樣地C的匍匐莖長度和分枝強度最大，樣地A居中，樣地B最小，其中，匍匐莖長度樣地C與樣地A、樣地B差異顯著，樣地A和樣地B差異不顯著，3個樣地的分枝強度差異顯著;樣地B的間隔子長度最大，樣地A居中，樣地C最小，樣地B與樣地A、樣地C差異顯著，樣地A和樣地C差異不顯著。3個樣地中匍匐莖長度變異系數最大（59.27%），變化幅度為每樣方17.81～53.93 m，分枝角度變異系數最?。?.56%），變化幅度為37.90°～45.12°，變異系數由大到小依次是匍匐莖長度>間隔子長度>直立莖密度>直立莖高度>分枝強度>分枝角度。樣地A與樣地C的間隔子長度均較短且差異不顯著，在克隆構型上趨向于“密集型”類型;樣地B具有間隔子長度長、分枝強度弱以及分枝角度大的特點，在克隆構型上趨向于“游擊型”類型。

2.3 ?不同生境狗牙根種群生物量特征

不同生境狗牙根種群生物量特征見表3，其中樣地C的直立莖生物量、匍匐莖生物量、地上生物量以及總生物量最大，樣地A居中，樣地B最小，樣地C與樣地B的上述指標均差異顯著，樣地C與樣地A的匍匐莖生物量、地上生物量以及總生物量均差異顯著，但與樣地A的直立莖生物量差異不顯著，樣地A和樣地B的上述指標均無顯著差異;樣地C的地下根系生物量和根冠比最大，樣地B居中，樣地A最小，其中，地下根系生物量樣地C與樣地A、樣地B差異顯著，樣地A和樣地B差異不顯著;根冠比樣地A與樣地B、樣地C差異顯著，樣地B和樣地C差異不顯著。3個樣地的地上生物量均大于地下根系生物量。樣地A與樣地B的直立莖生物量大于匍匐莖生物量，樣地C的匍匐莖生物量大于直立莖生物量。3個樣地中匍匐莖生物量變異系數最大（74.12%），變化幅度為每樣方25.31～89.44 g，而直立莖生物量變異系數最?。?1.40%），變化幅度為每樣方31.72～49.06?g，變異系數由大到小依次是匍匐莖生物量>地下根系生物量>總生物量>地上生物量>根冠比>直立莖生物量。

3 ?討論

通過對不同生境狗牙根種群克隆構型的研究發(fā)現，樣地A的狗牙根種群的直立莖密度最大，表明適度踐踏對狗牙根的密度有促進作用，與柯梅等[30]的研究結果一致。樣地B為林緣草地，由于光照不足，其直立莖高度較高，有利于將葉片放到較高的位置，進而獲取較多的光照，與報春花科的聚花過路黃（Lysimachia congestiflora）[31]研究結果一致。樣地B的間隔子長度和分枝角度最大，可見間隔子長度和分枝角度隨著生境資源可利用性的減弱而增大，與薔薇科的蛇莓（Duchesnea indica）[32]反應格局相似。3個生境狗牙根的分枝角度差異不顯著，表明分枝角度對生境資源水平的變化反應不顯著，與de Kroon等[33]的結論一致。樣地A和樣地C狗牙根種群的間隔子較短、分枝強度較大、分枝角度較小，克隆構型趨向于“密集型”類型，能夠充分利用局部分布的資源，表現出“利用策略”;樣地B的間隔子較長、分枝強度較弱、分枝角度較大，克隆構型趨向于“游擊型”類型，能夠擴大分布范圍，迅速占據更大的生存空間，進而獲取更多的資源，表現出“占據策略”，與唇形科的歐活血丹（Glechoma hederacea）[34]和薔薇科的委陵菜（Potentilla chinensis）[35]的克隆構型相似。狗牙根種群克隆構件生態(tài)可塑性表現為：在光照充足的生境中，其直立莖密度較高，直立莖高度較低，匍匐莖長度較長，間隔子長度較短、分枝強度較大、分枝角度較小;而在光照不足的生境中，其直立莖密度較低，直立莖高度較高，匍匐莖長度較短，間隔子長度較長、分枝強度較小、分枝角度較大。

不同生境狗牙根種群生物量的分析表明，樣地C狗牙根各構件的生物量相比其他2個樣地都呈較高水平，與張學勇等[36]對結縷草的研究結果一致。樣地A的根系生物量最低，其余各構件生物量居中，主要是因為樣地A受到踐踏的影響，土壤較緊實，根系生長受到抑制，所以其地下根系生物量最低。樣地B由于光照不足，不利于狗牙根的生長，絕大多數構件的生物量最低。狗牙根種群生物量生態(tài)可塑性表現為：在踐踏和光照不足的生境中，其直立莖生物量、匍匐莖生物量、地下根系生物量、地上生物量、總生物量以及根冠比都居于相對較低的水平;而在生長條件較好的生境中，其上述各項指標都居于相對較高的水平。

本研究主要探討了自然生長條件下，不同生境狗牙根種群克隆構型和生物量的特征。研究結果表明，狗牙根的克隆構型在不同生境樣地中可以分為“密集型”和“游擊型”2種類型，不同生境狗牙根種群的克隆構型和生物量具有較強的生態(tài)可塑性，為深入研究狗牙根的生態(tài)適應性機制提供了科學依據。

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河南科技大學林學院，河南洛陽 ?471003