濕地松和火炬松純林和混交林生長(zhǎng)比較

楊代貴 王曉榮 許業(yè)洲 趙榮海 唐萬鵬

摘?要：以湖北省荊門市彭山林場(chǎng)不同林齡的濕地松純林、火炬松純林和濕地松+火炬松混交林為研究對(duì)象，采用木材解析法，比較研究了濕地松、火炬松兩個(gè)樹種在純林和混交林的生長(zhǎng)特性，以了解兩樹種混交效果是否具有明顯的增產(chǎn)效果。結(jié)果表明：與純林相比，在15年時(shí)，濕地松和火炬松在混交林中直徑分別增加了12.05%和10.60%，材積分別增加38.91%和24.25%。在所有5個(gè)混交林中，濕地松和火炬松的相對(duì)產(chǎn)量均大于1。濕地松和火炬松混交在生長(zhǎng)量和材積上表現(xiàn)出正效應(yīng)。在混交林中，濕地松獲得更多的效應(yīng)，但無論在純林還是在混交林中，火炬松均比濕地松生長(zhǎng)得好。

關(guān)鍵詞：純林;混交林;相對(duì)產(chǎn)量;混交效果;濕地松;火炬松

中圖分類號(hào)：S727.1??文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A??文章編號(hào)：1004-3020（2019）03-0016-08

Abstract：Pure Pinus elliottii stands， pure P. taeda stands， and mixed stands of P. elliottii and P. taeda of different forest ages in Pengshan forest farm of Jingmen city were chosen as research object， the growth characteristics of P. elliottii and P. taeda in pure stands and mixed stands were studied by wood analysis method， so as to find out whether mixed tree species had obvious effect on increasing yield. The results showed that positive mixing effects of growth and volume yield occurred in mixed stands of the two pine species. Compared to the corresponding pure stands， the total diameter increased 12.05% and 10.60% for P. elliottii and P. taeda in mixed stands at tree age of 15 years， respectively， and total volume of P. elliottii increased 38.91%， 24.25% for P. taeda. Although P. elliottii obtained more benefits in the mixed stands， but P. taeda showed better growth in pure and mixed stands than P. elliottii. Relative yield of P. elliottii in all the five mixed stands was greater than 1.0. Mixed stands of P. elliottii/P. taeda showed positive effects of growth and volume yield， and P. elliottii obtained more benefits in the mixed stands， but P. taeda showed better growth， no matter where it was in pure and mixed stands.

Key words：pure stand; mixed stand; relative yield; mixing effect; Pinus elliottii; Pinus taeda

眾所周知，混交林較純林往往存在許多優(yōu)勢(shì)特征，如在木材生產(chǎn)、病蟲害控制、全球氣候變化引起的不確定因素等方面[1，2]。以往在人工林營(yíng)造方面，由于混交林的材積產(chǎn)量和生態(tài)穩(wěn)定性直接影響了混交林的經(jīng)濟(jì)特性，人們更關(guān)注混交林材積大小。混交林的生長(zhǎng)和材積產(chǎn)量被認(rèn)為是可持續(xù)的森林經(jīng)營(yíng)的重要指標(biāo)[3]。但是與相應(yīng)的純林比較，由于混交林的產(chǎn)量強(qiáng)烈依賴于林分立地條件、混交林中兩個(gè)樹種的生態(tài)位的差異程度、混交林樹種組成、林分管理以及混交比例等[4，5]。目前，關(guān)于混交林樹種生長(zhǎng)和材積方面存在四種結(jié)果，包括混交林總材積產(chǎn)量未增加[6]、總產(chǎn)量增加[7]、總材積產(chǎn)量下降[8]、混交林中一個(gè)樹種的生產(chǎn)力增加而另一個(gè)樹種則減少[9]。可見，不同的樹種混交、不同物種特征、競(jìng)爭(zhēng)力以及抗病能力的差異往往會(huì)產(chǎn)生較大的差異，一個(gè)混交模式在局部地區(qū)進(jìn)行推廣前，需要對(duì)混交林生產(chǎn)力和病蟲害抗性等方面開展大量研究。

濕地松Pinus elliottii和火炬松Pinus taeda均屬于速生針葉樹種，原產(chǎn)于美國(guó)東南部，是重要的木材和林化產(chǎn)品來源。因其速生、良好的木材性質(zhì)以及產(chǎn)脂量高而被廣泛栽植，我國(guó)于20世紀(jì)30年代開始引入濕地松和火炬松，在長(zhǎng)江流域和珠江流域廣泛栽培，成為重要的商品材樹種。目前，國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者對(duì)這兩個(gè)樹種展開廣泛研究，主要包括生理生態(tài)學(xué)[10]、分子生物學(xué)[11]、雜交育種和分子育種[12]、營(yíng)養(yǎng)響應(yīng)[13]、起源和家系變異[14]、林分管理[15]、大小-密度關(guān)系[16]，以及氣候變化對(duì)樹種生長(zhǎng)的預(yù)測(cè)[17]等方面。然而，很少有人對(duì)這兩個(gè)樹種混交林生產(chǎn)力進(jìn)行調(diào)查研究，特別是大面積的純林栽培，導(dǎo)致病蟲害嚴(yán)重發(fā)生，建立濕地松與火炬松的混交林或與其它樹種的混交林可能成為一種較好選擇[18]。

本文以栽植于湖北省荊門市地區(qū)的濕地松純林、火炬松純林、濕地松+火炬松混交林為研究對(duì)象，比較研究混交林和純林生產(chǎn)力差異性，旨在檢驗(yàn)濕地松和火炬松混交模式在長(zhǎng)江流域是否具有顯著增產(chǎn)效果以及增產(chǎn)幅度，可為長(zhǎng)江流域地區(qū)濕地松和火炬松造林模式提供科學(xué)依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于湖北省荊門市彭場(chǎng)林場(chǎng)，地理位置為北緯30°25′，東經(jīng)112°56′，地處鄂中腹地，屬江漢平原北緣低丘崗地。氣候?qū)俦眮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年均氣溫為15.5 ℃，年均有效積溫為5 050～5 100 ℃，無霜期為206 d，年均降雨量為1 160 mm。土壤為第四紀(jì)粘土母質(zhì)發(fā)育的黃褐土，土層厚度超過1m，其質(zhì)地較為粘重而肥沃，pH為5.6～6.8。該林場(chǎng)種植濕地松和火炬松長(zhǎng)達(dá)50余年。

1.2?研究方法

1.2.1?試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在彭場(chǎng)林場(chǎng)選擇立地條件相對(duì)一致，隨機(jī)設(shè)置13個(gè)試驗(yàn)樣地，其中濕地松+火炬松的混交林5個(gè)，濕地松和火炬松純林各設(shè)置4個(gè)，樣地面積為20 m×20 m。混交林中兩個(gè)樹種的混交比例為1∶1，隨機(jī)混交。各樣地基本特征見表1。

1.2.2?林分生長(zhǎng)調(diào)查和解析木采樣分析

對(duì)所有樣地活立木進(jìn)行每木檢尺，實(shí)測(cè)樹木的胸徑、樹高、枝下高，其中胸徑采用胸徑尺測(cè)量，樹高和枝下高采用超聲波測(cè)高儀測(cè)量。在濕地松和火炬松純林中，于每個(gè)樣地中選擇1株優(yōu)勢(shì)木作為解析木。在混交林中，濕地松和火炬松各選擇1株解析木。解析木伐倒后，進(jìn)行常規(guī)檢測(cè)（表2），然后獲得相應(yīng)的圓盤，厚度2 cm。圓盤的年輪采用數(shù)字游標(biāo)卡尺測(cè)量。年輪數(shù)據(jù)采用中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院開發(fā)的軟件ForStat處理。

1.2.3?相對(duì)產(chǎn)量和相對(duì)總產(chǎn)量的計(jì)算

對(duì)于由兩個(gè)樹種（A和B樹種），每個(gè)樹種的相對(duì)產(chǎn)量（relative yield， RY）和混交林的相對(duì)總產(chǎn)量（relative yield total， RYT）Condé[19]的方法進(jìn)行：

RYA=混交林中A樹種的產(chǎn)量/A樹種純林的產(chǎn)量

RYB =混交林中B樹種的產(chǎn)量/B樹種純林的產(chǎn)量

RYT = A樹種的相對(duì)產(chǎn)量 + B樹種的相對(duì)產(chǎn)量

根據(jù)混交林（1～5號(hào)樣地）和相應(yīng)純林（濕地松7號(hào)和9號(hào)樣地，火炬松12號(hào)和13號(hào)樣地）在15年的材積產(chǎn)量，RY和RYT分別計(jì)算。

1.2.4?數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS16.0軟件對(duì)純林和混交林的濕地松和火炬松的胸徑、樹高、材積進(jìn)行方差分析，且進(jìn)行LSD多重比較，以檢驗(yàn)數(shù)據(jù)之間的差異顯著性（P=0.05）。

2?結(jié)果與分析

2.1?不同林分類型中濕地松和火炬松的胸徑變化

在濕地松和火炬松純林中，兩個(gè)樹種的胸徑（去樹皮，下同）無顯著性差異，且對(duì)于同一樹種，純林和混交林的胸徑雖未明顯出差異（P>0.05），但無論是純林還是混交林，火炬松的胸徑均大于濕地松的胸徑（圖1A）。在林齡15年時(shí)，純林中的濕地松和火炬松的胸徑?jīng)]有顯著差異，但混交林中的濕地松和火炬松的胸徑仍分別增加12.05%和10.60%。林齡15年以前，在純林中，火炬松的年平均胸徑生長(zhǎng)高于濕地松，而混交林中火炬松的年平均胸徑生長(zhǎng)高于濕地松（圖1B）。同時(shí)，每個(gè)樹種的連年胸徑生長(zhǎng)在不同年齡時(shí)變化很大，且這種變化沒有規(guī)律性（圖1C）。在年齡10年后，其胸徑生長(zhǎng)速率似乎恒定，在年齡15年時(shí)，胸徑生長(zhǎng)速率均沒有顯著差異（圖1D）。

2.2?不同林分類型中濕地松和火炬松的樹高變化

在10年前林齡時(shí)，無論是純林還是混交林，濕地松樹高均低于火炬松，在15年時(shí)，濕地松的樹高也顯著高于其純林樹高（圖2A），增加22.43%，而混交林中的火炬松的樹高只增加5.09%。但20年以后，無論是在純林中還是在混交林中，這兩個(gè)樹種的樹高均沒有差異。在不同林分類型中，濕地松和火炬松的年平均生長(zhǎng)量和連年生長(zhǎng)量均沒有規(guī)律性的變化，而在15年時(shí)，濕地松純林的年平均高生長(zhǎng)量低于火炬松純林，也低于二者在混交林中的年平均生長(zhǎng)量。在所有純林和混交林中，在15年以后，濕地松和火炬松的高生長(zhǎng)速率幾乎保持恒定。

2.3?不同林分類型中濕地松和火炬松的材積變化

在15年時(shí)，純林中的濕地松和火炬松的材積沒有顯著差異，在混交林中的濕地松材積增加38.91%，火炬松材積增加24.25%。而在20年時(shí)，濕地松純林的材積小于火炬松純林的材積，也小于二者在混交林中的材積（圖3A）。在20年以前，在純林中，濕地松的年平均材積生長(zhǎng)量小于火炬松，也小于二者在混交林中的年平均材積生長(zhǎng)量（圖3B）。在15年以前，濕地松純林的連年材積生長(zhǎng)量小于火炬松純林，且小于二者在混交林中的連年材積生長(zhǎng)量（圖3C）。在15年時(shí)，濕地松和火炬松的連年材積生長(zhǎng)量沒有顯著差異，從20年開始，在各類型的林分中濕地松和火炬松的材積生長(zhǎng)速率幾乎保持不變（圖3D）。

2.4?濕地松和火炬松混交林相對(duì)產(chǎn)量和相對(duì)總產(chǎn)量分析

如圖4所示，在所有5個(gè)混交林林分中，除了第4個(gè)林分火炬松相對(duì)產(chǎn)量小于1.0外，濕地松和火炬松的相對(duì)產(chǎn)量均大于1.0，且混交林的相對(duì)總產(chǎn)量也均大于1.0。可見，濕地松+火炬松混交林相較各自純林，對(duì)樹種產(chǎn)量具有明顯的促進(jìn)作用。

3?討論

在所有13個(gè)實(shí)驗(yàn)樣地中，只有第8和第10樣地的林分密度不同于其它樣地（表1），因此具有相同林分密度（2 m×3 m）的樣地的數(shù)據(jù)用來比較純林和混交林的產(chǎn)量效應(yīng)，其中5個(gè)樣地來自混交林，純林各2個(gè)樣地。為了更好地比較混交林和純林的產(chǎn)量，對(duì)15年的數(shù)據(jù)做特別比較。在濕地松/火炬松混交林中，濕地松和火炬松的三個(gè)重要參數(shù)（即胸徑、樹高和材積）都增加，這表明濕地松/火炬松混交林具有正效應(yīng)。這個(gè)結(jié)果與先前的報(bào)道一致[19]，其發(fā)現(xiàn)濕地松家系S2和火炬松家系L4在混交林中具有更大的胸徑和材積?；旖涣值幕旖恍?yīng)依賴于以下幾個(gè)方面的因素：立地條件、混交樹種的生態(tài)位差異程度、森林培育活動(dòng)以及混交比例[4，5]，但是如果立地條件和林分密度相同，混交林的材積產(chǎn)量是可以和相應(yīng)的純林進(jìn)行比較的。在本研究中，同純林相比，在15年時(shí)，混交林中的濕地松的胸徑、樹高和材積增加量均比混交林中的火炬松的增加量大，表明在混交林中濕地松表現(xiàn)出更高的混交效應(yīng)。無論是純林還是混交林，火炬松的平均胸徑、樹高、材積均大于濕地松，表明火炬松顯示了更好的經(jīng)濟(jì)效益?；鹁嫠奢^快的生長(zhǎng)與其生理特征有關(guān)，因?yàn)樵诓煌牧址置芏认?，濕地松和火炬松具有不同的生理活?dòng)，火炬松的特定葉面積顯著大于火炬松[16]。同時(shí)，由于混交林的材積產(chǎn)量受到林分密度的影響[20]。在本研究中，兩個(gè)樹種的混交比例為50∶50，如果在混交林中增加火炬松的比例，混交林的材積產(chǎn)量將會(huì)更大，因?yàn)榛旖涣种械幕鹁嫠删哂懈蟮男貜缴L(zhǎng)量和更大的材積生長(zhǎng)量。

在混交林中，兩種類型的樹種之間的相互作用可以改善林分水平上的生產(chǎn)力，其一，兩個(gè)樹種之間的資源互補(bǔ)利用：樹冠的分層和可能的根系分層;其二，混交林中一個(gè)樹種具有固氮能力，養(yǎng)分狀況得到改善[21]。在本研究中，除了第4個(gè)林分，其它4個(gè)濕地松/火炬松混交林中的兩個(gè)樹種的相對(duì)產(chǎn)量均大于1.0，且5個(gè)林分的相對(duì)總產(chǎn)量均大于1.0。由此可以看出，在濕地松/火炬松混交林中，濕地松和火炬松要么具有不同的生態(tài)位特性，要么具有直接的利益關(guān)系，同純林相比，混交林具有一種潛在的生產(chǎn)力優(yōu)勢(shì)[20]。同時(shí)，已有研究發(fā)現(xiàn)森林培育活動(dòng)也影響混交林的材積產(chǎn)量[5]，對(duì)濕地松/火炬松混交林的經(jīng)營(yíng)管理也應(yīng)該予以重視，因?yàn)楹芏嗷旖涣值男Ч?jīng)過長(zhǎng)期的研究才得以證實(shí)。

4?結(jié)論

濕地松/火炬松的混交林具有正的混交效應(yīng)。在混交林中，濕地松比火炬松獲得更多的效益，但無論在混交林中還是在純林中，火炬松表現(xiàn)出更高的生長(zhǎng)速度。如果火炬松在混交林中的比例增加，混交林的經(jīng)濟(jì)效益將會(huì)更大。同時(shí)，由于樹木生長(zhǎng)周期較長(zhǎng)，人為管理措施的差異也會(huì)增加混交林生長(zhǎng)效益發(fā)生較大變化，下一步有必要進(jìn)一步對(duì)濕地松/火炬松混交林的經(jīng)營(yíng)管理措施加強(qiáng)研究。

參?考?文?獻(xiàn)

[1] Bravo-Oviedo A， Pretzsch H， Ammer C， et al. European Mixed Forests：definition and research perspectives[J]. For Syst， 2014， 23：518-533.

[2] del Rio M， Pretzsch H， Alberdi I， et al. Characterization of the structure， dynamics， and productivity of mixed-species stands：review and perspectives[J]. Eur J Forest Res， 2016， 135：23-49.

[3] Morris AR， Smith CW. Growth and yield as an indication of sustainable forest management in industrial plantations[J]. Southern African Forestry Journal， 2002， 195：47-55.

[4] Légaré S， Pare D， Bergeron Y. The responses of black Norway spruce growth to an increased proportion of aspen in mixed stands[J]. Can J For Res， 2004， 34：405-416.

[5] Pretzsch H， Block J， Dieler J I， et al. Comparison between the productivity of pure and mixed stands of Norway spruce and European beech along an ecological gradient[J]. Ann For Sci， 2010， 67：1-12.

[6] Amoroso MM， Turnblom EC. Comparing productivity of pure and mixed Douglas-fir and western hemlock plantations in the Pacific Northwest[J]. Can J For Res， 2006， 36：1484-1496.

[7] Bielak K， Dudzinska M， Pretzsch H. Mixed stands of Scots pine （Pinus sylvestris L.） and Norway spruce [Picea abies （L.） Karst] can be more productive than monocultures. Evidence from over 100 years of observation of long-term experiments[J]. Forest Systems， 2014， 23：573-589

[8] 蔣妙定， 周子貴， 孫敏華， 等. 杉木混交林營(yíng)造技術(shù)及效益研究[J]. 浙江林業(yè)科技， 1993（2）：10-18.

[9] Knoke T， Ammer C， Stimm B， et al. Admixing broadleaved to coniferous tree species：a review on yield， ecological stability and economics[J]. European Journal of Forest Research， 2008， 127：80-101.

[10] Urban J， Ingwers MW， McGuire MA， et al. Increase in leaf temperature opens stomata and decouples net photosynthesis from stomatal conductance in Pinus taeda and Populus deltoides x nigra[J]. J Exp Bot， 2017， 68：1757-1767

[11] Westbrook JW， Chhatre VE， Wu LS， et al. A consensus genetic map for Pinus taeda and Pinus elliottii and extent of linkage disequilibrium in two genotype-phenotype discovery Populations of Pinus taeda[J]. G3-Genes Genomes Genetics， 2015， 5：1685-1694.

[12] Nunes S， Santos C， Moutinho-Pereira J， et al. Physiological characterization and true-to-typeness evaluation of in vitro and ex vitro seedlings of Pinus elliottii：A contribution to breeding programs[J]. Plant Physiol Biochem， 2016， 107：222-227.

[13] Albaugh TJ， Stape JL， Fox TR， et al.?Midrotation vegetation control and fertilization response in Pinus taeda and Pinus elliottii across the southeastern United States[J]. South J Appl For， 2012， 36：44-53.

[14] Rockwood DL， Huber DA， White TL. Provenance and family variability in slash pine （Pinus elliottii var. elliottii Engelm.） grown in southern Brazil and northeastern Argentina[J]. New Forests， 2001， 21：115-125.

[15] Clason TR. Thinned loblolly pine stand growth improved by early hardwood suppression[J]. South J Appl For， 1992， 15：22-27.

[16] Will RE， Barron GA， Burkes EC， et al. Relationship between intercepted radiation， net photosynthesis respiration， and rate of stem volume growth of Pinus taeda and Pinus elliottii stands of different densities[J]. Forest Ecol mang， 2001， 154：155-163.

[17] Gonzalez-Benecke CA， Teskey RO， Dinon-Aldridge H， et al. Pinus taeda forest growth predictions in the 21（st） century vary with site mean annual temperature and site quality[J]. Glob Change Biol， 2017：1-17.

[18] 肖文婭， 周琦， 董務(wù)闖， 等. 蘇州太湖流域2種針闊混交林林分空間結(jié)構(gòu)特征比較[J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2014， 34（4）：8-13.

[19] Condés S， del Rio M， Sterba H. Mixing effect on volume growth of Fagus sylvatica and Pinus sylvestris is modulated by stand density[J]. For Ecol Manage， 2013， 292：86-95.

[20] Staudhammer CL， Jokela EJ， Timothy A， et al. Competition dynamics in pure-versus mixed family stands of loblolly and slash pine in the southeastern United States[J]. Can J For Res， 2009， 39：396-409.

[21] Kelty MJ. The role of species mixtures in plantation forestry. For Ecol Manage， 2006， 233：195-204.

（責(zé)任編輯：夏劍萍）