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    栽培甜菜的起源及分類簡介

    2019-07-08 06:58:30羅成飛吳玉梅代翠紅
    中國甜菜糖業(yè) 2019年2期
    關鍵詞:葉用二倍體含糖

    羅成飛,吳玉梅,代翠紅

    (1.黑龍江大學 2.哈爾濱工業(yè)大學)

    0 前言

    關于甜菜(BetavulgarisL.)最早栽培的歷史說法不一,有學者認為大約是在公元前2000-1500年,在底格拉斯河和幼發(fā)拉底河流域的古老灌溉農業(yè)條件下,從雜草中培育出來并開始種植(B.Ⅱ.卓西莫維奇)。此后,從敘利亞和巴比倫將栽培甜菜傳到其他西方和東方國家。在古代,甜菜作為蔬菜和藥用植物進行栽培,主要食其葉。根用甜菜是在大約是在公元前5~4世紀,波斯統(tǒng)治時期傳入西亞細亞。到公元4世紀已出現白甜菜和紅甜菜。公元8-12世紀,糖甜菜在波斯和古阿拉伯已廣為栽培,其栽培品種后又由起源中心地傳入高加索、亞細亞、東部西伯利亞、印度、等世界各地。但當時主要以甜菜的根和葉作蔬菜食用。

    1 甜菜的起源

    栽培甜菜起源于野生種,是前亞細亞的根用甜菜與起源于歐洲的葉用甜菜間的雜種(B.Ⅱ.卓西莫維奇(1968))。甜菜商業(yè)化獲得大力支持是在十八世紀,通過普魯士國王的支持。德國普魯士科學院院長Andreas Marggraf (1749 )在1747年第一次證明,糖可從甜菜根中分離。當時,甜菜根中含糖率約為1.3~1.6%。他的學生F.C.阿哈德通過進一步的人工選擇,于1786年在柏林近郊培育出世界上第一個塊根肥大、根中含糖分較高的甜菜品種——西里西亞糖甜菜品種,該品種的含糖率為7%左右。這是栽培甜菜種中最重要的變種,也是世界上第一個糖用甜菜品種。從此,甜菜被確認為商業(yè)產糖產品。長期的人工選擇,使甜菜根的含糖率得以大幅度提升。至19世紀初,塊根含糖率為6~7%,到1860年增加到10%,至20世紀30年代則增至18~20%,前蘇聯(lián)育成的部分品種含糖率達到21~22%。在上世紀的80年代,我國選育的甜菜品系中也出現了含糖率超過21%的高糖品系。甜菜在歐洲種植并且形成商業(yè)規(guī)模是在十九世紀。為了回應英國戰(zhàn)爭期間對蔗糖的封鎖,拿破侖從國家角度宣布用甜菜生產食糖,拿破侖在法國專門開設學校學習利用甜菜生產食糖技術。還額外鼓勵28000公頃(69200英畝)耕地種植新選育的甜菜品種,這大大推進了歐洲甜菜產業(yè)的迅速增長(Zohary and Hopf 2000 )。在亞洲,中國于1908年建立第一家糖廠-阿什河糖廠。日本1871年(明治4年)開始種植甜菜,此后設立甜菜制糖廠。在北美,糖用甜菜1830年被引入,其中第一個商業(yè)化生產開始在阿爾瓦拉多一個農場,加州在1879年(Zohary and Hopf 2000 )。同時,在1850年,甜菜被德國人推廣到智利?,F在仍然在歐美和加拿大被廣泛種植的經濟作物,為了食糖產量,占世界糖的30%以上。

    2 甜菜的分類

    2.1 栽培甜菜分類

    Beta屬的分類法至今并未統(tǒng)一,每種觀點都有一定的道理。我國認同卓西莫維奇分類法的學者占主流。卓西莫維奇(1940、1968)的分類,他基于B.A特蘭謝里(1927)分類法將Beta屬分為三個組(類群),包括14個野生種和1個栽培種糖甜菜(Beta vulgaris L.)屬于藜科(Chenopodiaceae)甜菜屬(Beta)。甜菜屬在分類學上的位置如表1所示。

    由于分類方法的不同,甜菜屬中種的數目亦不盡相同。B.Ⅱ.卓西莫維奇(1940、1968)的分類主要是基于B.A特蘭謝里(1927)分類法將Beta屬分為三個類群,包括14個野生種和1個栽培種。我國學者通常采用該方法。見表2。

    表1 甜菜屬在分類學上的位置

    表2 栽培甜菜在 B.Ⅱ.卓西莫維奇(1940、1968)的分類法的位置

    所有栽培甜菜均屬于Beta vulgarisL.種,即甜菜栽培種。E.Knapp (1958年)根據栽培種的用途,將其分類如下:

    葉用甜菜B.vulgaris cicla.(Swiss chard,Spinachbeet,leaf beet);根用甜菜(根菜用甜菜)B.vulgaris crucenta (garden beet.);根用甜菜(根菜用甜菜)B.vulgaris esculenta (table beet.);飼用甜菜B.vulgaris rapa (fodder beet,mangel,mangold,field beet);糖用甜菜B.vulgaris saccharifera (Sugar beet)。

    2.2 近緣野生種的發(fā)現及特性

    2.2.1 加內里甜菜(pateIlaris Transch)類群

    1)維比納甜菜(Beta Webbiana Mog):維比納甜菜發(fā)現于1840年,主要分布在非洲加那利群島。多年生,植株高大,似灌木狀,莖高可達1-2米,葉片較長,箭頭狀,根粗,木質化。含糖率1-1.5%,出苗后第一年即能開花結實,花期長,果實單果型,小盤狀,千粒重5-7克,果皮堅硬,種子休眠期可長達5年以上。屬于二倍體甜菜,抗旱性強,是較好的抗性資源。

    2)平匍甜菜(Beta Procumbens Chr.Smifh):平伏甜菜發(fā)現于1815年。主要分布在非洲加那利群島一帶。一年生草本,植株矮小,葉片較小,葉片呈箭頭狀,深綠色,頁面平滑。根部較小,根產量低,根色白,木質化,含糖率較低。當年抽薹結實。果實為單胚型,小盤狀,千粒重7-8克,種子發(fā)芽緩慢對線蟲、褐斑病、及曲頂病有免疫能力,抗旱性強,性細胞中染色體18條,屬于二倍體。

    3)碗狀甜菜(Beta Patellaris Moq)(1849):主要分布在加那利群島,西北非洲、意大利南部一帶,一年生草本,植株矮小,葉淺綠色,長心形,根小,木質化,含糖率低,當年抽薹結實,果實單果型,小盤狀,種子萌發(fā)緩慢,性細胞中染色體既有36條染色體的四倍體群體,也有18條染色體的二倍體甜菜群體。抗黃化毒病和線蟲病。

    2.2.2 山地甜菜(Sect.Corollinae Transch)類群:

    1)大根甜菜(Beta Macrorrhiza Stev):大根甜菜也稱長根甜菜,發(fā)現于1812年,主要分別在土耳其安娜陀利亞東部高原、伊朗、外高加索高山地帶(歐亞大陸腹地的南格魯吉亞、亞美尼亞、阿塞拜疆地區(qū))。多年生草本,植株較高,有明顯的莖,葉片較大,葉柄細。莖基部生長的葉近圓形,莖生葉卵圓形,深綠色。根肉白色,根體較長,入土可達1.5米,根重可達10公斤,含糖率5-10%。為二年生,果實為復胚種,種子千粒重40-90克,喜濕耐寒,性細胞中染色體18條。屬于二倍體甜菜。

    2)花邊果甜菜(Beta Lomatogona Fisch.et Moq):花邊果甜菜也稱單果甜菜,發(fā)現1838年。分布在伊朗、土耳其安納托利亞中部高原。敘利亞北部高山地帶、外高加索高山地區(qū)。二年生或多年生。植株較高,有明顯的直立莖,分枝少,葉片窄披針形,深綠色,葉柄長,葉脈和葉柄有時呈現紅色,根肥大,肉質白色,分叉,木質化,入土很深,生長緩慢,根重可達5公斤左右。含糖率8-9%,果實單胚型,抗旱,耐鹽堿,抗黃化毒病。性細胞中染色體18條,屬于二倍體甜菜,個別也有四倍體甜菜。

    3)中間型甜菜(Beta intermedia Bunge):中間型甜菜發(fā)現于1879年。主要分布在土耳其安納托利亞中部高原。多年生,根長紡錘形。入土很深,種子單胚型,形態(tài)性狀及經濟性狀介于單果甜菜和三蕊甜菜之間。抗寒性、耐旱性突出。性細胞中染色體36條,屬于4倍體甜菜。

    4)三蕊甜菜(BetaTrigynaWald,etKit):三蕊甜菜發(fā)現于1802年。主要分布在土耳其安納托利亞西部高原、巴爾干半島、莫爾達維亞和克里米亞高山地帶。多年生,植株高大,具有明顯直立高大的莖。莖綠色,基部粉紅色。葉片肥大厚實,藍綠色,葉柄長,葉柄基部粉紅色。根長圓柱形,根肉白色,入土可達1.5米。根重可達10公斤,含糖率4-10%。果實為復胚型??购酝怀?,抗褐斑病。性細胞中染色體54條,屬于六倍體甜菜。

    5)冠狀花甜菜(BetaCorollifloraZoss):冠狀花甜菜發(fā)現于1937年。主要分布在外高加索、伊朗、土耳其安納托利亞東北部高原一帶。多年生,植株較高,有明顯的莖,葉卵形。根粗而長,分叉,入土很深,根重可達10-15公斤,含糖率10-14%,最高可達17%以上。種株高大,果實為復胚型??购詮?,性細胞中染色體36條,為四倍體甜菜。

    6)矮生甜菜(Beta.Nana Boiss et Heldr):矮生甜菜發(fā)現與1846年。主要分布在希臘高山地帶。多年生草本,植株矮小,生長緩慢。根小,白色,含糖率低,種子為單胚型。耐寒性較突出。細胞染色體18條,屬于二倍體甜菜。

    2.2.3 普通甜菜(V Ulgares Transch)類群

    1)普通甜菜(Beta Vulgaris L):一般認為普通甜菜發(fā)現于1753年。普通甜菜類群主要分布在西亞、地中海沿岸以及西歐一帶。在人工選擇的作用下,野生普通甜菜被逐步改良成栽培甜菜?,F在栽培甜菜已經遍布世界各國。

    2)叉根甜菜(Beta Patula Ait)(1789)叉根甜菜發(fā)現于1789年。主要分布在位于北大西洋的東部,馬德拉島海岸一帶。一年生或多年生,植株矮小,高約20-25公分,葉子小,呈窄披針形,根白色,纖細分叉,木質化嚴重,含糖率1.5-2.0%。當年抽薹結實,果實大,復胚型,含有3-5個種子,千粒重40-50克,性細胞中染色體18條,屬于二倍體甜菜,具有抗線蟲病和黃化毒病性。

    3)藜葉甜菜(Beta Atri plicifolia Roy):濱藜葉甜菜發(fā)現于1883年。主要分別在西班牙南部山麓一帶,二年生或多年生草本,莖直立,淺綠色,菱形,葉酷似濱藜葉,葉面被毛,果實復胚型,性細胞中染色體18條,屬于二倍體甜菜。

    4)大果甜菜(Beta Macrocarpa Guss):大果甜菜發(fā)現于1827年。

    多年生甜菜(Beta Pernnis HaI):多年生甜菜發(fā)現于1940年。分布在馬來亞、印度、印度支那、美索不達利亞、敘利亞、伊朗、外高加速、北非、蘇丹、墨西哥、加利福尼亞的海岸。

    濱海甜菜(Beta MaritimaL):沿海甜菜也稱濱海甜菜,發(fā)現于1762年。分布較廣,主要在北亞德里亞、法國北部、英國、比利時、荷蘭、丹麥、瑞典以及意大利北部一帶。包含有一年生和多年生。植株較大,有明顯的莖,基部葉片呈現三角形或心形,葉柄綠色或淺紅色,中部葉呈菱形,上部葉多呈披針。根白色,有分叉,木質化,根重150-200克,果實復胚為主。具有抗褐斑病、耐寒、抗旱等優(yōu)良性狀。性細胞中有18條染色體,為二倍體甜菜。目前,有些栽培甜菜品種具有沿海甜菜血緣。

    5)濱海甜菜也稱沿海甜菜,于1762年發(fā)現,分布在北亞德里亞、法國北部、英國、比利時、荷蘭、丹麥、瑞典及意大利北部一帶。一年生或多年生,植株較大,有明顯的莖;基部葉片呈三角形或心形;根白色,叉根且木質化,根重150-200克;果實復果型;抗褐斑病,耐寒,抗旱;性細胞中染色體18個,屬于二倍體甜菜。

    6)多年生甜菜(B .Perennis Hal):1904年被發(fā)現。主要分布在印度、印度支那、馬來亞、美索不達利亞、敘利亞、伊朗、外高加索、北部非洲、蘇丹、墨西哥和加利福尼亞的海岸線。草原或山麓一帶。多年生或一年生。種子為多胚型,性細胞中18條染色體吧,屬于二倍體甜菜。

    2.3 甜菜近緣野生種的資源利用

    不同野生種甜菜的生物學特性大不相同,然而具有一些有價值特性,有的富有強大的抗逆性,如三蕊甜菜。的抗寒性頗強,平伏甜菜抗旱兼抗線蟲病,小碗狀花甜菜抗根腐病較強,沿海甜菜抗褐斑病性強,也有的野生甜菜具有單果種實性。14個野生種中有6個遺傳單胚種:濱藜葉甜菜(2n=18),花邊果甜菜(2n=18.36),矮生甜菜(2n=18.72)和加內里甜菜(Patellares)組的3個種,其中平伏甜菜具有果實光滑,幾乎呈球狀的特點?;ㄟ吂鸩司哂凶越豢捎愿叩奶攸c。大根甜菜(B.macrorrhiza Stev.)含有的染色體最大,能形成大種球并可發(fā)育成重達lOkg的塊根。盡管種間雜交困難(染色體異質性、雜種的不育性),但上述特點已成為野生種越來越被遺傳和育種家們所注意的原因。

    3 我國的葉用甜菜

    葉用甜菜被認為是栽培甜菜中最早的一種甜菜類型。L.Freseltol(1996)認為,是從濱海甜菜(Beta.maritimaL.)中分離出來的。然后傳入歐洲、北非、中國、印度以及其它國家。但有的學者認為第一個葉用甜菜的栽培是在大約4000年前的美索布達米亞。雖然有關葉用甜菜栽培起源說法不一,但可以肯定葉用甜菜是人類栽培最早的甜菜作物中。根據《太平環(huán)宇》中的有關記載,中國的葉用甜菜是在大約公元前5世紀由阿拉拍人從波斯傳入的,距今已有2500年左右的歷史,比原來的說法向前推進1000年(董一忱,1984)。葉用甜菜主要分布于土耳其、希臘等地中海沿岸國家。在我國中部的長江、黃河流域以及西南地區(qū)都有廣泛的分布。(早在我國南北朝時代梁人陶弘景(公元456-536年)在《名醫(yī)別錄》中提到“茶菜”,即甜菜,指出它“味甘苦、大寒、主治時行壯熱,解風熱毒”。以后,在《本草綱目》、《新修本草》、《王禎農書》、《農桑輯要》、《農政全書》、《植物名實圖考長編》,都提到了茶菜或著蓬菜(一種葉用甜菜),并對它的種植方法、形態(tài)、用途都做了詳細介紹。據國外有關書刊介紹,公元前400—500年就有人開始栽培甜菜,亞、非、歐洲一些地區(qū)是甜菜起源地,主要在地中海沿岸一帶。也有報到在公元850年前后,由阿拉伯人把甜菜由中亞波斯帶到中國,似乎中國的甜菜來自中亞。但即使此話屬實,也是在我國南北朝之后300余年了。長期以來,在我國中部一些省、區(qū)的農村,一直有一些葉用甜菜及食用甜菜被農民栽培,作為食用或飼料。)

    瑞典博物學家林奈(Linuaeus,1767)按照雙名法原則,將甜菜定名為Betaoulgaris,并將其分為野生種及栽培種。栽培種分為Beta vulgaris及Beta cicla,這是最早關于甜菜的分類提法。Beta cica主要指葉用甜菜。Helm(1957)及Krasochkin(1959)提出了葉用甜菜(Swisschards)典型的鑒定特征,又將Swisschards分為Provaroul.garis(葉用)及Provarflavesces(葉柄用)二種,但在實踐中,很難將這二種區(qū)別開。據W.Iange等(1996)的報道,在國際Beta屬遺傳資源研討會上,對葉用甜菜分類的意見是:葉用甜菜屬于Beta種群(Section)中的Beta vulgarisL.種,栽培甜菜亞種Subspvulgaris中的葉用甜菜組(Group)。它與糖用甜菜同屬于栽培甜菜亞種,兩者親緣關系比較近,易于進行雜交。早在上世紀九十年代,我國學者曾對我國的葉用甜菜資源進行過初步調查,發(fā)現其中存在不同的生態(tài)類型和抗褐斑病品種,含有豐富的遺傳基因,具有廣闊的開發(fā)、利用、研究潛力,是不可多得的一種甜菜遺傳資源。我國通過幾年的調查研究,以及目前歸納整理的中國飼料品種目錄和中國蔬菜品種目錄,根據形態(tài)調查及地理位置的不同,孫以楚(1990)把中國現有葉用甜菜初步分為5種類型:白色葉用甜菜、綠色葉用甜菜、四季葉用甜菜、卷葉葉用甜菜、紅色葉用甜菜。雖然僅僅根據葉部顏色或形態(tài)區(qū)分葉用甜菜類型還不夠科學、準確,當更科學的分類還有待研究商榷。

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