太行山獼猴髖臼性別二態(tài)性研究

韓霄帆，王鳳產(chǎn)

(1.中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(北京)地球科學(xué)與資源學(xué)院，北京100083； 2. 河南師范大學(xué)學(xué)報(bào)編輯部，河南新鄉(xiāng)453000)

性別二態(tài)性(sexual dimorphism)指同一物種雌雄個(gè)體在形態(tài)結(jié)構(gòu)上存在明顯差異的現(xiàn)象。不同物種表現(xiàn)出的性別二態(tài)性不盡相同，有時(shí)種內(nèi)性別二態(tài)性差異比種間差異更大(潘汝亮等，1988)。研究性別二態(tài)性可以為系統(tǒng)分類及進(jìn)化的相關(guān)研究提供依據(jù)，在一定程度上可避免將同一物種不同性別個(gè)體劃分為不同物種。

人類Homosapiens髖臼具有顯著的性別二態(tài)性，使用髖臼直徑、面積、周長(zhǎng)、恥骨指數(shù)等變量能夠正確判別骨骼性別(Murphy，2000；Nageshetal.，2007；Benazzietal.，2008；Zengetal.，2012；Rajasekharetal.，2017)。Murphy(2000)發(fā)現(xiàn)，僅使用髖臼橫向直徑進(jìn)行性別判別的正確率達(dá)到85.2%；Benazzi等(2008)發(fā)現(xiàn)使用髖臼的面積、周長(zhǎng)、橫向直徑和縱向直徑得到的判別函數(shù)能夠正確判別94.9%的男性和97.7%的女性。

非人靈長(zhǎng)類的髖臼與人類的結(jié)構(gòu)具有相似性，為半球形深窩，窩的中央為髖臼窩，邊緣半月形關(guān)節(jié)面為月?tīng)蠲妫吘壪虏康娜笨跒轶y臼切跡。有關(guān)非人靈長(zhǎng)類髖臼形態(tài)的研究發(fā)現(xiàn)，運(yùn)動(dòng)方式的不同造成不同種類的髖臼形態(tài)有一些差異(Schultz，1969；MacLatchy & Bossert，1996；Canillasetal.，2011；San-Millánetal.，2015)，但是目前有關(guān)非人靈長(zhǎng)類髖臼的性別二態(tài)性的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。

由于靈長(zhǎng)類髖臼的形狀變異水平較低(Schultz，1969)，運(yùn)用能夠捕捉細(xì)微形狀差異的技術(shù)進(jìn)行分析至關(guān)重要。幾何形態(tài)測(cè)量法是近年來(lái)發(fā)展迅速的一種形狀定量分析方法，通過(guò)數(shù)學(xué)方法對(duì)標(biāo)本形狀進(jìn)行分析，能夠最大程度提取相關(guān)形狀信息，已在生物學(xué)相關(guān)研究領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用(James & Marcus，1993；Booksteinetal.，2004)。該方法是將骨骼等結(jié)構(gòu)的形狀以同源性標(biāo)志點(diǎn)的形式表示，整合各標(biāo)志點(diǎn)所反映的形狀信息，通過(guò)縮放、平移、旋轉(zhuǎn)去除與形狀無(wú)關(guān)的因素，對(duì)標(biāo)本的形狀變化進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。幾何形態(tài)測(cè)量法能夠比較不同大小標(biāo)本的形狀，并且能夠?qū)?biāo)本的形狀差異以圖形的形式展示(Adamsetal.，2004；Slice，2007；劉武等，2010)。

太行山獼猴Macacamulattatcheliensis分布于河南省西北部的太行山區(qū)，是我國(guó)分布最北界的獼猴亞種。本文采用幾何形態(tài)測(cè)量法對(duì)太行山獼猴髖臼進(jìn)行研究，主要分析其性別二態(tài)性模式及影響因素，以期為非人靈長(zhǎng)類骨骼形態(tài)結(jié)構(gòu)的研究提供參考，為化石種類的鑒定提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

研究材料為42例保存完整的太行山獼猴左側(cè)髖臼標(biāo)本，標(biāo)本來(lái)自于河南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院獼猴飼養(yǎng)場(chǎng)，現(xiàn)保存于河南師范大學(xué)生物標(biāo)本館。所有標(biāo)本的性別信息均有原始記錄，包括26例雌性和16例雄性標(biāo)本。另外，根據(jù)牙齒發(fā)育情況及骨骼愈合情況確定所有標(biāo)本均為成年個(gè)體。

1.2 標(biāo)本照片拍攝

使用NIKON D7100數(shù)碼相機(jī)對(duì)42例獼猴左側(cè)髖臼標(biāo)本進(jìn)行拍照。首先使用三腳架固定相機(jī)位置，保持鏡頭水平，然后將髖臼標(biāo)本置于鏡頭正中心下方20 cm處，髖臼邊緣保持水平并與鏡頭平行，之后進(jìn)行拍照。

1.3 標(biāo)志點(diǎn)與半標(biāo)志點(diǎn)的獲取

首先使用tpsUtil將獲得的標(biāo)本照片轉(zhuǎn)換為TPS文件，然后根據(jù)文獻(xiàn)資料記錄的標(biāo)志點(diǎn)信息，使用tpsDig2在每個(gè)標(biāo)本圖像上選取相應(yīng)的標(biāo)志點(diǎn)(landmark)和半標(biāo)志點(diǎn)(semi-landmark)(Zelditchetal.，2004)。標(biāo)志點(diǎn)是能夠反映標(biāo)本形狀信息的同源性解剖位點(diǎn)(Adamsetal.，2004；王賀崐元等，2017)，如骨骼的突起、連接點(diǎn)等。半標(biāo)志點(diǎn)是分布在標(biāo)本輪廓線上的點(diǎn)，在統(tǒng)計(jì)學(xué)上具有與標(biāo)志點(diǎn)相同的功能。本文參照San-Millán等(2015，2017)的方法，在髖臼上選取了2個(gè)標(biāo)志點(diǎn)和32個(gè)半標(biāo)志點(diǎn)(圖1)。

圖1 太行山獼猴髖臼標(biāo)志點(diǎn)/半標(biāo)志點(diǎn)示意圖Fig. 1 Landmarks and semi-landmarks of acetabulum of Macaca mulatta tcheliensis

1、2為標(biāo)志點(diǎn)，3～34為半標(biāo)志點(diǎn)

1，2. landmarks，3-34. semi-landmarks

1.4 幾何形態(tài)測(cè)量分析

在進(jìn)行形狀比較時(shí)，首先要通過(guò)疊印(GPA)去除位置、尺寸、方向等非形狀信息。GPA通常使用Procrustes廣義最小二乘法，通過(guò)平移、旋轉(zhuǎn)、縮放等過(guò)程，使對(duì)應(yīng)標(biāo)志點(diǎn)之間的距離平方和最小，同時(shí)去除非形狀因素。原始標(biāo)志點(diǎn)數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)GPA轉(zhuǎn)換為可進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析的形態(tài)數(shù)據(jù)，包括普氏坐標(biāo)和質(zhì)心值。普氏坐標(biāo)代表標(biāo)本的形狀，對(duì)應(yīng)普氏坐標(biāo)點(diǎn)之間的差別反映的是標(biāo)本形狀之間的差異；質(zhì)心值是一個(gè)標(biāo)本上所有普氏坐標(biāo)點(diǎn)與重心之間距離的平方和的平方根，代表標(biāo)本的大小。GPA之后，使用得到的形狀數(shù)據(jù)可進(jìn)行主成分分析(PCA)、判別分析、回歸分析等。本研究所有分析均使用MorphoJ(Klingenberg，2011)進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 主成分分析(PCA)結(jié)果

PCA結(jié)果顯示(表1)，超過(guò)90%的形態(tài)變異可以由6個(gè)主成分解釋，其中大部分的形態(tài)變異(64.52%)可以由第一主成分和第二主成分解釋。第一主成分(PC1)是唯一能夠較清晰地將雌雄個(gè)體區(qū)分的主成分(圖2：A)，雌性個(gè)體主要位于PC1軸負(fù)值區(qū)域，雄性個(gè)體主要位于PC1軸正值區(qū)域。在PCA散點(diǎn)圖中繪制95%置信橢圓，只有1例雌性個(gè)體和1例雄性個(gè)體落在橢圓范圍之外，在橢圓重疊區(qū)域，有5例雌性個(gè)體和2例雄性個(gè)體。雌雄性個(gè)體髖臼的形狀差異主要分布于月?tīng)蠲娴暮笊喜浚磁c髖臼切跡相對(duì)的位置，雄性的月?tīng)蠲婧笊喜康膶挾让黠@大于雌性(圖2：B)。

表1 前6個(gè)主成分的特征值、解釋總體變異量及其累計(jì)變異量Table 1 Eigenvalues and percentages of varianceand cumulative variance explained by thefirst 6 principal components

圖2 A. PC1 vs. PC2散點(diǎn)圖； B. 雌雄髖臼形狀差異Fig. 2 A. PC1 vs. PC2 scatter plot； B. acetabulum shape differences between females and males

2.2 判別分析結(jié)果

通過(guò)交叉檢驗(yàn)法進(jìn)行性別判別分析，結(jié)果表明，26例雌性樣本中，24例成功判別，2例錯(cuò)判為雄性，判別成功率為92.3%；16例雄性樣本中，14例成功判別，2例錯(cuò)判為雌性，判別成功率為87.5%。因此，利用髖臼對(duì)獼猴進(jìn)行性別判別是有效的，判別效果較好。

2.3 回歸分析結(jié)果

為檢驗(yàn)髖臼與形狀之間的關(guān)系，以質(zhì)心值為自變量，以普氏坐標(biāo)為因變量進(jìn)行回歸分析，發(fā)現(xiàn)大小因素對(duì)形狀變異的影響僅為8.20%(P=0.01，R2=0.082 0)。大多數(shù)雄性個(gè)體的髖臼大于雌性，且雄性髖臼大小的變化范圍更廣(圖3)。

圖3 回歸得分值與質(zhì)心值散點(diǎn)圖Fig. 3 Regression score vs. centroid size scatter plot

3 討論

本研究借助幾何形態(tài)測(cè)量法研究了42例成年太行山獼猴髖臼的形狀特征，證明使用髖臼對(duì)獼猴成年個(gè)體進(jìn)行性別判定的有效性，同時(shí)也證明使用幾何形態(tài)測(cè)量法進(jìn)行獼猴髖臼形態(tài)研究的可行性。盡管不同性別的髖臼形狀特征有一定程度的重疊，但總體上雌性和雄性的髖臼形狀具有明顯的性別二態(tài)性，通過(guò)髖臼形狀能夠正確判別92.3%的雌性和87.5%的雄性個(gè)體。

通過(guò)PCA分析，對(duì)標(biāo)志點(diǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行降維處理，共得到5個(gè)貢獻(xiàn)率超過(guò)5%的主成分，其中，第一主成分代表的形狀信息最多，解釋了44.16%的形狀變異。前2個(gè)主成分共解釋了64.52%的形狀變異，說(shuō)明髖臼形狀的性別二態(tài)性分布位置不只局限于某幾個(gè)標(biāo)志點(diǎn)處，而是分布于髖臼上一系列標(biāo)志點(diǎn)所涉及的區(qū)域，雌雄髖臼形狀差異分布位置也驗(yàn)證了上述觀點(diǎn)。髖臼的形態(tài)受基因和生長(zhǎng)因子的作用(Davidson，2006)，不同種類、不同性別個(gè)體的髖臼形狀和大小均有差別。Canillas等(2011)研究了兩棲類、爬行類、鳥(niǎo)類、大鼠Rattusnorvegicus和人類的髖臼結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)從兩棲類到靈長(zhǎng)類，髖臼覆蓋面積逐漸增加，可容納的股骨頭體積也隨之增加；不同種類生物之所以具有不同的髖臼結(jié)構(gòu)，是對(duì)不同的行走方式所產(chǎn)生的生物力學(xué)的適應(yīng)性結(jié)果。San-Millán等(2015，2017)研究了多種靈長(zhǎng)類的髖臼形態(tài)，發(fā)現(xiàn)體型越大的靈長(zhǎng)類髖臼的月?tīng)蠲嬉苍酱?，這支持了Canillas等(2011)的觀點(diǎn)，即運(yùn)動(dòng)方式的差異會(huì)影響髖臼形態(tài)的進(jìn)化，另外，他還發(fā)現(xiàn)人類髖臼具有明顯的性別二態(tài)性。髖臼形態(tài)對(duì)維持髖關(guān)節(jié)功能的穩(wěn)定性具有重要作用，髖臼的月?tīng)蠲娉蜀R蹄鐵狀，能夠優(yōu)化關(guān)節(jié)接觸面的壓力分布。雄性獼猴的體質(zhì)量明顯大于雌性，雄性髖臼承受的壓力也比雌性更大，從而在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成雄性髖臼月?tīng)蠲鎸挾却笥诖菩缘男螒B(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)差異。

本研究交叉檢驗(yàn)結(jié)果顯示，雄性判別率(87.5%)低于雌性(92.3%)。關(guān)于人類髖臼的多項(xiàng)研究也發(fā)現(xiàn)男性判別率低于女性(Zelditchetal.，2004；Steyn & Patriquin，2009；Macaluso，2010)。Meindl等(2010)曾提出男性髖骨尺寸的變化范圍更廣，可能會(huì)造成一些體型較小男性個(gè)體的髖骨被誤判為女性。González等(2017)使用幾何形態(tài)測(cè)量法對(duì)人類髖骨進(jìn)行分析時(shí)也證明了上述觀點(diǎn)，他提出在進(jìn)行男女骨骼形態(tài)比較時(shí)，需對(duì)男性標(biāo)本進(jìn)行篩選。本研究回歸分析結(jié)果顯示，雄性獼猴髖臼大小比雌性變化范圍廣，并且髖臼大小對(duì)髖臼形狀變異有少許影響(8.20%)，推測(cè)在非人靈長(zhǎng)類中，造成雄性髖臼判別率低于雌性的原因也與雄性個(gè)體髖臼大小變化范圍較大有關(guān)。

本研究選取幾何形態(tài)測(cè)量法對(duì)太行山獼猴成年個(gè)體髖臼形態(tài)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)獼猴髖臼存在明顯的性別二態(tài)性，并將雌雄髖臼形態(tài)的具體差異以圖形方式直觀地呈現(xiàn)出來(lái)。今后在進(jìn)行獼猴骨骼標(biāo)本或化石鑒定時(shí)，如果遇到髖骨或其他骨骼保存不完整無(wú)法使用的情況時(shí)，可選取髖臼進(jìn)行性別判定。另外，在涉及獼猴髖臼的研究中，應(yīng)避免將不同性別個(gè)體混合分析。