鹽脅迫對(duì)2種菠蘿蜜屬植物幼苗生長及光合熒光特性的影響

蘇蘭茜，白亭玉，魚歡，吳剛，譚樂和

（中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所，海南萬寧 571533）

0 引言

【研究意義】鹽堿土約占陸地總面積的25%，是分布最廣的土壤類型之一。我國濱海鹽堿地面積較大，隨著人口增長與耕地減少的矛盾日益突出，各類鹽土資源，特別是我國海岸帶鹽土作為一種重要的土地后備資源，亟待開發(fā)和利用[1]。篩選耐鹽經(jīng)濟(jì)植物，發(fā)展鹽土農(nóng)業(yè)，是利用鹽堿地的有效途徑[2-3]。然而濱海鹽堿地區(qū)土壤條件苛刻，適宜栽培的植物種類相當(dāng)有限，嚴(yán)重限制了我國濱海鹽堿地的開發(fā)利用。例如，西沙各島氣候環(huán)境、土壤與內(nèi)地差異很大，土壤全是珊瑚風(fēng)化的細(xì)砂，土地貧瘠，淡水資源緊缺，駐島官兵的糧食和飲用水都依靠海南島運(yùn)輸上島。因此培育和引種優(yōu)良耐鹽堿作物，對(duì)開發(fā)利用濱海土地資源具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】菠蘿蜜和面包果都是?？疲∕oraceae）菠蘿蜜屬（Artocarpus）特色木本糧食作物。菠蘿蜜果實(shí)中含有豐富的糖分、蛋白質(zhì)和脂肪，營養(yǎng)價(jià)值高，種子富含淀粉。面包果果肉及種子富含蛋白質(zhì)、碳水化合物及豐富的膳食纖維，煮熟后可食，可代糧食。二者均是可開發(fā)利用的木本糧食作物資源。目前，國內(nèi)外關(guān)于植物對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)開展了大量的研究，如鹽脅迫可抑制大豆、蘆葦幼苗生長、SPAD值、光合熒光參數(shù)，對(duì)鹽敏感品種影響程度大于耐鹽品種[4-5]，而低濃度鹽脅迫對(duì)植物的影響不顯著，高濃度鹽脅迫對(duì)植物的抑制作用顯著[6]。一般認(rèn)為鹽脅迫對(duì)植物的傷害主要表現(xiàn)在滲透脅迫、離子毒害和營養(yǎng)失衡 3個(gè)方面。滲透脅迫會(huì)抑制根系對(duì)水分吸收，進(jìn)而降低光合作用和蒸騰作用效率；植物體內(nèi)Na+和 Cl-的大量積累打破了細(xì)胞內(nèi)的離子平衡，破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)并致使代謝紊亂；鹽離子與營養(yǎng)元素相互競(jìng)爭(zhēng)則導(dǎo)致植物體內(nèi)營養(yǎng)虧缺，從而影響植物的正常生長和發(fā)育[7]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】過去對(duì)鹽生植物的研究多集中在其分布、生理特征以及種子萌發(fā)等方面[8-14]，而熱帶木本糧食作物的抗鹽能力未見報(bào)道，鹽脅迫下菠蘿蜜和面包果葉片光合熒光特性的差異也不明確?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以菠蘿蜜和面包果幼苗為試驗(yàn)材料，揭示鹽脅迫與光合作用及相關(guān)指標(biāo)之間的關(guān)系，為熱帶鹽堿地開發(fā)利用，發(fā)展島礁特色農(nóng)業(yè)（熱帶木本糧食作物）提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試海沙 供試海沙采自海南省萬寧市興隆鎮(zhèn)石梅灣（18°39′43′N；110°15′47′E），該地區(qū)屬熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年均降水2 135 mm，母質(zhì)為近代淺海沉積物[15]，海沙pH 6.85，速效磷30 mg·kg-1，速效鉀 12.68 mg·kg-1，堿解氮 8.01 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)0.5 g·kg-1。

1.1.2 供試材料 供試海水為石梅灣海水，用電導(dǎo)鹽度計(jì)測(cè)定海水鹽度為34.0‰。供試肥料為牛糞有機(jī)肥（N，15.6 g·kg-1；P2O5，47.2 g·kg-1；K2O，12.9 g·kg-1），購自江蘇禾喜生物科技有限公司。供試菠蘿蜜苗為馬來西亞1號(hào)嫁接苗，面包果苗為中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所自主選育的4號(hào)品種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

盆栽試驗(yàn)于2018年3—6月在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所溫室進(jìn)行。試驗(yàn)用土過篩（2 mm）后裝入塑料盆（直徑18 cm，高30 cm）中，每盆裝土6 kg，按照1%的比例均勻拌入牛糞有機(jī)肥60 g，移栽1株三葉一心的供試菠蘿蜜苗/面包果苗，每天澆不同鹽濃度的海水200 mL。鹽濃度共設(shè)5個(gè)水平：T0（不添加海水的自來水，自來水鹽度為0.05‰，此處忽略不計(jì)）、T1（鹽濃度為3.4 g·kg-1，900 g水和100 g海水混合，后續(xù)濃度配置同理）、T2（鹽濃度為 10.2 g·kg-1）、T3（鹽濃度為 17.0 g·kg-1）、T4（鹽濃度為23.8 g·kg-1）。為防止菠蘿蜜和面包果產(chǎn)生鹽激反應(yīng)，本試驗(yàn)采用每d增加3.4 g·kg-1漸增的方式達(dá)到預(yù)設(shè)濃度。整個(gè)試驗(yàn)過程，通過稱重法將土壤水分維持在田間持水量的75%左右，每天傍晚18：00，用五點(diǎn)法采集土樣進(jìn)行含水量測(cè)定，及時(shí)補(bǔ)水。15 d后用自來水淋洗3—5次，按照之前的方式再加入不同鹽濃度的海水，以保持土壤鹽分濃度的相對(duì)穩(wěn)定。每個(gè)水平設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)4株，總計(jì)60株。整個(gè)試驗(yàn)培養(yǎng)30 d后測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

1.3 項(xiàng)目測(cè)定與方法

1.3.1 生長及生理指標(biāo)測(cè)定 種植 4個(gè)月后開始測(cè)定各個(gè)指標(biāo)，每個(gè)處理隨機(jī)選取6株長勢(shì)較一致的菠蘿蜜苗和面包果苗測(cè)定生長指標(biāo)，苗高為莖基部到葉片最高點(diǎn)的高度；倒三葉的葉面積采用長寬系數(shù)法測(cè)定（葉面積=長×寬×0.75，未展開葉系數(shù) 0.5）[16]；莖粗用游標(biāo)卡尺測(cè)定，統(tǒng)一測(cè)定距莖基部2 cm處。葉綠素含量用SPAD-502便攜式葉綠素速測(cè)儀測(cè)定。植物樣品收獲后，用去離子水將植株沖洗3次，分成地上部和地下部，置于105℃烘箱中殺青30 min，轉(zhuǎn)至65℃烘至恒重，并稱取其干質(zhì)量。根冠比=根干重/地上部干重。

1.3.2 光合指標(biāo)測(cè)定 采用LI-6400光合測(cè)定儀，選擇向陽、生長均勻一致的倒三葉測(cè)定葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）等光合指標(biāo)。氣孔限制值（Ls）算式：Ls=1-Ci/Ca（式中：Ci為胞間 CO2濃度；Ca為大氣CO2濃度）[17]。測(cè)定時(shí)間為天氣晴朗的上午 9：00—11：00，CO2濃度為（385±5）μmol·mol-1，測(cè)定光強(qiáng)為 1 500 μmol·m-2·s-1，葉片溫度為（25.5±2）℃，空氣相對(duì)濕度維持在45%左右。采用標(biāo)準(zhǔn)葉室，開放式氣路，流速均設(shè)定為500 μmol·s-1。每個(gè)處理隨機(jī)選取6株長勢(shì)較一致的幼苗，選取相同部位的葉片，每葉重復(fù)測(cè)定3次。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 采用超便攜式調(diào)制熒光儀 Mini-Image-PAM 測(cè)定，每個(gè)處理隨機(jī)選取 6株葉片完整的幼苗，選取倒三葉測(cè)定，每葉重復(fù)測(cè)定3次。葉片經(jīng)暗處理30 min后，測(cè)定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）以及最大光量子效率（Fv/Fm）；自然光下活化30 min后，測(cè)定光適應(yīng)下的最小熒光Fo′、最大熒光Fm′、穩(wěn)態(tài)熒光Fs。

1.3.4 土壤理化性質(zhì)測(cè)定 土壤樣品參照《土壤農(nóng)化分析》[18]進(jìn)行理化性質(zhì)測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

在SPSS 19.0中，使用Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)和Levene's檢驗(yàn)對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分析和方差齊性檢驗(yàn)。采用單因素方差分析（ANOVA）進(jìn)行數(shù)據(jù)比較，利用Duncan新復(fù)極差法檢驗(yàn)處理間差異的顯著性水平（P＜0.05）。使用 R軟件（3.3.2）里的corrplot程序包進(jìn)行相關(guān)性分析，BioEnv程序挑選對(duì)菠蘿蜜和面包果生物量變化具有顯著影響的光合參數(shù)，再通過vegan程序包進(jìn)行方差分解分析（variance partitioning analysis，VPA）來研究鹽脅迫與光合參數(shù)以及它們共同對(duì)菠蘿蜜和面包果生物量變化的貢獻(xiàn)。

2 結(jié)果

2.1 鹽脅迫對(duì)菠蘿蜜和面包果幼苗生長的影響

從表1可以看出，與對(duì)照相比，T1處理顯著抑制了菠蘿蜜幼苗的株高、莖粗和葉面積生長，抑制率分別達(dá) 23.75%，18.23%和 229.31%，T1與其他鹽濃度處理差異不顯著。T2處理顯著抑制菠蘿蜜葉片的葉綠素合成，抑制率達(dá)45.63%，T2與T3和T4處理無顯著性差異。T1處理對(duì)菠蘿蜜幼苗生物量的積累有顯著抑制，對(duì)地上部干重、地下部干重和總干重的抑制率分別達(dá)32.09%，25.66%和30.02%，T4處理的幼苗生物量最低。與對(duì)照相比，T2—T4處理顯著增加菠蘿蜜幼苗的根冠比，增加幅度達(dá)44.68%，與T3和T4處理無顯著性差異。

鹽脅迫下面包果地上部生長表現(xiàn)明顯不同于菠蘿蜜，除T4處理的葉面積外，隨著鹽脅迫程度的增加，面包果地上部生長指標(biāo)有下降趨勢(shì)，但均與對(duì)照差異不顯著。鹽脅迫對(duì)面包果葉片葉綠素含量無顯著影響。與對(duì)照相比，T2處理顯著減少面包果地上部干重、地下部干重和總干重，減少比例分別達(dá)37.57%，27.54%和35.03%，T3處理的生物量最低。T1處理與對(duì)照相比顯著減少地下部干重，減少比例為15.61%，對(duì)地上部干重和總干重的影響不顯著。與對(duì)照相比，T4處理顯著增加幼苗根冠比，比例達(dá)36.36%，其他鹽濃度處理與對(duì)照無顯著性差異。

2.2 鹽脅迫對(duì)菠蘿蜜和面包果幼苗光合特性的影響

2.2.1 對(duì)凈光合速率的影響 隨著鹽脅迫程度的增加，菠蘿蜜葉片的凈光合速率急劇下降。與對(duì)照相比，T2處理對(duì)凈光合速率的抑制率達(dá) 84.41%，T2與T3和T4處理無顯著性差異。T1處理較對(duì)照降低凈光合速率的比例為9.56%（P＜0.05）。面包果葉片的凈光合速率隨鹽脅迫程度增加呈逐漸下降的趨勢(shì)，T1—T4處理下降的比例分別為 21.79%、39.01%、61.02%和 69.19%，其中 T1和 T2鹽濃度處理間無顯著性差異，T3和T4處理間差異不顯著（圖1-a）。

表1 鹽脅迫下菠蘿蜜和面包果幼苗生長指標(biāo)變化Table 1 Growth indexes of the seedlings of jackfruit and breadfruit under salt stress

2.2.2 對(duì)葉片氣孔導(dǎo)度的影響 隨著鹽脅迫程度的增加，菠蘿蜜葉片氣孔導(dǎo)度變化趨勢(shì)與凈光合速率趨勢(shì)相似。T2處理對(duì)氣孔導(dǎo)度的抑制作用最強(qiáng)，較對(duì)照抑制率達(dá)96.80%，T2與T3和T4處理無顯著性差異。T1處理較對(duì)照降低氣孔導(dǎo)度的比例為 12.29%（P＜0.05）。面包果葉片的氣孔導(dǎo)度隨鹽脅迫程度增加呈逐漸下降的趨勢(shì)，T1處理的氣孔導(dǎo)度較對(duì)照下降的比例為45.43%（P＜0.05），T1處理顯著高于T3和T4處理（圖1-b）。

2.2.3 對(duì)胞間CO2濃度的影響 菠蘿蜜和面包果葉片胞間CO2濃度隨鹽脅迫程度的增加均呈先下降后上升的趨勢(shì)，其中菠蘿蜜苗在 T2處理時(shí)達(dá)最低值，面包果苗在T3處理時(shí)達(dá)最低值。T1處理的菠蘿蜜葉片胞間CO2濃度與對(duì)照無顯著性差異，面包果T1處理葉片胞間 CO2濃度較對(duì)照下降的比例為 15.38%（P＜0.05，圖1-c）。

2.2.4 對(duì)葉片蒸騰速率的影響 隨著鹽脅迫程度的增加，菠蘿蜜葉片蒸騰速率變化趨勢(shì)與凈光合速率趨勢(shì)相似。與對(duì)照相比，T2處理對(duì)蒸騰速率的抑制率達(dá)93.58%，T2與T3和T4處理無顯著性差異。T1處理較對(duì)照降低蒸騰速率的比例為 6.97%（P＜0.05）。面包果葉片的蒸騰速率隨鹽脅迫程度增加呈逐漸下降的趨勢(shì)，T1處理的蒸騰速率較對(duì)照下降的比例為 41.73%（P＜0.05），顯著高于 T3和 T4處理（圖1-d）。

2.2.5 對(duì)葉片氣孔限制值的影響 T2—T4處理的菠蘿蜜葉片氣孔限制值顯著高于對(duì)照和 T1處理。面包果的變化幅度較菠蘿蜜小，隨著鹽脅迫程度的增加，各處理的氣孔限制值呈先增加后降低的趨勢(shì)，均顯著高于對(duì)照，T3處理的氣孔限制值顯著高于T1處理（圖1-e）。

2.3 鹽脅迫對(duì)菠蘿蜜和面包果幼苗葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>

表2結(jié)果表明，菠蘿蜜葉片光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、潛在最大光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）、實(shí)際光能轉(zhuǎn)換效率（ΦPSII）和相對(duì)電子傳遞效率（rETR）在T0—T3處理之間無顯著性差異，在 T4處理中顯著低于對(duì)照，減少的比例分別為 7.37%、12.66%、23.61%和23.40%。與對(duì)照相比，T4處理對(duì)葉片光系統(tǒng)Ⅱ活性（Fv/Fo）的抑制率達(dá)36.63%。鹽脅迫對(duì)葉片的非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）無顯著抑制作用。低濃度鹽脅迫對(duì)面包果葉片的葉綠素?zé)晒馓匦詿o顯著影響。T4處理面包果葉片的光化學(xué)猝滅系數(shù)、非光化學(xué)淬滅系數(shù)、實(shí)際光能轉(zhuǎn)換效率和相對(duì)電子傳遞效率較對(duì)照顯著降低，減少的比例分別為4.26%、55.56%、5.63%和5.90%。

2.4 鹽脅迫下菠蘿蜜和面包果幼苗生物量與光合參數(shù)相關(guān)性分析

圖2表明，菠蘿蜜和面包果幼苗總干重與葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率呈顯著正相關(guān)關(guān)系，根冠比與葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；葉綠素含量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率兩兩之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系。

圖1 鹽脅迫下菠蘿蜜和面包果幼苗葉片的光合參數(shù)Fig. 1 Photosynthetic parameters in leaves of jackfruit and breadfruit seedlings under salt stress (mean±SE)

2.5 鹽脅迫、葉綠素含量、光合參數(shù)對(duì)菠蘿蜜和面包果幼苗生物量變化的貢獻(xiàn)

以菠蘿蜜和面包果幼苗生物量為基礎(chǔ)，探究鹽脅迫、葉綠素含量和光合參數(shù)對(duì)幼苗生物量的影響。使用 Bioenv挑選出對(duì)幼苗生物量起關(guān)鍵性作用的光合參數(shù)為：凈光合速率和葉綠素含量。變量分解分析（VPA）的結(jié)果如圖3所示，鹽脅迫、凈光合速率和葉綠素含量以及它們之間交互作用解釋幼苗生物量變化的比例為 35.6%。對(duì)于單個(gè)因子來說，鹽脅迫、凈光合速率和葉綠素含量可以解釋菠蘿蜜苗生物量變化的比例分別為-2.1%（P=0.706）、-1.3%（P=0.5）和2.5%（P=0.173）；鹽脅迫與凈光合速率共解釋幼苗生物量變化的比例為 6.3%（P=0.002），凈光合速率與葉綠素含量共解釋幼苗生物量變化的比例為 10.3%（P=0.001），鹽脅迫與葉綠素含量共解釋幼苗生物量變化的比例為-0.3%（P=0.001），3個(gè)因子共解釋幼苗生物量變化的比例為20.2%（P=0.001）。

表2 鹽脅迫下菠蘿蜜和面包果幼苗葉片的葉綠素?zé)晒馓匦訲able 2 Chlorophyll fluorescence in leaves of jackfruit and breadfruit seedlings under salt stress

圖2 鹽脅迫下菠蘿蜜和面包果幼苗生物量與光合參數(shù)相關(guān)性分析Fig. 2 Correlation between the biomass and photosynthetic parameters of jackfruit and breadfruit seedlings under salt stress

圖3 菠蘿蜜和面包果幼苗生物量變化的驅(qū)動(dòng)力分析Fig. 3 Variation partitioning analysis (VPA) was used to quantify the effects of salt stress (S), net photosynthetic rate (P), and chlorophyll content (SPAD), and all of them on jackfruit and breadfruit seedlings biomass

3 討論

作物對(duì)鹽脅迫響應(yīng)最敏感的生理現(xiàn)象是影響生長[19]，本研究結(jié)果表明鹽脅迫顯著抑制菠蘿蜜地上部的生長，而對(duì)面包果的抑制作用不顯著。謝德意等[20]和楊淑萍等[19]對(duì)棉花的研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫對(duì)棉花幼苗生長產(chǎn)生抑制作用。對(duì)于鹽生植物來說，鹽分濃度在沒有超過生長閾值時(shí)，同化作用不會(huì)被抑制，甚至在較低時(shí)還會(huì)被促進(jìn)[21]，如木麻黃[22]、胡楊[23]等很多樹種也表現(xiàn)出類似的特性。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，菠蘿蜜對(duì)鹽脅迫敏感，所有加鹽處理的菠蘿蜜生長指標(biāo)及生物量均顯著低于對(duì)照，但面包果的生長指標(biāo)與對(duì)照相比有下降趨勢(shì)，但差異不顯著。面包果地上部和整株干重在T1處理中與對(duì)照無顯著差異，而后隨鹽濃度的增加顯著降低，地下部干重對(duì)鹽脅迫較敏感，這可能說明鹽分對(duì)菠蘿蜜和面包果的作用方式不同。從本試驗(yàn)的結(jié)果來看，面包果較菠蘿蜜耐鹽性更強(qiáng)，T1鹽濃度為面包果生長的最適濃度，而 T4鹽濃度可能為菠蘿蜜和面包果的最大耐鹽閾值。

葉綠素含量與植物葉片光合能力密切相關(guān)，是衡量植物抗逆性的重要生理指標(biāo)之一[24]。鹽脅迫能增強(qiáng)葉綠素酶活性，加劇葉綠體的降解和抑制其合成，因此葉綠素含量變化能反映鹽脅迫對(duì)植物的傷害程度[25-27]。本研究結(jié)果表明，輕微的鹽脅迫能使葉綠素含量略有增加，且面包果的增幅較大；隨著鹽脅迫程度增加，菠蘿蜜的葉綠素含量顯著下降，該結(jié)果與前人在大豆[28]和高粱[29]上的研究結(jié)果類似。而面包果葉綠素含量變化不大，對(duì)鹽脅迫不敏感。根冠比的值反映了植物在逆境條件下對(duì)生物量的分配策略，植物不同部位對(duì)鹽分的敏感程度不同，導(dǎo)致根冠比值發(fā)生變化[30]。表1結(jié)果表明，鹽脅迫下，菠蘿蜜和面包果的根冠比呈增加趨勢(shì)，高濃度鹽脅迫下的根冠比顯著高于對(duì)照?？梢姼啕}脅迫導(dǎo)致根系養(yǎng)分吸收能力及葉片同化產(chǎn)物的分配明顯改變[31]。根冠比越大，表明根系分配到的同化產(chǎn)物更多[32]，有利于根系的快速擴(kuò)張。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著鹽濃度增加，根冠比呈增加趨勢(shì)，且菠蘿蜜的根冠比值大于面包果，表明鹽脅迫下，菠蘿蜜根系擴(kuò)張的速度更快，因此競(jìng)爭(zhēng)的光合產(chǎn)物較地上部多，影響了地上部的生長速度。這種分配模式有利于增加根系對(duì)水分和營養(yǎng)的獲取，從而增強(qiáng)植物體的生長能力，稀釋細(xì)胞內(nèi)的鹽分[33]。

鹽脅迫顯著抑制菠蘿蜜和面包果葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，這與前人對(duì)大麥[34]和高粱[29]的研究結(jié)果一致。并且鹽脅迫下，面包果光合參數(shù)下降幅度低于菠蘿蜜，說明面包果的耐鹽能力相對(duì)較強(qiáng)。鹽脅迫對(duì)植物生長和代謝的影響是多方面的，其中光合作用的變化最明顯。影響植物光合作用的因子主要分為氣孔因子和非氣孔因子[35]。大量研究表明，鹽脅迫導(dǎo)致植物葉片細(xì)胞程序性死亡、輸導(dǎo)組織受損、光合速率降低、氣孔阻力升高，認(rèn)為氣孔限制是鹽脅迫下植物光合速率下降的主要原因[36]，而有些研究表明，非氣孔限制是鹽脅迫后光合速率下降的主要原因，鹽脅迫下RuBP羧化酶效率降低和光合作用表觀量子效率下降導(dǎo)致光合速率降低[37]。當(dāng)光合速率下降，若胞間CO2濃度降低，而氣孔阻力升高，表明光合速率降低主要原因是氣孔限制，否則為非氣孔限制[38]。因此本試驗(yàn)中，鹽脅迫下菠蘿蜜和面包果葉片凈光合速率下降，氣孔導(dǎo)度降低，限制了CO2向葉綠體的輸送。當(dāng)鹽濃度在T1—T2時(shí)，葉片胞間CO2濃度 Ci隨氣孔導(dǎo)度Gs的減小而降低，氣孔限制值Ls增加，凈光合速率 Pn降低，這可能是由于鹽脅迫刺激引起滲透脅迫，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，葉肉細(xì)胞間隙中CO2的消耗速率減慢，從而導(dǎo)致Ci降低。由此表明，當(dāng)鹽濃度為T2時(shí)，菠蘿蜜和面包果葉片Pn下降的主要原因?yàn)闅饪紫拗?，這與李學(xué)孚等[6]研究葡萄的結(jié)果一致。兩種植物的 Gs值隨著鹽濃度的增加呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢(shì)，但Ci卻呈上升趨勢(shì)，Ls逐漸降低，這可能是高鹽脅迫下細(xì)胞呼吸作用短暫加強(qiáng)，而細(xì)胞中積累了大量鹽離子，破壞了葉綠體結(jié)構(gòu)和葉片光合器官，造成葉綠素含量降低、葉肉細(xì)胞的光合活性下降，說明此時(shí)光合速率降低的主要原因是非氣孔限制。因此，菠蘿蜜和面包果隨著鹽濃度的增加，光合作用的限制均由初期的氣孔限制主導(dǎo)而逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗浦鲗?dǎo)，但限制兩者光合作用主導(dǎo)因子的轉(zhuǎn)換鹽濃度不同，菠蘿蜜為T2鹽濃度，而面包果則為T3鹽濃度，這可能再次證實(shí)菠蘿蜜和面包果對(duì)鹽分的耐受程度不同。

光合速率下降必然會(huì)影響植物對(duì)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，尤以光化學(xué)活性下降最為突出[39]。研究表明，葉綠體光合機(jī)構(gòu)在高濃度鹽脅迫下易被破壞，導(dǎo)致光系統(tǒng)Ⅱ原初光能轉(zhuǎn)換效率、PSⅡ潛在活性降低[19,29]。本試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，在低濃度脅迫下，菠蘿蜜葉片光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、光系統(tǒng)Ⅱ活性（Fv/Fo）、潛在最大光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）、實(shí)際光能轉(zhuǎn)換效率（ΦPSⅡ）和相對(duì)電子傳遞效率（rETR）在處理間和對(duì)照均無顯著性差異，在高濃度脅迫下，除NPQ與其他處理無顯著差異外，其他熒光參數(shù)均有所下降，表明菠蘿蜜葉片發(fā)生了光抑制[40]，說明高鹽脅迫影響了菠蘿蜜葉片光系統(tǒng)Ⅱ的激發(fā)能分配方式，通過提高熱耗散消耗過多激發(fā)能來適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境。而面包果的Fv/Fo和Fv/Fm變化不顯著，其他熒光參數(shù)在高鹽脅迫下均有所下降，說明面包果在鹽脅迫下能夠有效保持光系統(tǒng)Ⅱ活性和潛在最大光能轉(zhuǎn)換效率，使光合機(jī)構(gòu)趨于穩(wěn)定，防止凈光合速率過度下降，這可能是面包果對(duì)鹽脅迫環(huán)境適應(yīng)的一種保護(hù)機(jī)制。

葉綠素是影響光合作用速率的主要因素[41]。本研究結(jié)果顯示葉綠素含量與光合參數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系，這與馮國郡等[41]在甜高粱上的研究結(jié)果基本吻合。光合作用對(duì)植物干物質(zhì)積累具有重要作用[42]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，菠蘿蜜和面包果幼苗總干重與葉綠素含量及光合參數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系，也證實(shí)較強(qiáng)的光合作用和葉綠素含量更能促進(jìn)作物總干物質(zhì)的積累。鹽脅迫對(duì)菠蘿蜜和面包果幼苗葉綠素含量、凈光合速率和生物量有顯著影響。VPA分析表明，鹽脅迫、葉綠素含量和凈光合速率兩兩間及三者交互作用解釋幼苗生物量變化的比例均達(dá)顯著性。其中三者交互作用解釋幼苗生物量變化的比例最大。因此，菠蘿蜜、面包果生物量隨著鹽脅迫程度的增加而降低，與葉片葉綠素含量等光合參數(shù)的下降有密切聯(lián)系。

4 結(jié)論

鹽脅迫顯著抑制菠蘿蜜幼苗生長、葉綠素含量和生物量積累，而面包果的生物量在高濃度鹽脅迫下較敏感。鹽脅迫降低了菠蘿蜜、面包果葉片的光合參數(shù)，且菠蘿蜜的下降幅度顯著大于面包果。導(dǎo)致光合參數(shù)降低的原因可能是，菠蘿蜜和面包果隨著鹽濃度的增加，光合作用的限制均由初期的以氣孔限制為主導(dǎo)因子而逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橐苑菤饪紫拗茷橹鲗?dǎo)因子。高濃度鹽脅迫下，菠蘿蜜幼苗的qP、Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ和rETR均有所下降，而NPQ則有所上升，說明高鹽脅迫會(huì)抑制菠蘿蜜幼苗光系統(tǒng)Ⅱ活性和光能轉(zhuǎn)換效率，增加光系統(tǒng)Ⅱ非輻射能量的耗散來適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境。而面包果的光合系統(tǒng)對(duì)鹽脅迫的防衛(wèi)能力明顯優(yōu)于菠蘿蜜。鹽脅迫、葉綠素含量和凈光合速率以及它們之間交互作用解釋幼苗生物量變化的比例為 35.6%。光合熒光參數(shù)可準(zhǔn)確、快速地判斷菠蘿蜜和面包果幼苗對(duì)鹽分的耐受性。