水分脅迫對土壤呼吸影響的研究進(jìn)展

仝文慧 高光宇 常英杰

【摘 要】在全球氣候變化的大背景下，旱澇災(zāi)害逐漸成為人們?nèi)找骊P(guān)注的焦點。無論是旱是澇，都會直接影響植物的生長環(huán)境，特別是植物根區(qū)的土壤環(huán)境。本文從水分脅迫對土壤呼吸的影響的角度出發(fā)，綜述近年來相關(guān)研究的研究成果并總結(jié)分析，致力于為旱澇頻發(fā)地區(qū)以及在礦山生態(tài)修復(fù)中選擇最佳植物生長條件提供參考。

【關(guān)鍵詞】水分脅迫；土壤呼吸

1.引言

在干旱、半干旱地區(qū)，水分虧缺是造成植物生長受到抑制的主要原因，同時，受全球氣候變化的影響，部分地區(qū)也時常面臨季節(jié)性的臨時缺水[1]。在我國，由于季風(fēng)氣候的特點，各地年降水量很不均勻，某一地區(qū)歷年的雨量也相差懸殊，從而出現(xiàn)旱澇災(zāi)害[2]。旱澇的出現(xiàn)勢必會改變土壤透氣性、酶活性以及土壤中微生物的數(shù)量，也即對土壤呼吸造成嚴(yán)重影響，進(jìn)而使得植物生長受到影響。

土壤呼吸指的是未受擾動的土壤中產(chǎn)生CO2的所有代謝過程，主要通過土壤微生物呼吸、土壤動物呼吸、植物根呼吸及土壤有機質(zhì)分解產(chǎn)生。土壤呼吸表征著土壤的代謝特征，是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)重要組成部分?；诖?，本文從干旱脅迫、水澇脅迫和干濕交替三個方面進(jìn)行綜合論述，以期對旱澇頻發(fā)地區(qū)以及在礦山生態(tài)修復(fù)（例如，鉆孔植藤等特殊生長環(huán)境）中選擇最佳植物生長條件提供參考。

2.水分脅迫對土壤呼吸的影響

2.1干旱脅迫對土壤呼吸的影響

微生物產(chǎn)生的胞外酶以及利用的有機物的擴散都需要在液體中進(jìn)行， 因此，當(dāng)水分較低時， 會降低胞外酶和呼吸底物的擴散和微生物的移動， 從而降低微生物與呼吸底物的接觸機會， 最終影響到土壤呼吸。廖海玲采用室內(nèi)盆栽控水處理法，通過研究干旱對 1 年生苗木吸收根屬性及生長的影響，分析表明，干旱脅迫對根際土壤微生物活性具有顯著的抑制作用；王新友等采用 LI-8100 土壤碳通量監(jiān)測系統(tǒng)研究了栽植約 40 年、30 年、10 年和 5 年的人工梭梭林生長季和非生長季的土壤呼吸日變化，分析表明，在干旱區(qū)自然條件下，淺層土壤水分是影響人工梭梭林土壤呼吸的關(guān)鍵因素；肖列以黃土高原森林草原區(qū)的地帶性植被草本植物群落白羊草為研究對象，探究了干旱脅迫對白羊草根際土壤呼吸的影響，分析表明，干旱脅迫導(dǎo)致白羊草生物量顯著降低；周航飛在盆栽條件下，對玉米進(jìn)行干旱脅迫和不同重金屬濃度處理，研究表明，土壤中3種微生物總數(shù)、土壤過氧化氫酶活性、土壤呼吸強度在玉米不同生育期均與土壤含水量成正相關(guān)；王磊等選取亞熱帶濱海濕地松和尾巨桉人工林土壤為研究對象，分析發(fā)現(xiàn)，持續(xù)干旱使得土壤水分處于虧缺狀態(tài)，土壤呼吸各組分均受到了水分不足的制約；孟偉慶等以天津濱海鹽堿濕地為研究對象，采集鹽地堿蓬群落土壤作為實驗樣品，設(shè)置過度干旱、干濕交替、過濕處理三組對照試驗，分析表明，水分的過度飽和及過度的干旱都會抑制土壤的呼吸，其中過度缺水對呼吸速率的抑制作用更強。值得注意的是，大量研究集中于土壤中微生物的異養(yǎng)呼吸，而忽略了植物根呼吸和有機物質(zhì)的分解對土壤呼吸的影響。

2.2水澇脅迫對土壤呼吸的影響

賈璐婷模擬了水澇條件探究水澇脅迫對根區(qū)呼吸的影響，研究表明，水澇脅迫影響了東北山櫻的根系功能，東北山櫻根系活力與根系總呼吸速率不斷下降；趙慢選取農(nóng)田休閑季土壤，通過在短時間尺度上模擬雨季不同降水形式、不同底物和土壤氮素殘留量探究不同底物條件下土壤微生物呼吸對極端降水的響應(yīng)，分析表明，極端降水事件顯著影響土壤CO2通量變化，且土壤氮素和底物是影響該過程的重要因素；李新鴿等通過分析表明，濕度較高的土壤經(jīng)過短時間降雨迅速達(dá)到水分飽和或積水狀態(tài)，降雨引發(fā)的干濕交替通過限制O2進(jìn)入土壤，形成厭氧環(huán)境，抑制微生物和根系呼吸；趙可夫分析表明，水澇造成的土壤缺氧使植物的正常有氧呼吸無法進(jìn)行，只能轉(zhuǎn)變成無氧呼吸。澇害減少了植物組織與土壤之間的氣體交換，導(dǎo)致根部區(qū)域形成缺氧或厭氧環(huán)境，從而引起生物代謝反應(yīng)發(fā)生紊亂，這是各種澇害發(fā)生的主要決定因子。由于土壤中的氧氣迅速虧缺，好氧微生物因缺氧而死亡，阻礙正常土壤呼吸的進(jìn)行，甚至引起土壤和厭氧微生物產(chǎn)生了許多對植物有害的物質(zhì)，這些有害物質(zhì)將隨著淹水的不同程度影響著植物的正常生長和發(fā)育，甚至爛根死苗。

2.3干濕交替對土壤呼吸的影響

向元彬等通過野外原位試驗，研究降雨量改變對華西雨屏區(qū)常綠闊葉林干旱和濕潤季節(jié)土壤呼吸速率的影響，分析表明，與濕潤季節(jié)相比，干旱季節(jié)土壤水分對土壤呼吸速率的影響較大； 陳亮采用固定式遮雨頂棚和雨水輸送管道相結(jié)合的方法設(shè)置增減雨處理小區(qū)，在干旱期進(jìn)行增雨處理后，土壤呼吸大幅上升；張素等通過開展干濕交替對土壤理化性質(zhì)影響的研究表明，濕潤過程中土壤呼吸速率在最開始培養(yǎng)時最大，隨著培養(yǎng)時間的延長以及干濕交替次數(shù)的增加，土壤呼吸速率曲線呈指數(shù)下降；秦紀(jì)洪等通過監(jiān)測不同干濕交替模式下培養(yǎng)土壤的呼吸動態(tài)，評估干濕交替特征對干熱河谷土壤有機碳庫退化的影響，結(jié)果表明，風(fēng)干土壤再濕潤對土壤呼吸具有激發(fā)效應(yīng)，隨著干濕交替次數(shù)的增加，激發(fā)效應(yīng)隨之衰減，經(jīng)過多次干濕交替后降至某一穩(wěn)定水平，干濕交替周期越長（周期長于12d），土壤再濕潤后導(dǎo)致的土壤呼吸激發(fā)效應(yīng)的衰減越不明顯；李春和等采用室內(nèi)培養(yǎng)法，研究氮肥添加下栗鈣土中土壤微生物呼吸及微生物量碳對恒濕處理和干濕交替的響應(yīng)，結(jié)果顯示，相較恒濕處理，干濕交替處理下的環(huán)境更有利于土壤呼吸，且更有利于土壤微生物的存活；由上述研究成果可分析得出，在干濕交替的生長環(huán)境中，土壤微生物活性更強，有利于微生物的生存和微生物量的增加。

3.總結(jié)與展望

3.1總結(jié)

土壤呼吸代表了土壤碳素的周轉(zhuǎn)速率和土壤中微生物的總體活性，一定程度上反映出植物生長條件的優(yōu)劣。綜合上述研究結(jié)論，土壤水分過多或不足均會抑制土壤呼吸，只有在土壤水分含量適中時土壤呼吸速率最大，適當(dāng)?shù)母蓾窠惶嫜h(huán)有利于土壤中微生物的生存，比干旱和過濕狀態(tài)都更有利于土壤呼吸，但干濕交替循環(huán)次數(shù)達(dá)一定值后，對土壤呼吸的影響作用將變得不太明顯，甚至有可能抑制植物的正常的生長發(fā)育。因此，在實際應(yīng)用中應(yīng)當(dāng)根據(jù)實際情況，合理控制干濕交替的程度和次數(shù)，以達(dá)到最好的效果。

3.2展望

近年來，多數(shù)干濕交替對土壤呼吸的影響的研究集中于干濕交替對土壤生物量的影響，缺乏植物根系呼吸作用和土壤有機質(zhì)分解對土壤呼吸效果的考察。然而，陸地植物光合作用產(chǎn)物的50%以上是被根系呼吸消耗掉了，這一比例的大小取決于植物相對生長速率及其營養(yǎng)狀況，了解根系呼吸的數(shù)量資料對于全面掌握植物生長規(guī)律具有光合作用相當(dāng)?shù)闹匾饬x。因此，應(yīng)拓寬研究領(lǐng)域，全面的把握土壤呼吸對水分脅迫的響應(yīng)機制；加深對水分脅迫條件下，植物根區(qū)呼吸變化的研究；進(jìn)一步開展自然條件的控制實驗，室內(nèi)單一變量的控制實驗和自然條件下環(huán)境變化對研究結(jié)果的影響仍然存在一定差距。

【參考文獻(xiàn)】

[1] 蔣笑麗，陳文偉，章建紅，洪春桃，魏斌，沈登鋒.干旱區(qū)抗旱樹種選育及造林技術(shù)研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，46（35）：17-18.

[2] 王永泰.植物與旱、澇災(zāi)害[J].生物學(xué)教學(xué)，1994（05）：33-34.