青海省森林細根生物量及其影響因子

唐立濤,字洪標(biāo),胡 雷,阿的魯驥,王長庭

西南民族大學(xué)青藏高原研究院, 成都 610041

細根(直徑≤2 mm)具有直徑小、無木質(zhì)部、生長和周轉(zhuǎn)迅速的特點,是構(gòu)成森林生態(tài)系統(tǒng)地下碳庫的重要部分[1]。雖然森林細根生物量在大部分陸地生態(tài)系統(tǒng)地下總生物量中占比為3%—30%,但是它在維持自身功能的過程中最高能消耗凈初級生產(chǎn)力的75%[2]。因此,探究細根動態(tài)過程對于了解細根在森林生態(tài)系統(tǒng)中碳分配和養(yǎng)分循環(huán)過程中的作用至關(guān)重要。但由于對根系的生態(tài)學(xué)作用認(rèn)識不足以及根系研究的困難,人們研究重點往往是林木的地上部分,而對林木地下部分的研究相對較弱。

近年來,隨著全球碳循環(huán)研究的開展以及對森林生態(tài)系統(tǒng)研究的深入,森林細根生物量變化規(guī)律受到了國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注。以往研究表明細根生物量不一定呈現(xiàn)水平分布格局[3],且不同海拔植被細根生物量及各形態(tài)指標(biāo)都具有明顯的垂直變化規(guī)律[4]。細根的分布與土壤容重、碳和氮含量有顯著的相關(guān)性,土層深度也是影響細根生物量的重要因素[5]。鑒于細根對于森林生態(tài)系統(tǒng)的重要性,研究細根生物量對森林地下碳庫的貢獻不僅體現(xiàn)在局域水平,而且區(qū)域尺度上研究細根生物量對碳收支的貢獻率也必不可少。然而,青海省森林作為青藏高原的重要組成部分,其對森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的作用,及其與土壤物質(zhì)循環(huán)(如碳氮循環(huán))和維持機制仍不明確。

青海森林生態(tài)系統(tǒng)在固碳造氧、涵養(yǎng)水源、森林憩游、保育土壤以及生物多樣性保護等方面貢獻巨大,生態(tài)地位十分重要[6]。圓柏(Sabinachinensis)、云杉(Piceaasperata)、白樺(Betulaplatyphylla)等是其生態(tài)系統(tǒng)植被碳庫的重要組成部分。當(dāng)前針對青海云杉林研究所涉及的方面頗多,例如：青海云杉與其林下植物多樣性的關(guān)系[7],云杉林更新的時空特征[8]。但有關(guān)青海省森林地下細根生物量及其影響因子等方面研究相對匱乏。因此本文選取云杉、白樺、圓柏、山楊(Populusdavidiana)和白楊(Populustomentosa)5種林分類型為研究對象,旨在分析和探討青海森林細根生物量的分布格局及其與環(huán)境因子的關(guān)系,以期更深入地了解青海省森林生態(tài)系統(tǒng)碳匯以及地下碳循環(huán)過程,為該地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)利用與管理提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

青海省雄踞于青藏高原東北部(31°39′—39°19′ N,89°35′—103°4′E),是黃河、長江、瀾滄江的發(fā)源地。青海省東西長約1200 km,南北寬約800 km,占地面積約72.1×104km2。其中林地面積為11.2×106hm2,占全省總面積的15.6%,以寒溫帶針葉林為主,且大多集中在海拔2000—4000 m區(qū)域[9]。地貌復(fù)雜,氣候獨特,屬典型高原大陸性氣候,年均氣溫-3.7—6.0℃,年日照2340—3550 h,年降水量16.7—776.1 mm(大部分400 mm以下),年蒸發(fā)量1118.4—3536.2 mm(大部分1500 mm以上)[10]。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設(shè)置與細根的采集處理

本研究依托中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(碳專項),按照《生態(tài)系統(tǒng)固碳現(xiàn)狀、速率、機制和潛力》項目[11]制定的統(tǒng)一要求,并結(jié)合青海省森林資源連續(xù)清查成果,充分考慮全省各森林類型(優(yōu)勢種)分布面積、蓄積比重、起源等情況,在全省21個縣(圖1)布置主要森林類型標(biāo)準(zhǔn)樣地80個,海拔為2175—3852 m,以垂直距離300 m分為6個梯度(表1)。每個樣地隨機設(shè)置3塊50 m×20 m的喬木樣方,各樣方間距大于100 m,共計240個樣方。每個樣方按照平均木的標(biāo)準(zhǔn)選取優(yōu)勢種,利用內(nèi)徑5 cm的根鉆,在優(yōu)勢樹種樹冠下隨機鉆10個土芯,按0—20 cm、20—40 cm分層取樣。將樣品用清水浸泡1 d,在流水中過100目土壤篩分離土壤和細根。根據(jù)細根的顏色、外形、彈性、皮層保留直徑≤2 mm的木本植物細根。洗凈后將細根稱重,后分別裝入紙袋,在85℃的條件下烘干并稱重。

表1 不同海拔梯度樣本分布

本文最終篩選出180個樣本數(shù)據(jù)

1.2.2土壤理化性質(zhì)測定

采集根系的同時,在每個樣方隨機選取樣點并清理林地表層凋落物,采用土鉆法(直徑5 cm)采集0—20 cm和20—40 cm土層土壤各9個,每個土層的9個土樣充分混合均勻,裝入封口袋。將土樣過1 mm篩清理土樣中石塊、殘留根系及其他雜質(zhì)后測定土壤容重和土壤養(yǎng)分TC、TN、TP含量。采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定土壤TC含量；凱氏定氮法測定土壤TN含量；鉬銻抗比色法測定土壤TP含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用多因素方差分析(Multi-way ANOVA)檢驗土層和海拔、土層跟林分以及海拔和林分的交互作用對細根生物量的影響；單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗不同海拔、林分細根生物量的差異性,如果方差為齊性,采用LSD法進行多重比較,若方差為非齊性,則用Tamhane′s 2法進行多重比較；利用Pearson相關(guān)分析海拔、土層、土壤容重、土壤養(yǎng)分與細根生物量之間的相關(guān)性,顯著性水平設(shè)置為α=0.05,以上分析均使用SPSS 10.0統(tǒng)計軟件完成。利用AMOS 17.0構(gòu)建細根生物量與環(huán)境因子的結(jié)構(gòu)方程模型。運用Excel 2010軟件完成數(shù)據(jù)的計算和圖表繪制。

圖1 青海省采樣點位圖Fig.1 Sampling point map of Qinghai Province

2 結(jié)果與分析

2.1 細根生物量的變化特征

2.1.1不同海拔梯度細根生物量的變化

土層、海拔、土層和海拔的交互作用均對青海省森林細根生物量有顯著影響(P<0.05)(表2),細根生物量隨海拔梯度總體上先降低再升高(圖2)。細根生物量在海拔2100—2400 m處最大(10.27 t/hm2),且顯著大于2400—3000 m和3300—3600 m處(P<0.05),在海拔2400—2700 m最小(7.65 t/hm2)。

同一土層細根生物量隨海拔梯度的變化特征不規(guī)律,但差異較大(圖3)。表層(0—20 cm)細根生物量在海拔2100—2400 m最高(8.01 t/hm2),3300—3600 m最低(5.42 t/hm2)。深層(20—40 cm)細根生物量在海拔3000—3300 m最大(3.04 t/hm2),2700—3000 m最低(1.99 t/hm2)。同一海拔不同土層,細根生物量隨土層的加深明顯下降,6個海拔梯度不同土層的細根生物量均差異顯著(P<0.05)且表層細根生物量占比為68%—78%。

表2 海拔和土層對細根生物量影響方差分析

圖2 不同海拔梯度細根總生物量的分布特征Fig.2 Distribution characteristics of the total biomass of fine roots at different altitudes橫坐標(biāo)中的Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ分別表示海拔梯度2100—2400 m、2400—2700 m、2700—3000 m、3000—3300 m、3300—3600 m、3600—3900 m,下同；不同小寫字母表示不同海拔梯度細根生物量差異顯著(P<0.05)

圖3 海拔梯度對細根生物量的影響Fig.3 Fine root biomass at different altitudes不同小寫字母表示同一土層不同海拔之間差異顯著；不同大寫字母表示同一海拔不同土層之間差異顯著(P<0.05)

2.1.2不同林分細根生物量的變化

土層對不同林分細根生物量影響顯著(P<0.05),而林分、林分與土層、海拔梯度和林分的交互作用對細根生物量影響并不顯著(表3,表4)。5種林分細根總生物量大小為：白樺<白楊<云杉<圓柏<山楊(圖4)。山楊林細根生物量最高(8.94 t/hm2),白樺林最低(7.75 t/hm2)。相同土層細根生物量在不同林分間差異不顯著(圖5),所有林分表層細根生物量大小為：白樺<圓柏<白楊<云杉<山楊,深層為：白楊<白樺<山楊<圓柏<云杉。

所有林分細根生物量的垂直分布特征大致相等,均隨土層加深而減少。不同林分的表層細根生物量均顯著大于深層(P<0.05),且表層細根生物量占總細根生物量的72%—80%。

圖4 不同林分間細根總生物量的分布特征 Fig.4 The distribution characteristics of the total biomass of fine roots between different forest types不同小寫字母表示不同林分細根生物量差異顯著(P<0.05);BP:白樺Betula platyphylla；PT:白楊Populus tomentosa；PA:云杉Picea asperata；SC:圓柏Sebina chinensis；PD:山楊Populus davidiana

圖5 林分對細根生物量的影響Fig.5 Effect of forest type on fine root biomass 不同小寫字母表示同一土層不同林分之間差異顯著；不同大寫字母表示同一林分不同土層之間差異顯著(P<0.05)

表3 林分和土層對細根生物量影響方差分析

表4 林分和海拔梯度對細根生物量交互影響方差分析

2.2 土壤理化性質(zhì)的變化特征

2.2.1不同海拔梯度土壤理化性質(zhì)的變化

土壤容重大致隨海拔增加而變大,最小值出現(xiàn)在2100—2400 m處,最大值出現(xiàn)在3300—3600 m處。土壤表層、深層土容重在低海拔處與高海拔處差異顯著(P<0.05)。所有海拔梯度土壤容重均呈現(xiàn)出隨土層加深而變大的垂直分布規(guī)律,且深層顯著大于表層(P<0.05)(表5)。

各個海拔梯度土壤表層TC、TN、TP含量顯著大于深層(P<0.05)。TC含量均隨海拔梯度總體上先增加后減少,在3300—3600 m處達到峰值。TN含量隨海拔梯度也表現(xiàn)出與TC類似的規(guī)律。TP含量隨海拔梯度逐步減少,不同海拔上TP含量均存在差異,最小值出現(xiàn)在3600—3900 m處。

2.2.2不同林分土壤理化性質(zhì)變化

不同林分土壤容重均存在差異,云杉、白樺林土壤容重較小,且與白楊、山楊林有較大差異(表6)。所有林分土壤容重均隨土層的加深而變大。同一林分不同土層,深層(20—40 cm)土壤容重顯著大于表層(0—20 cm)(P<0.05)。

所有林分TC、TN、TP含量均隨土層加深而降低,且表層含量均顯著大于深層(P<0.05)。云杉林土壤TC、TN、TP含量較高。表層土壤中,白楊林TC含量顯著小于白樺、云杉林(P<0.05),云杉林TN含量顯著大于白楊林(P<0.05),云杉、白樺林TP含量顯著大于山楊、圓柏林(P<0.05)。深層土壤中,白楊、山楊林TC含量與白樺林差異顯著(P<0.05),山楊林與圓柏、云杉林TN含量差異顯著(P<0.05),云杉林TP含量顯著大于圓柏林(P<0.05)。

表5 不同海拔梯度內(nèi)土壤特性分布特征

第一列中的Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ分別表示海拔梯度2100—2400 m、2400—2700 m、2700—3000 m、3000—3300 m、3300—3600 m、3600—3900 m,下同；不同小寫字母表示不同海拔梯度相同土層細根生物量差異顯著(P<0.05),不同的大寫字母表示同一海拔梯度內(nèi)不同土層間細根生物量差異顯著(P<0.05)

表6 不同林分土壤理化性質(zhì)分布特征

不同小寫字母表示不同林分間相同土層細根生物量差異顯著,不同大寫字母表示同一林分不同土層間細根生物量差異顯著(P<0.05)

2.3 細根生物量與環(huán)境因子相關(guān)性分析

構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型(Structural Equation Model, SEM)分析細根生物量與環(huán)境因子之間的相互影響關(guān)系。CHI/DF = 0.218,GFI = 0.999,RMSEA < 0.001,P= 0.929(圖6)說明該模型能夠較好的適配研究數(shù)據(jù)以及路徑分析體系。建模時對土壤TC、TN、TP進行降維處理,提取第一維數(shù)據(jù)可解釋率為63.62%。結(jié)果顯示SEM能解釋細根生物量的49%,土壤養(yǎng)分的48%,土壤容重的37%。土層、土壤容重直接影響細根生物量,并且極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；林分通過容重間接影響細根生物量；細根生物量顯著影響土壤養(yǎng)分(P<0.01)。Pearson相關(guān)分析結(jié)果也表明：細根生物量與海拔、土壤TC、TN、容重、土層均極顯著相關(guān)(P<0.01)。而土壤TC、TN、TP均與容重呈負(fù)相關(guān)(P<0.01)(表7)。

圖6 細根生物量與環(huán)境因子結(jié)構(gòu)方程模型Fig.6 The structural equation model of fine root biomass and environmental factor** P < 0.01,*** P < 0.001；實線表示影響顯著,虛線表示影響不顯著；CHI：卡方值,Chi-Square；DF：自由度,Degrees of freedom；GFI：適配度指數(shù),Goodness-of-fit index；AGFI：調(diào)整后適配度指數(shù),Adjusted goodness-of-fit index；RMSEA：近似誤差均方根,Root mean square error of approximation

項目Item土壤全CTC土壤全NTN土壤全PTP土壤容重Soil bulk density海拔Elevation土層Soil layer細根生物量Fine root biomass土壤全C TC1土壤全N TN0.635??1土壤全P TP0.302??0.386??1土壤容重Soil bulk density-0.657??-0.302??-0.207??1海拔Elevation-0.298??0.460??-0.0710.467??1土層Soil layer-0.535??-0.455??-0.299??0.462??0.0001細根生物量Fine root biomass0.459??0.285??0.136?-0.413??-0.236??-0.694??1

*P<0.05,**P<0.01

3 討論

3.1 細根生物量的變化

研究表明,細根生物量隨海拔梯度先降低后升高,在2100—2400 m處最大,因為低海拔處生境適宜,種群通過增加細根生物量來滿足其空間拓展和繁殖需求[12]。隨著海拔的升高,可能由于水、氣、光、熱組合發(fā)生變異,氣候條件變差,風(fēng)力變強,有效積溫降低,植物為了生存繁殖,調(diào)整生存對策改變細根生物量來適應(yīng)嚴(yán)酷的高海拔環(huán)境。高海拔地區(qū)土壤酶活性降低[13],微生物代謝變慢抑制了對根系凋落物的分解速率,且海拔高的地方死根生物量相對較高,以此來維持局部小環(huán)境的溫度,來保證活根的生長,這可能也是高海拔地區(qū)植物適應(yīng)環(huán)境的一種策略[14]。還可能因為青藏高原是全球氣候變暖的“啟動器”和“放大器”,其溫度升高要快于全球平均值[15]。海拔越高的地區(qū)氣候變暖趨勢越明顯,高海拔地區(qū)森林環(huán)境因子向低海拔地區(qū)趨近[16],導(dǎo)致高海拔區(qū)域細根生長相對較快。另外,本研究僅選擇海拔2175—3852 m細根生物量來研究分析,海拔繼續(xù)升高后是否還有同樣的規(guī)律有待進一步研究考證。

差異顯著性分析表明5種林分間細根生物量差異不顯著,林分和土層以及林分與海拔梯度的交互作用(表4)均對細根生物量沒有顯著影響,說明林分的變化并不影響細根生物量空間上的生態(tài)位[17]。熱帶落葉闊葉林的細根生物量為40.68 t/hm2、暖溫帶落葉闊葉林的為13.71 t/hm2、寒溫帶落葉闊葉林的為6.55 t/hm2和寒溫帶常綠針葉林的為7.31 t/hm2[18],可見細根生物量隨著緯度的升高而減小。青海省森林細根生物量平均為8.50 t/hm2(所有樣地細根生物量取均值),除山楊林,其他兩種闊葉林的細根生物量比針葉林的細根生物量低,這與一般闊葉林細根生物量高于針葉林的有關(guān)研究結(jié)論不一致[19],因為植被群落類型不同,它們的生活對策不同,對光合作用產(chǎn)生的能量分配也不同,進而導(dǎo)致細根生物量出現(xiàn)差異。何永濤的調(diào)查發(fā)現(xiàn)白樺林細根生物量為7.89 t/hm2[20],與本研究結(jié)果相近。郭忠玲等研究表明[21],白樺林細根生物量最高(5.13 t/hm2)、其次為山楊林(3.94 t/hm2),這比本研究中的白樺林細根生物量低33.8%,比山楊林的低55.9%,可能是因為本研究區(qū)域所處的氣候帶[22]、海拔等地理因素不同導(dǎo)致土壤類型、立地條件有差異[23],也可能是林下草本群落組成尤其是優(yōu)勢種的不同引起的差異。

3.2 土壤理化性質(zhì)的變化

土壤作為植被賴以生存的載體,理化性質(zhì)在時間和空間上是異質(zhì)性分布的[24]。低海拔區(qū)域降水量適宜,它可以明顯影響土壤的導(dǎo)電率和含水率,致使土壤吸水溶脹,因而低海拔處土壤容重變小[25]。隨著海拔的升高容重變大,可能由于海拔的變化導(dǎo)致林分改變,林分的變化又與土壤容重密切相關(guān)[26],林分可改變土壤的物理性狀。還可能是海拔的變化引起土壤結(jié)構(gòu)、質(zhì)地、有機質(zhì)含量差異等因素造成的。

土壤TC隨海拔梯度先增加后減少,由于低海拔處氣溫較高,微生物以及酶活性較高,有機碳分解快土壤有機碳積累變少,區(qū)域含碳量以無機碳為主從而TC含量較少[27]。隨著海拔的增加,溫度降低,林地植被覆蓋度高,地下地上生物量充足,微生物以及根系活性較弱,碳酸鈣沉淀減少,有機質(zhì)積累變多最終促使TC含量增加[28]。當(dāng)海拔進一步升高,氣溫降低到一定界值,植被生存環(huán)境惡劣,作為TC重要來源的地上生物量相比其他區(qū)域較少,因而土壤TC含量降低。土壤TN含量隨海拔的升高先增加后降低,可能是不同海拔林地植被凋落物數(shù)量和種類以及林地溫度、濕度差異造成的[29]。土壤TN含量還可能受植物生長所消耗以及有機質(zhì)分解氮的影響,二者相互作用導(dǎo)致TN隨海拔先增后降[30]。土壤TP隨海拔梯度逐步減少,可能因為P元素主要來源于巖石風(fēng)化,土壤中P的遷移轉(zhuǎn)化以及磷沉降容易受外界因子的影響而發(fā)生變異。海拔高度的增加,氣候變化更明顯,氣候又是影響土壤P空間分布的主要因素[31],所以土壤TP隨海拔的增加空間分布不規(guī)律。

各林分類型之間土壤容重均有差異,可能由于不同林分林下土壤母質(zhì)、凋落物特性、根系分布存在差異導(dǎo)致的[32]。云杉、白樺林土壤容重較小,原因可能是：林地土壤團粒較多土壤疏松,從而土壤孔隙度大,容重變??；地表腐殖質(zhì)層厚度適中、凋落物產(chǎn)量適宜,土壤微生物活性良好有機質(zhì)分解較快,使得林地土壤疏松多孔,透氣性好。所有林分表層容重顯著小于深層,這和林地表層土壤中較高的資源有效性、微生物活性以及水肥耦合性有關(guān)[33]。

林分間土壤TC含量有差異,可能因為不同林分的樹種組成有差異,植被冠層的光合固碳能力不同,導(dǎo)致林地凋落物的類別、質(zhì)量和產(chǎn)量有差異,最終影響森林土壤的碳匯功能[34]。林分間土壤TN含量存在差異可能因為不同林分土壤的硝化速率不同,影響林分土壤氮素的轉(zhuǎn)化,導(dǎo)致林分土壤的氮素水平產(chǎn)生差異。不同林分所處的地理位置、氣候、土壤母質(zhì)以及地表凋落物不同,又因為土壤中的P不只來源于凋落物的分解,還和土壤母質(zhì)的礦物成分有關(guān),所以林分間土壤TP含量存在差異。此外,云杉林的TC、TN、TP含量較高充分說明,作為青海省特有的優(yōu)勢樹種,云杉對青海省森林土壤環(huán)境的優(yōu)化和土壤生態(tài)平衡的維持意義重大[35]。

3.3 細根生物量與環(huán)境因子的相互關(guān)系分析

細根生物量與環(huán)境因子的相互影響關(guān)系已經(jīng)有諸多報道。例如McCormack等[36]認(rèn)為細根生物量與氣候條件等因素有關(guān)。本文SEM顯示土層、土壤容重直接影響細根生物量。土層是影響細根生物量的重要因素,細根生物量隨著土層深度的增加而減少[37],且有大概70%集中在0—20 cm土層[38]。這是由于隨著土層深度的增加土壤養(yǎng)分含量減少,影響細根吸收養(yǎng)分,還引起土壤下層溫度變低細根的呼吸速率變小,致使細根生物量垂直下降[39]。土壤容重影響細根生物量,主要和土壤中的空氣含量有關(guān)[40]。表層土壤容重較小,根系生長空間大且容易獲得足夠的空氣,深層土壤空氣含量減少,導(dǎo)致細根生物量減少[41]。由于不同林分地表凋落物的構(gòu)成及其儲量和分解速率有差異,造成林分間土壤容重不同[42],林分通過影響土壤容重間接影響細根生物量。

土壤的C、N、P元素是養(yǎng)分循環(huán)和轉(zhuǎn)化的核心,它在驅(qū)動和調(diào)節(jié)森林生態(tài)系統(tǒng)演替過程發(fā)揮重要作用[43]。本研究發(fā)現(xiàn)細根生物量對土壤TC、TN、TP有較大影響。因為細根在森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物和養(yǎng)分循環(huán)中,且作為根系中最為活躍的部分,它的不斷生長、死亡以及分解變化對補償土壤養(yǎng)分發(fā)揮著重要作用[44]。細根是C進入土壤生態(tài)系統(tǒng)的主要路徑,大部分土壤C可能來源于它[45],細根死亡分解不僅對土壤N的貢獻率比凋落物大18%—58%,而且還是歸還土壤P的重要途徑,倘若忽略細根的生產(chǎn)、死亡和分解作用,土壤養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)將會被低估20%—80%[46],所以細根生物量顯著影響土壤養(yǎng)分。

4 結(jié)論

本研究分析了青海省森林細根生物量及其影響因子,表明青海省0—40 cm土層森林細根生物量平均為8.50 t/hm2,并且對土層、土壤容重和海拔的變化十分敏感。林分可能通過土壤容重間接影響細根生物量。同時,細根生物量還直接顯著影響土壤養(yǎng)分含量。