尕海濕地不同密度下甘肅馬先蒿根系分叉數(shù)與連接數(shù)、分支角度的關(guān)系

李雪萍,趙成章,任 悅,張 晶,雷 蕾

西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,甘肅省濕地資源保護與產(chǎn)業(yè)發(fā)展工程研究中心, 蘭州 730070

根系是植物和土壤傳遞物質(zhì)、能量的重要媒介[1],其分支狀況與構(gòu)型在植物水分和養(yǎng)分攝取、運移過程中起關(guān)鍵作用[2- 3]。根系構(gòu)型指根系各構(gòu)件在空間上的復(fù)雜組合與排列[4],體現(xiàn)根系對生境的適應(yīng)能力[5],具體包括根長、根直徑、根長密度、根系分叉數(shù)、根系連接數(shù)及根系分支角度等指標(biāo),根系分叉數(shù)決定根系營養(yǎng)吸收效率與空間分布密度,分叉數(shù)越多,根系吸收和代謝營養(yǎng)物質(zhì)的能力越大[6]；根系連接數(shù)關(guān)系著根系在土壤中的位置和利用土壤資源的有效性[7],其中內(nèi)部連接數(shù)是根系空間拓展能力的有效保證,而外部連接數(shù)反映根系在土體中的吸水面積；根系分支角度影響根系對土壤、營養(yǎng)空間的探索[8],較大分支角度更有利于側(cè)根趨于水平分布以擴大根系的有效覓養(yǎng)空間,根系分叉數(shù)與連接數(shù)、分支角度的緊密聯(lián)系很大程度上反映了根系的空間分布格局和資源獲取方式以及植物適應(yīng)異質(zhì)性生境的策略[9]。密度是植物種群的重要選擇壓力之一,影響植物對可獲得性資源的攝入方式[10],決定根系的拓殖能力,密度制約下,植物通過調(diào)控各構(gòu)件生物量分配、改變分枝構(gòu)型可塑性[11],尤其調(diào)整根系形態(tài)以優(yōu)化資源獲取對策,提升種群對資源的利用效率,進而提高異質(zhì)性環(huán)境下植物的生存適合度和競爭能力,體現(xiàn)了植物適應(yīng)脅迫生境、規(guī)避風(fēng)險的最經(jīng)濟的對策選擇[12]。因此,從根系分叉數(shù)與連接數(shù)、分支角度關(guān)系的密度響應(yīng)角度研究植物根系構(gòu)型構(gòu)件的資源配置模式,對揭示植物在不同生境中的密度制約機制有重要意義。

甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)是玄參科、馬先蒿屬一、二年生草本植物,具有強大種子繁殖能力和集群分布形式。目前,許多學(xué)者圍繞植物功能性狀可塑性[13]、根系構(gòu)型生態(tài)適應(yīng)性[14]、根系分支模式[15]、根系分叉數(shù)與分支角度權(quán)衡關(guān)系[8]以及根系連接數(shù)分布格局[16]等方面進行了系統(tǒng)研究,同時馬先蒿的群落結(jié)構(gòu)[17]、生物量分配[18]及根系形態(tài)可塑性[19]等得到廣泛關(guān)注,但甘肅馬先蒿根系構(gòu)型構(gòu)建的資源配置模式研究不深入。鑒于此,本文研究了尕海濕地甘肅馬先蒿根系分叉數(shù)、連接數(shù)和分支角度間關(guān)系,試圖回答以下問題：(1)高寒濕地不同密度條件下甘肅馬先蒿根系分叉數(shù)與連接數(shù)及分支角度的關(guān)系？(2)這種關(guān)系形成的原因？為進一步了解高寒濕地植物種群的生態(tài)適應(yīng)性提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域和樣地概況

研究區(qū)位于甘肅省甘南藏族自治州碌曲縣尕海濕地(102.08°—102.47°E, 33.97°—34.32°N),地處青藏高原東北邊緣,屬于典型的高寒濕地。海拔3430—3435 m,屬青藏高原氣候帶高寒濕潤氣候區(qū),年平均氣溫2.3℃,年平均降水量781.8 mm,年蒸發(fā)量1150.5 mm,年太陽總輻射量1983.9 J/cm2,土壤主要以亞高山草甸土、暗色草甸土、沼澤土、灰褐土、泥炭土等為主。主要植物有：甘肅馬先蒿、黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、紫菀(Astertataricus)、華扁穗草(Blysmussinocompressus)和藏嵩草(Kobresiatibetica)等。

1.2 實驗設(shè)置

2016年8月在實地考察的基礎(chǔ)上選擇一塊海拔相對一致,從河岸邊向外圍平緩坡地甘肅馬先蒿密度逐步減小的高寒濕地。從河流沿岸以垂直于河岸線的方向布置1條長200 m、寬20 m的水平樣帶,在水平樣帶上“Z”字形等距離設(shè)置60個1 m×1 m的樣方,以“株”為單位開展甘肅馬先蒿密度調(diào)查,因甘肅馬先蒿密度介于11—75株/m2之間,為便于研究,將該樣帶劃分為：低密度(I, 10—31株/m2)、中密度(II, 32—53株/m2)和高密度(III, 54—75株/m2) 3個梯度,每個梯度樣方數(shù)分別為18、22個和20個,用于群落學(xué)調(diào)查和甘肅馬先蒿根系取樣。

1.3 群落調(diào)查和植物取樣

第一,進行群落學(xué)調(diào)查,用1 m×1 m的樣方測定并記錄每個梯度中每種植物的高度、密度與蓋度,重復(fù)6次。第二,每個梯度隨機選取30株生長良好的甘肅馬先蒿,測量株高,齊地剪取地上部分裝袋編號,采用壕溝法與全根挖掘法測量甘肅馬先蒿根系深度并完整挖取每個甘肅馬先蒿根系,用網(wǎng)孔篩(孔徑=0.25 mm)找臨近的水源洗凈附著的泥土和雜物,分別裝入自封袋編號,與地上部分一起帶回實驗室測定生物量。第三,每個梯度隨機設(shè)置3個30 cm×30 cm的小樣方,齊地刈割每個樣方中所有地上植株,放入編號的自封袋帶回實驗室,測定地上生物量,然后挖取土柱(30 cm×30 cm×50 cm),用網(wǎng)孔篩(孔徑=0.25 mm)找臨近的水源經(jīng)漂洗使植物根系與土壤分離并將礫石等雜物挑揀干凈,裝入自封袋編號帶回實驗室,測定地下生物量；最后在每個小樣方中用環(huán)刀(直徑=4 cm)按土層分取0—50 cm土樣,并將其混合,重復(fù)3次,剔除樣品中明顯的植物根段和枯落物等雜質(zhì),裝入編號的鋁盒,稱鮮質(zhì)量后帶回實驗室。在105℃烘箱內(nèi),經(jīng)12 h后取出稱重,計算土壤含水量。

1.4 根系性狀測量

在實驗室內(nèi),用量角器測量根系分支角度,之后將甘肅馬先蒿根系放在有少量水的根系掃描儀根盤內(nèi)舒展,經(jīng)掃描后以圖形文件(TIF格式)存儲到計算機,用Win-RHIZO (Pro 5.0)軟件(Regent In-struments, Canada)提取根系分叉數(shù)與根系連接數(shù)數(shù)據(jù)。最后,將甘肅馬先蒿根系與莖葉部分放入信封編號,在烘箱內(nèi)105℃殺青30 min后,80℃放置24 h后取出,用電子天平(0.0001 g)稱重,計算生物量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2013整理實驗所有數(shù)據(jù)。甘肅馬先蒿的根冠比=地下生物量/地上生物量,比根長(cm/g)=根長(cm)/生物量(g),用SPSS 21.0進行單因素方差分析(One-way ANOVA),顯著性水平設(shè)為0.05。用Microsoft Excel 2013和Sigma Plot 10.0繪圖,數(shù)據(jù)分析主要采用標(biāo)準化主軸估計(SMA)的方法,由軟件(S)MATR Version 2.0計算完成。

2 結(jié)果分析

2.1 不同密度下濕地群落特征及土壤含水量

不同密度下濕地群落特征及土壤含水量存在顯著差異(P<0.05,表1)。隨著種群密度由高到低轉(zhuǎn)變,濕地群落的高度、蓋度、地上生物量均呈現(xiàn)出減小趨勢,從高密度(III)到低密度(I)分別減小了26.52%、33.54%和36.50%；土壤含水量存在顯著性差異(P<0.05),從高密度(III)到低密度(I)減小了27.74%。

2.2 不同密度下甘肅馬先蒿的生長特征

不同密度下甘肅馬先蒿生物學(xué)特征差異均顯著(P<0.05, 表2)。隨著種群密度由高到低轉(zhuǎn)變,甘肅馬先蒿種群高度、蓋度、根深及比根長均逐漸減小,從高密度(III)到低密度(I)分別減小了19.39%、73.68%、53.23%和43.01%；根冠比呈相反的變化趨勢,逐漸增加,從高密度(III)到低密度(I)增大了60.71%。

表1 不同密度下濕地群落特征和土壤含水量(平均值±標(biāo)準誤差)

同列不同字母表示密度間差異顯著(P<0.05) I: 低密度(10—31株/m2), low density(10—31 plant/m2)；II, 中密度(32—53株/m2), medium density (32—53 plant/m2)；III, 高密度(54—75株/m2), high density(54—75 plant/m2)

表2 不同密度下甘肅馬先蒿的生長特征(平均值±標(biāo)準誤差)

同列不同字母表示密度間差異顯著(P< 0.05)

2.3 不同密度下甘肅馬先蒿根系分叉數(shù)、連接數(shù)與分支角度的變化

單因素方差分析表明,不同密度下甘肅馬先蒿根系分叉數(shù)、連接數(shù)與分支角度均存在顯著差異(P<0.05, 表3)。隨著種群密度由高到低轉(zhuǎn)變,甘肅馬先蒿根系分叉數(shù)與外部連接數(shù)逐漸減小,從高密度(III)到低密度(I)分別減小了33.37%和50.35%；而根系內(nèi)部連接數(shù)與分支角度呈相反的變化趨勢,從高密度(III)到低密度(I)分別增加了70.94%和65.93%。表明隨著密度的降低,甘肅馬先蒿的根系構(gòu)型逐漸由“聚集型”轉(zhuǎn)向“擴散型”。

表3 不同密度下甘肅馬先蒿的根系分叉數(shù)、連接數(shù)與分支角度(平均值±標(biāo)準誤差)

同列不同字母表示密度間差異顯著(P< 0.05)

2.4 不同密度下甘肅馬先蒿根系分叉數(shù)與連接數(shù)的關(guān)系

甘肅馬先蒿根系分叉數(shù)與內(nèi)部連接數(shù)在高密度(Ⅲ)和低密度(I)均呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01),在中密度(Ⅱ)中呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.05,圖1)；甘肅馬先蒿根系分叉數(shù)與外部連接數(shù)在高密度(Ⅲ)和低密度(I)均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),在中密度(Ⅱ)中呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05,圖1),3個樣地甘肅馬先蒿根系分叉數(shù)與外部連接數(shù)回歸方程的標(biāo)準化主軸斜率存在顯著差異(P<0.05),高密度(III)斜率大于1,中密度(II)和低密度(I)的斜率均小于1,表明高密度(III)甘肅馬先蒿根系分叉數(shù)增加的速度大于外部連接數(shù)增加的速度,而中密度(II)和低密度(I)甘肅馬先蒿根系分叉數(shù)增加的速度小于外部連接數(shù)增加的速度；高密度(III)與低密度(I)甘肅馬先蒿根系分叉數(shù)和外部連接數(shù)回歸方程的標(biāo)準化主軸斜率逐漸增大(P<0.05),說明在相同根系分叉數(shù)的情況下,高密度(III)甘肅馬先蒿外部連接數(shù)的增加速度大于低密度(I),甘肅馬先蒿更傾向于增大根系與土壤的接觸面積。

圖1 不同密度下甘肅馬先蒿根系分叉數(shù)與連接數(shù)的關(guān)系Fig.1 Relationship between root forks and link number of P. kansuensis under different densities I: 低密度(10—31株/m2)；II, 中密度(32—53株/m2)；III, 高密度(54—75株/m2)

圖2 不同密度下甘肅馬先蒿根系分叉數(shù)與分支角度的關(guān)系 Fig.2 Relationship between root forks and branch angle of P. kansuensis under different densities

2.5 不同密度下甘肅馬先蒿根系分叉數(shù)與分支角度的關(guān)系

甘肅馬先蒿根系分叉數(shù)與分支角度在高密度(Ⅲ)和低密度(I)均呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；在中密度(Ⅱ)中呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.05,圖2)。3個樣地甘肅馬先蒿根系分叉數(shù)與分支角度回歸方程的標(biāo)準化主軸斜率存在顯著差異(P<0.05),高密度(III)斜率小于-1,中密度(II)和低密度(I)的斜率均大于-1,表明高密度(III)甘肅馬先蒿根系分叉數(shù)增加的速度大于分支角度減小的速度,而中密度(II)和低密度(I)甘肅馬先蒿根系分叉數(shù)增加的速度小于分支角度減小的速度；高密度(III)與低密度(I)甘肅馬先蒿根系分叉數(shù)和分支角度回歸方程的標(biāo)準化主軸斜率逐漸增大(P<0.05),說明在相同根系分叉數(shù)的情況下,低密度(I)甘肅馬先蒿分支角度的增加速度大于高密度(III),甘肅馬先蒿更傾向于擴大集水面積。

3 討論

形態(tài)特征與生長特性的改變是植物生長發(fā)育過程中適應(yīng)資源約束的關(guān)鍵生活史對策[20]。根系分叉數(shù)與連接數(shù)、分支角度的關(guān)系,反映根系構(gòu)建的碳投入與碳消耗,影響根系擴展的土壤空間、捕獲營養(yǎng)的代價與收益,體現(xiàn)根系性狀與構(gòu)型塑造對生境變化的響應(yīng)[21]。本研究發(fā)現(xiàn)：甘肅馬先蒿根系分叉數(shù)與內(nèi)部連接數(shù)、外部連接數(shù)及分支角度均存在異速生長關(guān)系,且隨著種群密度由高到低轉(zhuǎn)變,這種異速生長關(guān)系存在顯著差異。不同密度下甘肅馬先蒿根系分叉數(shù)與連接數(shù)、分支角度關(guān)系的空間異質(zhì)性,是高寒濕地植物地上、地下生物量配置以及根系構(gòu)建模式對生境脅迫的響應(yīng)。

鄰體干擾會引起植物個體在生長、繁殖及防御能力等方面的差異[22],植物必須形成最佳的根冠形態(tài),以及最優(yōu)化的生長習(xí)性適應(yīng)所處環(huán)境,在提高地上植株光合速率及根系生長活力的同時,降低冗余的消耗[23]。高密度(III)樣地濕地群落高度、蓋度及生物量最高(表1),群落內(nèi)部遮蔽較強；土壤水分較為充足(表1),有利于植物根系的發(fā)育；甘肅馬先蒿種群占有的地上環(huán)境空間相對窄,為保證有限空間下光攔截能力和光合碳獲取能力最大化,甘肅馬先蒿將更多生物量用于株高的增加與地上枝葉體系的構(gòu)建,形成了較小的根冠比(表2),在地下投資及空間同時受限的情況下,甘肅馬先蒿選擇增大根系分叉數(shù)與外部連接數(shù)、減小根系內(nèi)部連接數(shù)與根系分支角度,構(gòu)建“聚集型”根系。原因如下：1)甘肅馬先蒿以根系分叉數(shù)增加速度大于根系內(nèi)部連接數(shù)減小速度的資源配置模式(圖2),在縮小根系延展范圍的同時,通過增大根系分叉數(shù)(表3),構(gòu)建密集的根系網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng),降低根系傳輸系統(tǒng)的碳需求量并促進根系周轉(zhuǎn)[24],此外,甘肅馬先蒿通過增加外部連接數(shù)加快1級側(cè)根的生長,在較小單位根系土壤拓展體積下獲得了較大的植株水分供給,這符合生物量異速分配假說[25],即：自身特性受限時,植物體將最大化光截獲、資源傳輸?shù)哪芰?最小化流體阻力與輸送時間。2)分布于深層土壤的植物根系受到大氣干熱變化的影響較小,生態(tài)環(huán)境較穩(wěn)定,衰亡速度較緩慢,且便于吸收利用深層土壤水分,促進植株的生長發(fā)育[26]。高密度(III)地下根系交疊重復(fù),生態(tài)位競爭加劇,在狹小的空間內(nèi)難以構(gòu)建“大根系”,甘肅馬先蒿通過減小根系分支角度,限制根系水平范圍,擴大根系在深層土壤中的垂直分布(表2),減小與其他植株根系的劇烈競爭；同時甘肅馬先蒿為增強自身的競爭力,選擇了較大的比根長,在根系集水面積較小狀態(tài)下,提高對營養(yǎng)物質(zhì)的利用效率。這與鄭慧玲等[27]對琵琶柴(Reaumuriasongarica)的研究結(jié)果相一致。

資源異質(zhì)性改變根系在土壤中的分布格局和分支結(jié)構(gòu),根系通過調(diào)節(jié)碳水化合物的分配[28],增大土壤接觸面積及光合產(chǎn)物吸收速率[29]。低密度(I)樣地濕地群落高度、蓋度和生物量均最小(表1),種群內(nèi)部生存空間擴大,光環(huán)境得到改善,植物的光合生理需求只需較低的莖葉投入就可滿足；低溫的限制使得該地區(qū)植物光合能力有限,地上生物量增長受到制約,過量的地面生長如不能增加光合產(chǎn)物對植株無疑是一種巨大的浪費,將更多的產(chǎn)物轉(zhuǎn)入地下貯藏起來不失為一種更好的生存策略；與此同時,低密度(I)的土壤含水量相比于高密度(III)樣地下降了27.74%(表1),為完善根系的水分、養(yǎng)分等物質(zhì)吸收和貯存系統(tǒng),甘肅馬先蒿將更多的光合產(chǎn)物投資于地下根系的構(gòu)建,形成了較大的根冠比(表2),因此,形成了根系內(nèi)部連接數(shù)與分支角度增加的速度大于根系分叉數(shù)和外部連接數(shù)減小的速度的資源配置模式(圖2)：一方面,較大的根系內(nèi)部連接數(shù)有利于根系獲取足夠多的土壤水分和養(yǎng)分獲取空間,提升自身捕獲水分和養(yǎng)分的能力[30],較小的根系分叉數(shù)和外部連接數(shù),避免了根系內(nèi)部的疊加、降低了因經(jīng)營眾多細根而帶來的高消耗,更減弱了細根間對資源和空間的競爭,從而實現(xiàn)根系對養(yǎng)分、水分與土壤資源的高效、快速吸收和利用,以最經(jīng)濟的收益/代價權(quán)衡機制應(yīng)對所處的脅迫生境,這與杜建會等[31]和羅維成等[32]得出的“植物根系會主動降低分支強度,避開激烈競爭,且總是趨于富養(yǎng)斑塊下生存”結(jié)論相一致。另一方面,甘肅馬先蒿屬于淺根系植物,較大的根系分支角度使側(cè)根以平行于地面的形態(tài)伸展,拓寬了根系的有效覓養(yǎng)范圍,在覓食效應(yīng)的驅(qū)動下,構(gòu)建“擴散型”根系分支模式,使同樣單位(長度)的根系擁有更大的土壤汲水體積,獲得更強的水資源競爭及生存優(yōu)勢[33],這符合Casper和Jackson[34]得出的“若植物根系占領(lǐng)營養(yǎng)物質(zhì)集中分布的土壤表層,將獲得更大的競爭優(yōu)勢”的研究結(jié)論相一致,且高寒濕地深層土壤溫度低,土壤溫度越低根系的生長就越緩慢,無種間競爭的低密度(I)的甘肅馬先蒿將根系集中分布在土壤表層會避免不必要的脅迫和浪費。

植物局部特化的生物量分配格局和形態(tài)可塑性是種群克服環(huán)境異質(zhì)性的重要途徑之一[35]。中密度濕地群落(樣地II)高度、蓋度、地上生物量均介于高密度(III)和低密度(I)之間,土壤含水量發(fā)生變化(表1),種群內(nèi)部對光和空間的競爭相比高密度(III)有所減弱,但鄰體干擾較低密度(I)相對增強。為適應(yīng)現(xiàn)有生存環(huán)境,提升自身的生存適合度,甘肅馬先蒿對地上、地下生物量選擇了折中分配,兼顧地上植株光合投資效益及地下根系的營養(yǎng)物質(zhì)需求。在地下生物量相對受限的情況下,甘肅馬先蒿既要權(quán)衡吸水效率與集水范圍,又要兼顧根系支撐、傳輸和吸收功能的維持。因此中密度樣地是甘肅馬先蒿根系分叉數(shù)、外部連接數(shù)逐漸減小、內(nèi)部連接數(shù)與分支角度逐漸增大的區(qū)域。

4 結(jié)論

由于資源環(huán)境的有限性,植物根系在適應(yīng)環(huán)境時形成了一定的構(gòu)型建成機制。本研究中,密度顯著影響了甘肅馬先蒿根系分叉數(shù)與外部連接數(shù)、內(nèi)部連接數(shù)及分支角度的生長及其異速關(guān)系,不同密度下起主導(dǎo)作用的根系性狀有所不同,隨著種群密度由高到低轉(zhuǎn)變,在根系分叉數(shù)一定的條件下,甘肅馬先蒿選擇提高根系內(nèi)部連接數(shù)與分支角度的增長速度,減緩?fù)獠窟B接數(shù)的生長速度,根系構(gòu)型由密集型轉(zhuǎn)向擴散型,較清晰的展現(xiàn)了植物根系通過構(gòu)建、穩(wěn)固自身可塑性特征,調(diào)控其強弱變化與替補轉(zhuǎn)換,從而響應(yīng)環(huán)境變異的機制。本文只展示了密度制約下的根系構(gòu)建模式,今后尚需從地形因素、土壤特性等方面進一步探索。