外源硅和嫁接砧木對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)及硅吸收分配的影響

劉淑俠,周鑫,李治紅,趙升,馮改利,李巖,2,3,魏珉,2,4*

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外源硅和嫁接砧木對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)及硅吸收分配的影響

劉淑俠1,周鑫1,李治紅1,趙升1,馮改利1,李巖1,2,3,魏珉1,2,4*

1. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院, 山東 泰安 271018 2. 農(nóng)業(yè)部黃淮海設(shè)施農(nóng)業(yè)工程科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站, 山東 泰安 271018 3. 作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 泰安 271018 4. 山東果蔬優(yōu)質(zhì)高效生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心, 山東 泰安 271018

選用砧木‘云南黑籽南瓜’和‘黃誠(chéng)根2號(hào)’嫁接 ‘新泰密刺’黃瓜，以自根黃瓜為對(duì)照，在人工氣候室內(nèi)采用水培法研究了不同外源硅濃度下幼苗的光合特性、生物量積累及硅吸收分配特性。結(jié)果表明：低濃度外源硅（0.085和0.17 mmol/L）提高幼苗的光合速率、蒸騰速率和生物量，高濃度外源硅（1.7 mmol/L）起到抑制作用；器官硅含量隨外源硅濃度升高而增加，不同器官中硅含量為葉片＞根系＞莖；植株對(duì)硅的吸收速率為‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜＞自根黃瓜＞‘黃誠(chéng)根2號(hào)’嫁接黃瓜，相同硅濃度下器官中硅含量呈現(xiàn)相同變化規(guī)律。嫁接和適量外源硅可以促進(jìn)黃瓜幼苗生長(zhǎng)，嫁接砧木會(huì)改變植株對(duì)硅的吸收分配特性。

硅; 嫁接; 砧木; 黃瓜; 生長(zhǎng)

硅是地球表面第二大元素，也是大多數(shù)高等植物生長(zhǎng)的有益元素[1,2]。硅可影響作物的生長(zhǎng)狀況，并增強(qiáng)其抗逆性，緩解生物和非生物脅迫，提高產(chǎn)量，改善品質(zhì)[3~10]。通常認(rèn)為，硅在植物根部主要以硅酸分子的形式被吸收，然后以單體硅酸形態(tài)被運(yùn)輸?shù)降厣喜?，最后以無(wú)定形硅的形式沉積在細(xì)胞壁上[11,12]，植物種間硅吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)能力的差異是造成植株體內(nèi)硅含量差異的主要原因[2]。黃瓜是吸收硅元素較多的作物，研究表明，自根黃瓜和不同砧木嫁接黃瓜器官中硅含量差異很大，并隨著硅營(yíng)養(yǎng)的增減而顯著增加或減少[13,14]，說(shuō)明砧木可以影響黃瓜對(duì)硅的吸收運(yùn)轉(zhuǎn)狀況。但是，不同外源硅濃度和砧木類型對(duì)黃瓜生長(zhǎng)及硅吸收分配的影響研究較少。

為此，本試驗(yàn)選用‘云南黑籽南瓜’和‘黃誠(chéng)根2號(hào)’為砧木嫁接 ‘新泰密刺’黃瓜，以自根黃瓜為對(duì)照，在人工氣候室內(nèi)采用水培法，研究了外源硅和嫁接砧木對(duì)黃瓜幼苗生長(zhǎng)及硅吸收分配特性的影響，以期進(jìn)一步豐富黃瓜的硅吸收運(yùn)轉(zhuǎn)機(jī)制。

1 材料與方法

試驗(yàn)于2017年2月~8月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院人工氣候室內(nèi)進(jìn)行。供試黃瓜品種為‘新泰密刺’（新泰祥云種業(yè)有限公司繁育）；南瓜砧木品種‘云南黑籽南瓜’、‘黃誠(chéng)根2號(hào)’分別來(lái)自云南農(nóng)作資源開(kāi)發(fā)研究所和青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院。采用裝有草炭和蛭石（2:1）的50孔穴盤(pán)育苗，待幼苗長(zhǎng)至一葉一心時(shí)，取出洗根，移栽至裝有6 L山崎黃瓜專用配方營(yíng)養(yǎng)液的塑料盒（長(zhǎng)42 cm×寬32 cm×高12 cm）中，每盒6株。培養(yǎng)期間營(yíng)養(yǎng)液控制pH值6.0~6.5，24 h不間斷通氣，每3 d更換一次。人工氣候室環(huán)境條件為氣溫28/18 ℃（晝/夜），相對(duì)濕度55%/65﹪，光照強(qiáng)度600 μmol?m-2?s-1，光周期12 h/12 h。供試硅源為Na2SiO3·9H2O。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 外源硅和嫁接砧木對(duì)黃瓜生長(zhǎng)與硅吸收分配的影響自根和嫁接黃瓜幼苗長(zhǎng)至一葉一心時(shí)開(kāi)始進(jìn)行不同外源硅濃度處理，設(shè)0.085、0.17、1.7 mmol/L三個(gè)濃度。五葉一心時(shí)測(cè)定第三片葉的氣體交換參數(shù)，并取樣根、莖、葉測(cè)定地上、地下部干鮮重和不同器官硅含量。每處理3次重復(fù)。

1.2.2 自根和嫁接黃瓜的硅吸收動(dòng)力學(xué)特性幼苗長(zhǎng)至五葉一心時(shí)進(jìn)行。試驗(yàn)前先用去離子水饑餓處理24 h，然后測(cè)定不同外源硅濃度下的硅吸收。設(shè)置11個(gè)濃度，分別為 0、0.085、0.17、0.34、0.51、0.68、0.85、1.02、1.36、1.70、2.04、2.38 mmol/L。采用盛有200 mL營(yíng)養(yǎng)液的棕色聚乙烯瓶培養(yǎng)幼苗，每瓶1株，吸收時(shí)間6 h，然后取營(yíng)養(yǎng)液測(cè)定硅濃度，并取植株測(cè)定干鮮重。每處理3次重復(fù)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

硅含量測(cè)定采用鉬藍(lán)比色法[15]；吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)計(jì)算參考李惠霞等方法[16]，離子吸收速率（以植物干重為量綱）=（0×0-1×1）/（×），式中0、1分別表示處理前后營(yíng)養(yǎng)液的離子濃度（mmol/L）；0、1分別表示處理前后營(yíng)養(yǎng)液體積（L）；為處理時(shí)間（h）；代表根系干重（g，DW）。采用作圖法求動(dòng)力學(xué)方程，然后求解動(dòng)力學(xué)參數(shù)[17]。

光合特性測(cè)定采用美國(guó)LI-COR公司的LI-6400XT便攜式光合儀，測(cè)定植株第三片葉的氣體交換參數(shù)，重復(fù)3次，取其平均值，測(cè)定環(huán)境為內(nèi)置光量子通量密度（PPFD）1000 μmol·m-2·s-1，CO2濃度390~420 μmol·mol-1，溫度25±1 ℃。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010和Sigmaplot 10.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，采用DPS 7.05軟件進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源硅和嫁接砧木對(duì)黃瓜幼苗光合作用及生長(zhǎng)的影響

由表1可知，與不加硅相比，低濃度外源硅（0.085和0.17 mmol/L）顯著提高了黃瓜光合速率和蒸騰速率；高濃度外源硅（1.7 mmol/L）則起到抑制作用；自根和嫁接黃瓜均表現(xiàn)出相同的變化規(guī)律。相同硅濃度，與自根黃瓜相比，‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜和‘黃誠(chéng)根2號(hào)’嫁接黃瓜的光合速率和蒸騰速率顯著提高，兩種砧木間無(wú)顯著性差異。

表1 外源硅和嫁接砧木對(duì)黃瓜光合特性的影響

注：O、Y、H分別為自根黃瓜、‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜、‘黃誠(chéng)根2號(hào)’嫁接黃瓜；不同字母表示5 %水平上差異顯著，下同。

Note: O, Y, and H are own-rooted cucumber, ‘Yunnan figleaf gourd’ grafted cucumber and ‘Huangchenggen No 2’ grafted cucumber, respectively; different letters indicate significant difference at the 5% level, the same below.

由表2可知，與不加硅相比，低濃度外源硅（0.085和0.17 mmol/L）增加了自根、嫁接黃瓜地上部和地下部的干鮮重，高濃度外源硅（1.7 mmol/L）導(dǎo)致生物量減少，自根和嫁接黃瓜表現(xiàn)出相同規(guī)律。相同硅濃度下，與自根黃瓜相比，‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜和‘黃誠(chéng)根2號(hào)’嫁接黃瓜的干鮮重均顯著升高，‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜高于‘黃誠(chéng)根2號(hào)’嫁接黃瓜，并部分達(dá)到顯著差異水平。上述結(jié)果說(shuō)明，外源硅濃度和嫁接砧木影響黃瓜生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累。

表 2 外源硅和嫁接砧木對(duì)黃瓜生物量的影響

2.2 自根和嫁接黃瓜幼苗的硅吸收動(dòng)力學(xué)特性

圖 1 自根和嫁接黃瓜硅吸收速率隨外界硅濃度的變化曲線

由圖1可知，自根和嫁接黃瓜硅吸收速率隨外界硅濃度的變化符合Michaelis-Menten酶促動(dòng)力學(xué)模式。外源硅濃度較低時(shí)，硅吸收速率隨外界硅濃度的升高而直線上升；硅濃度達(dá)到一定水平后，硅吸收速率幾乎不再增加。自根和嫁接黃瓜硅吸收速率大小為‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜>自根黃瓜>‘黃誠(chéng)根2號(hào)’嫁接黃瓜。進(jìn)一步分析表明，m、min大小均為‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜<自根黃瓜<‘黃誠(chéng)根2號(hào)’嫁接黃瓜；max大小為‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜>自根黃瓜>‘黃誠(chéng)根2號(hào)’嫁接黃瓜（表3），說(shuō)明砧木影響嫁接黃瓜硅吸收能力，‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜增強(qiáng)了植株硅吸收能力，‘黃誠(chéng)根2號(hào)’嫁接黃瓜降低了植株硅吸收能力。

表3 自根和嫁接黃瓜的Km、Vmax及Cmin值

2.3 外源硅和嫁接砧木對(duì)黃瓜幼苗硅吸收分配的影響

由表4可知，營(yíng)養(yǎng)液中不加硅處理的黃瓜器官硅含量均較低，加硅處理的黃瓜根、莖、葉中硅含量均顯著高于不加硅處理，并且隨著硅濃度增加，硅含量均呈上升趨勢(shì)。相同硅濃度時(shí)，自根和嫁接黃瓜各器官硅含量均表現(xiàn)為葉片>根系>莖。與自根黃瓜相比，‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜提高了植株對(duì)硅的吸收和分配，而‘黃誠(chéng)根2號(hào)’嫁接黃瓜降低了植株對(duì)硅的吸收和分配。1.7 mmol/L硅濃度下，‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜葉片中硅含量為13.65 mg/g，分別是是自根黃瓜和‘黃誠(chéng)根2號(hào)’嫁接黃瓜的1.07倍和7.5倍。上述結(jié)果表明，外源硅可提高植株對(duì)硅的吸收與分配，但因不同砧木類型而發(fā)生改變。

表4 外源硅和嫁接砧木對(duì)黃瓜硅吸收分配的影響

3 討論與結(jié)論

硅是一種對(duì)植物有益的元素，硅能參與植物的許多生理活動(dòng)和代謝作用，促進(jìn)植物器官的形成、發(fā)育和健壯生長(zhǎng)，改善葉的著生方式和冠層結(jié)構(gòu)，緩解金屬離子毒害和鹽脅迫，增強(qiáng)植物的抗旱性、抗病性和抗蟲(chóng)性，提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和質(zhì)量[9]。本試驗(yàn)中研究發(fā)現(xiàn)，低硅濃度（0.085和0.17 mmol/L）時(shí)，自根黃瓜和嫁接黃瓜的光合參數(shù)和生物量均顯著增加，而高硅濃度（1.7 mmol/L）下光合參數(shù)和生物量則顯著降低，說(shuō)明適量的外源硅能促進(jìn)黃瓜葉片光合作用和植株生長(zhǎng)，與曹逼力等[18]在番茄上的研究結(jié)果相似。而高外源硅濃度下黃瓜葉片光合速率和蒸騰速率降低與氣孔開(kāi)度的減小有關(guān)。

嫁接是利用砧木發(fā)達(dá)的根系來(lái)提高植株對(duì)水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收能力，增加內(nèi)源物質(zhì)合成，提高地上部生理代謝活性及抗逆和抗病水平，促進(jìn)植株生長(zhǎng)發(fā)育，提早成熟，提高產(chǎn)量[19,20]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，不同硅濃度下，采用兩種砧木嫁接的黃瓜幼苗地上部、地下部生物量均顯著高于自根黃瓜，說(shuō)明嫁接促進(jìn)了植株生長(zhǎng)，與前人的研究結(jié)果一致?！颇虾谧涯瞎稀藿狱S瓜的生物量高于‘黃誠(chéng)根2號(hào)’嫁接黃瓜，說(shuō)明不同砧木類型之間的作用效果存在差異。

離子吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)是研究作物離子吸收特性的重要指標(biāo)[21]。本試驗(yàn)采用改進(jìn)的離子耗竭法研究發(fā)現(xiàn)，自根和嫁接黃瓜的硅吸收速率隨外界硅濃度變化符合Michaelis-Menten酶促動(dòng)力學(xué)模式，m值、min值大小均為‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜<自根黃瓜<‘黃誠(chéng)根2號(hào)’嫁接黃瓜，max值大小為‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜>自根黃瓜>‘黃誠(chéng)根2號(hào)’嫁接黃瓜?？梢?jiàn)，不同砧木嫁接黃瓜和自根黃瓜吸收硅的能力存在較大差異，與自根黃瓜相比，‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜增強(qiáng)了植株的硅吸收能力，而‘黃誠(chéng)根2號(hào)’嫁接黃瓜則降低了植株對(duì)硅的吸收。嫁接和自根黃瓜器官硅含量的變化進(jìn)一步說(shuō)明了這一點(diǎn)，表明砧木改變了黃瓜對(duì)硅的吸收分配特性。隨著外界硅濃度的增加，黃瓜各器官中硅含量呈上升趨勢(shì)，且葉片中硅含量顯著高于莖和根系，符合硅通過(guò)木質(zhì)部的蒸騰流向地上部運(yùn)輸，并最終聚集在蒸騰速率較高部位的特性[22]。

綜上所述，嫁接和低外源硅濃度促進(jìn)了黃瓜的光合作用和生物量積累，高外源硅濃度則起到抑制作用；與自根黃瓜相比，‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜增強(qiáng)了植株對(duì)硅的吸收能力，‘黃誠(chéng)根2號(hào)’嫁接黃瓜降低了植株對(duì)硅的吸收能力。

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Effects of Exogenous Silicon and GraftingRootstocks on Growth and Silicon Absorption and Distribution of Cucumber Seedlings

LIU Shu-xia1, ZHOU Xin1,LI Zhi-hong,ZHAO Sheng1,FENG Gai-li1, LI Yan1,2,3, WEI Min1,2,4*

1.271018,2.271018,3.271018,4.

The grafted cucumber ‘Xintaimici’ on rootstock ‘Yunnan figleaf gourd’and rootstock ‘Huang Chenggen No 2’ were used, taking own-rooted cucumber as a control, and the photosynthesis characteristics, biomass accumulation and silicon absorption and distribution characteristics of seedlings were studied under different exogenous silicon concentrations by hydroponic method in artificial climate chamber. The results showed that low concentration of exogenous silicon (0.085 and 0.17 mmol/L) increased photosynthetic rate, transpiration rate and biomass of seedlings, however high concentration of exogenous silicon (1.7 mmol/L) inhibited; The silicon content in organs increased with increasing concentration of exogenous silicon, and the silicon content in different organs was leaf>root>stem; The rate of silicon uptake by plants was grafted cucumber on ‘Yunnan figleaf gourd’ > own-rooted cucumber > grafted cucumber on ‘Huang Chenggen No 2’, and silicon content in organs showed the same at same silicon concentration. Grafting and proper amount of exogenous silicon can promote the growth of cucumber seedlings and rootstocks change the absorption and distribution characteristics of silicon in plants.

silicon; grafting; rootstock; cucumber; growth

S642.2

A

1000-2324(2019)03-0367-05

10.3969/j.issn.1000-2324.2019.03.003

2018-04-27

2018-05-10

國(guó)家自然科學(xué)基金(31272211,31572171);國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-23)

劉淑俠(1991-),女,碩士研究生,研究方向設(shè)施蔬菜與無(wú)土栽培. E-mail:l17863858900@163.com

Author for correspondence. E-mail:minwei@sdau.edu.cn