陶國(guó)才,葉勝海,葉靖,常志遠(yuǎn),張銳劍,曹棟棟,阮關(guān)海,朱國(guó)富*
(1.嘉興市南湖區(qū)七星街道農(nóng)業(yè)技術(shù)服務(wù)中心,浙江 嘉興 314005; 2.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 作物與核技術(shù)利用研究所,浙江 杭州 310021)
我國(guó)水稻育種經(jīng)歷20世紀(jì)50年代矮化育種,70年代雜種優(yōu)勢(shì)利用和90年代超高產(chǎn)育種等幾個(gè)階段[1-3]。一直以來(lái),產(chǎn)量是衡量新品種的首要指標(biāo),品質(zhì)育種不受重視。近年來(lái),隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人民生活水平的提高,人們對(duì)稻米的品質(zhì)要求也逐步提高,已從過(guò)去的“吃得飽”向“吃得好”轉(zhuǎn)變[4]。尤其是粳米幾乎全部是直接作為“口糧”消費(fèi),因此,粳稻的品質(zhì),尤其是食味品質(zhì)非常重要。在高產(chǎn)的基礎(chǔ)上,改良粳稻品質(zhì)[5],有利于提高稻米的市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力,增加農(nóng)民收入。粳稻育種也從之前主要強(qiáng)調(diào)堊白、透明度等外觀品質(zhì)轉(zhuǎn)向兼顧黏度、膠稠度、適口性等食味品質(zhì)[6]。
浙江省尤其是浙北地區(qū)粳稻種植面積較大[7],2016年以來(lái)種子管理部門加大了對(duì)品質(zhì)育種的扶持力度,放寬了優(yōu)質(zhì)食用粳稻審定對(duì)產(chǎn)量要求的標(biāo)準(zhǔn)。目前浙江省在粳稻食味品質(zhì)育種、食味鑒定方法、影響食味品質(zhì)的栽培技術(shù)等方面的研究雖然已經(jīng)比較成熟,但還有許多值得探討提升的地方。本文論述了浙江省粳稻品質(zhì)育種的發(fā)展現(xiàn)狀,以及提高粳稻品質(zhì)遇到的困難和解決思路。
稻米品質(zhì)育種源于日本等發(fā)達(dá)國(guó)家,我國(guó)水稻育種一直以來(lái)都以高產(chǎn)為首要目標(biāo),品質(zhì)育種起步較晚,直到 20 世紀(jì)改革開放后,隨著生活水平提高,人們對(duì)優(yōu)質(zhì)粳米的需求擴(kuò)大,育種家意識(shí)到我國(guó)食用稻米品質(zhì)離國(guó)際優(yōu)質(zhì)稻米標(biāo)準(zhǔn)差距較大,才開始品質(zhì)育種研究[8]。我國(guó)粳稻育種以東北三省、長(zhǎng)江中下游的江、浙、滬、皖、鄂,以及長(zhǎng)江上游的滇、黔等省為主。由于地理、氣候條件的優(yōu)勢(shì),東北三省選育的品種由于可以直接利用日本、韓國(guó)的優(yōu)質(zhì)親本,其育成品種的品質(zhì)普遍較優(yōu)。浙江省在國(guó)內(nèi)也較早地開展了粳稻品質(zhì)育種,研究人員克服了浙江生態(tài)條件不利優(yōu)質(zhì)稻米生產(chǎn)等因素,在20世紀(jì)90年代育成了產(chǎn)量較高、品質(zhì)較優(yōu)的粳稻品種秀水11、秀水63;21世紀(jì)初育成了品質(zhì)較優(yōu)的粳稻品種秀水110、嘉花1號(hào)、浙粳27;近年來(lái)隨著育種材料的不斷改進(jìn),粳稻優(yōu)質(zhì)稻米育種水平也在穩(wěn)步提升,優(yōu)質(zhì)稻米品種嘉58、浙粳88、秀水134、浙粳59、浙粳99、中嘉8號(hào)等,在浙江糧食生產(chǎn)上發(fā)揮了重要作用,提升了浙江居民稻米的食味水平。
隨著人們生活水平的不斷提高,對(duì)稻米品質(zhì)要求也越來(lái)越高,現(xiàn)代檢測(cè)技術(shù)在稻米品質(zhì)評(píng)價(jià)中的應(yīng)用受到了全世界稻谷主產(chǎn)國(guó)的重視。為更精準(zhǔn)的評(píng)價(jià)稻米品質(zhì),建立科學(xué)、合理的粳米品質(zhì)評(píng)價(jià)體系,采用先進(jìn)適宜的定量評(píng)價(jià)方法顯得尤為重要和迫切。
粳稻品質(zhì)指粳稻米及相關(guān)產(chǎn)品滿足消費(fèi)者或生產(chǎn)加工需求的各種特性,主要細(xì)化為糙米率、精米率、整精米率、粒型、堊白度、透明度、糊化溫度、膠稠度、直鏈淀粉含量和蛋白質(zhì)含量等10項(xiàng)指標(biāo)[9]。其中,外觀品質(zhì)包含籽粒長(zhǎng)度、寬度、長(zhǎng)寬比、堊白和透明度等;碾磨品質(zhì)包括糙米率、精米率和整精米率等;理化分析包括糊化溫度、膠稠度、直鏈淀粉含量和蛋白質(zhì)含量等;食味評(píng)價(jià)包括香味、硬度、黏度和適口性等。為了更為準(zhǔn)確地評(píng)定稻米品質(zhì),目前采用的是外觀品質(zhì)、碾磨品質(zhì)、理化分析與食味評(píng)定相結(jié)合的方法[10]。
食味品質(zhì)是指消費(fèi)者通過(guò)品嘗米飯,對(duì)米飯外觀、光澤、黏性、硬度和氣味等進(jìn)行感官評(píng)判,其主要受直鏈淀粉含量、糊化溫度、膠稠度等稻米理化指標(biāo)和蒸煮品質(zhì)影響,但也不完全由理化指標(biāo)和蒸煮品質(zhì)決定[11-12]。浙江省主推的幾個(gè)粳稻品種如秀水134、浙粳99等稻米理化指標(biāo)檢測(cè)都為部頒三級(jí),浙粳88為四等,但這些品種的食味品質(zhì)較好。而嘉58由于直鏈淀粉含量低為部頒六級(jí),嘉禾 218 整精米率低為部頒等外,但嘉58作為軟香米、嘉禾218作為長(zhǎng)粒粳受到歡迎。實(shí)踐表明,直鏈淀粉含量、糊化溫度、膠稠度相近的品種,它們的食味品質(zhì)仍有較大差異,因此,食味評(píng)價(jià)中米飯的品嘗也是重要一環(huán)。
研究表明,大米的碾磨品質(zhì)中的精米率等也會(huì)影響食味品質(zhì)。Tsugita等[13]報(bào)道大米的表面積在米飯香味形成中起著重要作用,不同精米率的同一品種大米進(jìn)行蒸煮米飯,米飯香味有著顯著性差異。劉英[11]發(fā)現(xiàn)同一品種稻米,整精米率越高,大米蒸煮過(guò)程中米湯中的干物質(zhì)越少,米飯膨脹體積越大,米飯的黏彈性也越好,米飯的食用品質(zhì)好。
粳稻米質(zhì)品質(zhì)評(píng)價(jià)是一個(gè)綜合性狀,除受品種自身因素影響外,還受環(huán)境條件、種植條件、加工條件和蒸煮條件等外部條件影響。
決定稻米品質(zhì)的首要因素是品種[14],不同的品種代表著不同的遺傳背景,遺傳因素在稻米品質(zhì)形成中起著重要的作用。稻米的品質(zhì)表現(xiàn)是一個(gè)綜合性狀,其除了受本身的遺傳特性決定外,決定稻米品質(zhì)的第二重要因素就是環(huán)境條件,主要體現(xiàn)在地理生態(tài)和氣象條件兩方面對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響[15]。環(huán)境條件及栽培措施對(duì)稻米干物質(zhì)如淀粉含量和蛋白質(zhì)含量都有重要影響,尤其是影響稻米外觀品質(zhì)的堊白性狀,其雖受遺傳調(diào)控,但極易受高溫影響[16-17],因此粳稻品種本身的遺傳特性、環(huán)境條件及栽培技術(shù)措施三者互作形成了不同的粳米品質(zhì)[18-19]。
浙江省現(xiàn)有的粳稻品種,就理化品質(zhì)而言達(dá)到品質(zhì)一等和二等的品種不多,以品質(zhì)三等的品種居多。現(xiàn)階段浙江省內(nèi)主推的粳稻品種中秀水12、秀水14、浙粳99理化品質(zhì)均為三等,在新品種培育上對(duì)理化品質(zhì)的提升還有較大空間。對(duì)2008—2018 年浙江省審定的41個(gè)常規(guī)粳稻品種的米質(zhì)分析發(fā)現(xiàn),理化品質(zhì)年度間變幅較大,同一品種年度間變幅可達(dá)3個(gè)等級(jí),如秀水 134 好的年份品質(zhì)可達(dá)二等及以上,差的年份為四等或等外;對(duì)2008年以來(lái)審定的品種品質(zhì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì),沒有1個(gè)品種品質(zhì)連續(xù)2年達(dá)到二等以上;但1年達(dá)到一等的有2個(gè)品種,航香18、秀水103;達(dá)到二等的有7個(gè),寧88、浙粳41、秀水134、秀水321、秀水519、寧84和浙粳70;米質(zhì)達(dá)到三等的有16個(gè)品種;其余品種米質(zhì)均未達(dá)到過(guò)三等(表1)。
表1 2008—2018年浙江省審定常規(guī)粳稻 品種的米質(zhì)表現(xiàn)
注:數(shù)據(jù)來(lái)源于國(guó)家水稻數(shù)據(jù)中心。
決定稻米品質(zhì)的第三個(gè)重要因素是科學(xué)的栽培技術(shù),良種良法配套才可以使稻米品質(zhì)得到進(jìn)一步提升。在栽培技術(shù)措施中,施肥時(shí)間以及種類尤為重要,孫楠等[20]發(fā)現(xiàn)在一定范圍內(nèi),隨著施氮量的增加,粳米的堊白率、堊白度和蛋白質(zhì)上升,外觀品質(zhì)和口感變差;而適當(dāng)?shù)亟档褪┑縿t可以降低稻米蛋白質(zhì)、脂肪酸等含量,提升稻米食味品質(zhì)。
除上述因素外,優(yōu)質(zhì)稻米還取決于食用口感。居民的口味會(huì)影響對(duì)稻米的食味品質(zhì)的評(píng)價(jià)。這要求育種者對(duì)當(dāng)?shù)鼐用竦钠毡榭谖缎枰幸欢ǖ牧私猓瑢?duì)不同年齡段的口味差異性也要有所把握。不僅如此,人們對(duì)稻米的要求也逐步多樣化,香味濃郁的稻米,營(yíng)養(yǎng)含量高的稻米,脂肪含量少的稻米,高抗性淀粉的稻米(宜糖米)等等,都有一定的市場(chǎng)需求。
品質(zhì)改良離不開種質(zhì)資源,選擇具有優(yōu)良性狀的材料作為親本才能篩選出好的后代,培育新的優(yōu)質(zhì)品種[21]。航香 18[22]是浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物與核技術(shù)利用研究所利用優(yōu)質(zhì)香型品種航香10號(hào)為父本,經(jīng)過(guò)連續(xù)多代的米質(zhì)篩選鑒定,育成的晚粳稻品種。米質(zhì)指標(biāo)分別達(dá)到食用稻品種品質(zhì)部頒四等和一等,米飯香味濃郁,食味佳,有彈性,冷飯不回生。據(jù) 2005年和2006年浙江省常規(guī)晚粳稻區(qū)試數(shù)據(jù),2005年航香18米質(zhì)四等,2006年一等,這說(shuō)明稻米品質(zhì)除了受到品種本身遺傳的影響外,與環(huán)境氣象因素息息相關(guān)。
堊白是評(píng)價(jià)稻米外觀品質(zhì)的主要性狀,降低堊白,提高整精米率,改善食味品質(zhì)是品質(zhì)育種的一大難點(diǎn)。從遺傳角度而言,降低堊白粒率和堊白度的關(guān)鍵是選擇堊白粒率和堊白度低、配合力好的親本,通過(guò)雜交、復(fù)交和回交等多種方式增加優(yōu)良基因的聚合,并且在不同世代提高對(duì)堊白性狀的選擇壓力。
在改良外觀品質(zhì)的同時(shí),食味品質(zhì)的改良也同等重要。影響稻米食味品質(zhì)的因素很多,但一般認(rèn)為,稻米的直鏈淀粉和支鏈淀粉含量對(duì)品質(zhì)影響最直接[23]。研究表明,直鏈淀粉只占胚乳淀粉 20%左右,支鏈淀粉占胚乳淀粉 80%左右,其分子結(jié)構(gòu)又分為長(zhǎng)鏈和短鏈類型。已有研究表明,直鏈淀粉和長(zhǎng)鏈支鏈淀粉都會(huì)影響稻米食味品質(zhì),短鏈支鏈淀粉比率越高,糊化溫度就越低,崩解值、黏度和彈性也就越高,食味品質(zhì)越好。蛋白質(zhì)含量及醇溶蛋白在米粒中的分布也影響食味品質(zhì),蛋白質(zhì)含量較低(以 6%~8%為宜)、醇溶蛋白低且分布均勻的品種食味品質(zhì)好。因此,選用短鏈支鏈淀粉比率高、蛋白質(zhì)含量低、特別是醇溶蛋白低且分布均勻的親本,對(duì)培育優(yōu)良食味品種具有重要作用。
就粳稻加工和外觀品質(zhì)而言,粒形是重要的決定因素。細(xì)長(zhǎng)粒型稻米能夠提高稻米的外觀品質(zhì),但整精米率會(huì)降低[24-25]。長(zhǎng)寬比低的水稻能夠提高整精米率,但往往堊白度較高[17]。因此,在粳稻外觀品質(zhì)上對(duì)粒長(zhǎng)和粒寬要做一些取舍,協(xié)調(diào)粒形、粒重和稻米品質(zhì)間的關(guān)系,選擇最優(yōu)組合以滿足消費(fèi)者的不同需求。
粳稻感光性強(qiáng)、種植區(qū)域性強(qiáng),為了確保粳米品質(zhì),需針對(duì)當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件,培育、選擇適合當(dāng)?shù)氐膬?yōu)良粳稻品種,并確定粳稻品種合理的播種時(shí)間[26]。
水稻的生長(zhǎng)過(guò)程對(duì)稻米品質(zhì)具有重要影響[27]。水稻生長(zhǎng)受光、溫的調(diào)節(jié),要針對(duì)當(dāng)?shù)氐臍夂蜻x擇適宜的品種。溫度低的地區(qū)選擇早熟品種,合理調(diào)整播種時(shí)間[28]。劉麗華等[29]通過(guò)利用AMMI模型分析水稻品質(zhì)基因型與環(huán)境互作,篩選適合當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件的水稻品種。這種方法也可以應(yīng)用到生產(chǎn)實(shí)踐中,通過(guò)區(qū)域化、模塊化分析建立完善的適種品種,并在其基礎(chǔ)上進(jìn)行品質(zhì)育種,優(yōu)化遺傳資源的配置。
浙江省屬亞熱帶季風(fēng)氣候,季風(fēng)顯著,四季分明,年氣溫適中,光照較多,雨量豐沛,雨熱季節(jié)變化同步,氣候資源配置多樣,氣象災(zāi)害繁多。根據(jù)自然條件,5—11月份適宜水稻生長(zhǎng),其中7—8月份氣溫普遍較高,如水稻抽穗到成熟期遭遇高溫會(huì)導(dǎo)致米質(zhì)變差,晚粳稻與連作晚稻抽穗期恰好避開這個(gè)時(shí)期,晚粳稻一般選擇抽穗期在9月初,成熟期在10月下旬的品種為宜,不同品種略有差異。這期間浙江省晝夜溫差大,溫度較低,有利于優(yōu)良稻米品質(zhì)的形成。
在品種遺傳改良和氣候適應(yīng)性篩選的同時(shí),應(yīng)注意栽培措施的應(yīng)用[21,30]。根據(jù)粳稻不同生長(zhǎng)時(shí)期,制定相應(yīng)的田間管理策略,為優(yōu)質(zhì)稻米生產(chǎn)打下基礎(chǔ)。秧苗期的水,分蘗期肥,孕穗期的肥水補(bǔ)充,都需要因地制宜,因時(shí)調(diào)控。例如施肥量,周瑞慶[31]發(fā)現(xiàn)在水稻的生育后期,增施氮肥可提高整精米率和蛋白質(zhì)含量,降低堊白粒率和堊白面積,改善稻米的外觀及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。瞿華香等[32]發(fā)現(xiàn)不同的肥水條件對(duì)加工品質(zhì)有一定的影響。所以,必須摸索粳稻的施肥條件,優(yōu)化施肥措施,科學(xué)施用肥料,以保證稻米的產(chǎn)量、理化品質(zhì)、外觀品質(zhì)以及加工品質(zhì)得到提升。陳剛等[33]利用AMMI模型,模擬施肥輔助生產(chǎn),提出了各階段最佳施肥期,這是目前應(yīng)用于生產(chǎn)的田間管理與科學(xué)模型結(jié)合的例子。因此,科學(xué)的管理模式,利于水稻的保優(yōu)栽培技術(shù)的集成,對(duì)水稻品質(zhì)的提升具有積極的作用。
稻谷含水量的多少會(huì)影響水稻貯藏,對(duì)稻谷品質(zhì)有一定的影響[34]。過(guò)早收獲,稻谷成熟度不夠,青癟粒多,含水量高,千粒重低,會(huì)造成產(chǎn)量損失,同時(shí)也引起稻谷品質(zhì)的下降[35]。當(dāng)然也不能過(guò)晚收獲,太成熟可能引起谷粒脫落、吊穗等情況。綜合稻谷水分、成熟度、天氣情況合理選擇收獲期,是保證水稻品質(zhì)的重要手段。另外,適宜的晾曬方式,可提高稻米保存周期。
稻米品質(zhì)受稻谷含水率、加工方法和加工精度的影響。稻谷含水量過(guò)低,大米破碎度提高,整精米率低,蒸煮性差;而其加工精度同稻米食味也緊密相關(guān),張敏等[36]通過(guò)測(cè)定11個(gè)品種的米飯風(fēng)味物質(zhì),發(fā)現(xiàn)大米風(fēng)味來(lái)源主要存在于米糠和胚中,加工程度高的大米,風(fēng)味物質(zhì)含量低,口感好。由此可見,不同加工方法的稻米對(duì)其食味品質(zhì)有著一定影響,加工方法需要探索和優(yōu)化。
針對(duì)不同地區(qū)、不同人群選育品種是今后作物育種的趨勢(shì)[37]。浙江經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá),隨著居民生活水平的提高,食品類型豐富,人們每餐食用的米飯?jiān)跍p少,作為口糧的粳米,口感偏軟的米飯?jiān)絹?lái)越受歡迎。因此,在品種培育上,選育直鏈淀粉含量13%左右、食味偏軟的粳稻品種符合當(dāng)前人們的口味需求。
目前,浙江省的粳稻育種手段多樣,有常規(guī)的雜交育種、花培育種、誘變育種、輻照育種和航天育種等手段。但就現(xiàn)在的技術(shù)水平而言,傳統(tǒng)的雜交育種和物理、化學(xué)誘變育種,隨機(jī)性大,育種效果不定,在品質(zhì)育種的應(yīng)用上效果不佳。從育種的效率和效果上,僅靠大田純表型選擇的方法已經(jīng)難以滿足現(xiàn)代水稻產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。
稻米品質(zhì)不是單一基因控制的性狀,需要傳統(tǒng)模式與現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)相結(jié)合,例如利用分子設(shè)計(jì)育種在基因水平上控制所有與重要農(nóng)藝性狀有關(guān)的等位基因變異[38],剖析其分子機(jī)理。目前國(guó)內(nèi)外,已經(jīng)克隆了一批稻米粒形與堊白,蒸煮與食味品質(zhì),儲(chǔ)藏蛋白、脂類等與營(yíng)養(yǎng)成分合成與調(diào)控相關(guān)的基因[39]。通過(guò)分子標(biāo)記聚合優(yōu)良基因,篩選品質(zhì)綜合性狀好的優(yōu)質(zhì)品種,是一種比較實(shí)用且有效的方法[40],可大幅提高育種的效率。另外,近幾年發(fā)展起來(lái)的基因組編輯技術(shù)如CRISPR-Cas9等[41-42]可能會(huì)在一定程度上加速包括品質(zhì)改良在內(nèi)的作物遺傳改良。
近年來(lái),浙江省各級(jí)農(nóng)業(yè)推廣部門組織的“好稻米”“好味道”等評(píng)選活動(dòng),不僅是浙江省政府的農(nóng)業(yè)導(dǎo)向,更是反映了浙江人民對(duì)優(yōu)質(zhì)稻米實(shí)際需求。浙江省品質(zhì)育種尤其是粳稻育種有豐富歷史積淀,這為新優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗粳稻米品種的誕生提供了基礎(chǔ),估計(jì)在最近的5~10年將有一批優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多抗的粳稻新品種育成。希望浙江的育種工作者早日育成更加優(yōu)質(zhì)的粳稻品種,用來(lái)服務(wù)浙江人民,更希望全國(guó)都可以嘗到浙江的優(yōu)質(zhì)稻米。