山西霍山自然保護(hù)區(qū)核桃楸種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)研究

鄭 丹，郭東罡，李星梅，金 鑫

（山西大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院，山西太原030006）

我國特有植物核桃楸（Juglans mandshurica）系國家3 級(jí)保護(hù)的漸危植物[1]，該植物是胡桃科胡桃屬植物，起源于第三紀(jì)[2]。山西霍山自然保護(hù)區(qū)屬暖溫帶落葉闊葉林帶的黃土高原山地丘陵松林區(qū)，森林覆蓋率為80%，擁有我國保存較為完好的天然核桃楸林，研究該地區(qū)核桃楸種群的特點(diǎn)與變化規(guī)律，對(duì)深入了解核桃楸林在該地區(qū)的生存現(xiàn)狀有著重要的科學(xué)價(jià)值[3]。

本研究以山西省霍山自然保護(hù)區(qū)的天然核桃楸林為研究對(duì)象，通過生命表的編制，對(duì)核桃楸種群進(jìn)行了生存分析，旨在揭示核桃楸種群的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

山西霍山自然保護(hù)區(qū)位于東經(jīng)111°46′～112°，北緯36°23′～36°34′，地勢(shì)東高西低，海拔為1 100～2 364 m，相對(duì)高差1 264 m。地貌屬大起伏侵蝕高中山，巖石主要為花崗巖。保護(hù)區(qū)內(nèi)土壤為石灰?guī)r母質(zhì)發(fā)育起來的褐土和山地草甸土。土壤pH 值一般為6.5～7.5。保護(hù)區(qū)氣候涼潤，年均氣溫7.9 ℃，日均溫≥10 ℃的年積溫為3 500 ℃，最熱月平均氣溫19.7 ℃，最冷月平均氣溫-6.4 ℃；年日照時(shí)數(shù)為2 600 h，無霜期為150 d 左右；年降水量在600 mm 以上，多集中在4—9 月。

研究區(qū)域植物區(qū)系成分復(fù)雜，植物群落類型較為豐富[4]，主要有寒溫性針葉林華北落葉松林（Larix principis-rupprechtii）；溫性針葉林油松林（Pinus tabulaeformis），側(cè)柏林（Platycladus orientalis）；落葉闊葉林油松、遼東櫟林（Pinus tabulaeformis+Betula platyphylla）、核桃楸林（Juglans mandshurica）、栓皮2016 年5 月，在對(duì)保護(hù)區(qū)的核桃楸林進(jìn)行線路踏櫟林（Quercus variabilis）；落葉闊葉灌叢有連翹灌叢（Forsythia suspense）和土莊繡線菊灌叢（Spiraea pubescens）等；常見的植物還有鵝耳櫪（Carpinusturczaninowii）、山楊（Populus davidiana）等。林下植物主要有堿菀（Tripolium vulgare）、六道木（Abelia biflora）、黃刺玫（Rosaxanthina）、穿龍薯蕷（Dioscorea nipponica）等。

1.2 研究方法

表1 核桃楸林樣地基本情況

2016 年5 月，在對(duì)保護(hù)區(qū)的核桃楸林進(jìn)行線路踏查的基礎(chǔ)上，在核桃楸集中分布區(qū)約20 hm2的范圍內(nèi)，設(shè)置30 m×30 m 的樣地2 個(gè)（表1）。對(duì)樣地內(nèi)的喬木進(jìn)行每木調(diào)查，以5 m×5 m 為基本單元，記錄全部喬木樹種的胸徑（DBH）、樹高、冠幅等[5]，同時(shí)也對(duì)灌木層、草本層進(jìn)行高度、蓋度、多度等詳細(xì)調(diào)查。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 徑級(jí)結(jié)構(gòu)劃分 本研究采用空間代替時(shí)間、徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)，分析核桃楸林的種群結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)[6-8]。將植株胸徑的大小作為徑級(jí)劃分的依據(jù)，第1 徑級(jí)為胸徑在5 cm 以下（包括5 cm）的幼苗；胸徑5 cm 以上的植株，每隔5 cm 劃分為一個(gè)徑級(jí)，共5 個(gè)徑級(jí)。

1.3.2 靜態(tài)生命表與生存分析 根據(jù)核桃楸種群與水曲柳種群的不同徑級(jí)個(gè)體數(shù)，編制靜態(tài)生命表，進(jìn)而分析其動(dòng)態(tài)變化。其計(jì)算公式如下。

式中，ax為現(xiàn)有個(gè)體數(shù)；a0為ax的初始值；lx為標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)（一般轉(zhuǎn)化值為1 000）；dx為標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx為死亡率；Lx為區(qū)間存活的個(gè)體數(shù)；Tx為個(gè)體總數(shù)；ex為期望壽命；Kx為消失率。

為了更好地分析核桃楸種群的生存規(guī)律，引入生存分析中的4 個(gè)函數(shù)：種群生存率函數(shù)S（i）、累計(jì)死亡率函數(shù)F（i）、死亡密度函數(shù)f（ti）和危險(xiǎn)率函數(shù)λ（ti）。其計(jì)算公式如下。

式中，Si為存活率；hi為齡級(jí)寬度。

2 結(jié)果與分析

2.1 徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析

由圖1 可知，核桃楸種群從第1 徑級(jí)開始個(gè)體數(shù)逐漸增加，第3 徑級(jí)的植株個(gè)體數(shù)最多，占種群個(gè)體總數(shù)的32.6%；之后，隨著徑級(jí)的增大，種群個(gè)體數(shù)所占比例呈減小趨勢(shì)。表明該種群雖然中齡個(gè)體數(shù)相對(duì)穩(wěn)定，但幼齡個(gè)體不足，種群的更新和發(fā)展受到限制。

2.2 樹高與胸徑的關(guān)系

對(duì)核桃楸種群胸徑與樹高進(jìn)行擬合分析可知，直線擬合與對(duì)數(shù)擬合均能反映核桃楸種群胸徑與樹高的生長動(dòng)態(tài)關(guān)系，然而，對(duì)數(shù)擬合具有比直線擬合更大的相關(guān)系數(shù)。因此，對(duì)數(shù)擬合可更好地反映核桃種群的生長關(guān)系，符合一般森林樹木生長規(guī)律[9-10]。由圖2 可知，核桃楸種群胸徑與樹高的直線擬合函數(shù)為y＝0.296x＋4.299（R2＝0.263）；對(duì)數(shù)擬合函數(shù)為y＝3.666ln x－0.831（R2＝0.310）；由直線擬合函數(shù)可以計(jì)算出核桃楸種群平均樹高為9.03 m，由對(duì)數(shù)擬合函數(shù)可以計(jì)算出核桃楸種群平均樹高為9.33 m，而實(shí)際調(diào)查的核桃楸種群平均樹高為9.94 m，三者數(shù)據(jù)基本吻合。同直線擬合相比，對(duì)數(shù)擬合的計(jì)算結(jié)果與實(shí)際調(diào)查值更為接近。

2.3 生命表分析

本研究調(diào)查的是核桃楸的天然種群，因此，在生命表中死亡率會(huì)出現(xiàn)負(fù)值，這不符合數(shù)學(xué)假設(shè)，但仍能反映種群的動(dòng)態(tài)趨勢(shì)[11]。

表2 核桃楸種群的靜態(tài)生命表

ex表示生命期望值。由表2 可知，核桃楸種群第1 徑級(jí)時(shí)ex值最高，表示該種群在第1 徑級(jí)時(shí)具有最高的生命期望；此后，ex值隨著徑級(jí)的升高逐漸下降。說明雖然第1 徑級(jí)植株占種群整體數(shù)量的百分比較低，但經(jīng)過生存的競(jìng)爭與淘汰之后，第1徑級(jí)的幼苗成長為幼樹的可能性比較大。

2.4 存活曲線與死亡率曲線分析

存活曲線是借助于特定年齡組的存活個(gè)體數(shù)量相對(duì)于時(shí)間所繪制的曲線，可以直觀地反映種群個(gè)體在各齡級(jí)的存活狀況[12]。Deevey（1947）將存活曲線分成3 個(gè)類型[13]，其中，Ⅰ型是凸線型，表示種群大部分個(gè)體都能活到該物種的生理壽命，幼體期死亡率較低，死亡率會(huì)在生命末期升高；Ⅱ型是對(duì)角線型，種群的死亡率在各年齡段基本相同，可視為穩(wěn)定種群；Ⅲ型是凹線型，幼體期死亡率較高，一旦存活到某一年齡，死亡率會(huì)變得很低，可視為增長種群。

從圖3 可以看出，核桃楸種群存活曲線屬DeeveyⅠ型，表示該種群呈衰退趨勢(shì)，核桃楸作為霍山自然保護(hù)區(qū)的珍稀瀕危樹種，在種間競(jìng)爭與種內(nèi)斗爭的脅迫下，生存與發(fā)展面臨較大壓力。由于種群第1 徑級(jí)的生命期望較高，所以種群第2 徑級(jí)死亡率較低；之后，死亡率快速升高。表明核桃楸幼樹發(fā)展成為中徑級(jí)的成齡樹具有相當(dāng)難度；雖然種群在第4 徑級(jí)時(shí)死亡率趨于平緩，并略有下降趨勢(shì)，但在第5 徑級(jí)時(shí)，種群死亡率又呈現(xiàn)上升狀態(tài)。

2.5 核桃楸種群生存分析

表3 核桃楸種群生存函數(shù)參數(shù)估計(jì)值

由表3 可知，核桃楸的種群生存率在第2 徑級(jí)最高，第5 徑級(jí)植株積累死亡率較高，核桃楸種群死亡密度在第4 徑級(jí)出現(xiàn)最大值。

由圖4 可知，核桃楸種群從第1 徑級(jí)到第2 徑級(jí)，生存率呈上升狀態(tài)，與此同時(shí)，累計(jì)死亡率與危險(xiǎn)率均有所下降，核桃楸幼苗表現(xiàn)出較強(qiáng)生命力，雖然死亡密度增加，但這并不影響幼苗成長為幼樹；從第2 徑級(jí)開始，核桃楸種群生存率持續(xù)下降，而累計(jì)死亡率與危險(xiǎn)率則持續(xù)上升，說明在激烈的生存競(jìng)爭中，核桃楸種群競(jìng)爭力較弱，生存風(fēng)險(xiǎn)相對(duì)較大；在第3 徑級(jí)時(shí)，死亡密度下降，但仍然保持在高位狀態(tài)；而第5 徑級(jí)死亡密度下降，則可能是由第5 徑級(jí)植株整體數(shù)量偏少所致。

3 討論

3.1 核桃楸的種群結(jié)構(gòu)和發(fā)展趨勢(shì)

種群結(jié)構(gòu)不僅體現(xiàn)了種群個(gè)體的數(shù)量動(dòng)態(tài)、空間配置和發(fā)展趨勢(shì)，而且也反映了種群與環(huán)境之間的相互關(guān)系以及在群落中的地位和作用、群落發(fā)展演替的趨勢(shì)[14]?；羯阶匀槐Ｗo(hù)區(qū)的核桃楸種群靜態(tài)生命表和徑級(jí)結(jié)構(gòu)分析表明，整個(gè)核桃楸種群呈現(xiàn)出幼齡個(gè)體少、老齡個(gè)體多的特點(diǎn)，種群存活曲線屬DeeveyⅠ型[15]。目前，種群的維持主要依靠中齡植株。核桃楸為陽性樹種，經(jīng)常由于光照等因素造成幼苗高死亡率，受限于林窗的形成，幼樹難于在其林下天然更新。此外，核桃楸種子較大，每粒種子能容納較多的能量，保證了種子萌發(fā)，但也容易被嚙齒動(dòng)物搬運(yùn)和啃食，從而影響種子的自然萌發(fā)率[16]。

3.2 核桃楸種群的保護(hù)與經(jīng)營措施

核桃楸作為霍山自然保護(hù)區(qū)的珍稀瀕危保護(hù)植物，對(duì)維系保護(hù)區(qū)的物種多樣性有著十分重要的意義。針對(duì)核桃楸自身的更新限制，建議開展人工栽培，以維持森林生態(tài)系統(tǒng)的多樣性。核桃楸作為一種重要的經(jīng)濟(jì)樹種，依然面臨采伐的威脅，因此，應(yīng)禁止對(duì)現(xiàn)有種群的采伐。