不同水分供應(yīng)對甘薯葉片光合與熒光特性的影響及其光響應(yīng)模型比較*

吳海云,郭琪琳,王金強(qiáng),李 歡,劉 慶

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 青島 266109)

光合作用是作物產(chǎn)量形成的重要物質(zhì)基礎(chǔ)[1],光合效率大小是作物產(chǎn)量高低的決定性因素之一[2]。作物光合效率除受遺傳因素影響外,對環(huán)境因素也高度敏感,水分是光合作用的重要原料,干旱脅迫作為作物生長的逆境因子之一,對作物的光合作用、水分代謝及物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)等生理活動具有重要影響[3-7]。

甘薯[Ipomoea batatas(L.)Lam.]是重要的糧食、能源作物,具有較強(qiáng)的耐旱、耐瘠特性[8],曾為保障我國的糧食安全做出巨大貢獻(xiàn)。關(guān)于甘薯水分生理方面的相關(guān)研究,國外主要集中在甘薯抗逆基因的研究和探究甘薯耐旱的分子機(jī)理[9-10];國內(nèi)則涉及甘薯耐旱性根系生物學(xué)研究、耐旱性生理生化機(jī)制及抗逆農(nóng)藝措施等多個(gè)領(lǐng)域[11]。實(shí)踐表明,水分供應(yīng)對甘薯生長發(fā)育、產(chǎn)量形成具有重要影響,不同水分供應(yīng)不僅影響甘薯根系對養(yǎng)分的吸收,還對甘薯葉片的光合作用產(chǎn)生影響,進(jìn)而影響營養(yǎng)物質(zhì)合成和塊根產(chǎn)量。張海燕等[12]研究發(fā)現(xiàn),干旱發(fā)生的越早、持續(xù)時(shí)期越長,對甘薯葉片光合作用的影響越大。孫哲等[13]研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫下施鉀可使甘薯葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)下降,氣孔阻力增大,從而降低蒸騰速率(Tr)和胞間 CO2濃度(Ci),提高甘薯葉片水分利用效率(WUE)。但是,已有研究僅展示了不同水分條件下甘薯葉片光合速率及水分利用效率的變化,對光合作用變化的機(jī)理卻少有進(jìn)行解釋。

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是一組描述植物光合作用機(jī)理和光合生理特征的變量,由于環(huán)境脅迫可直接或間接地影響植物光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的功能,所以葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化可在一定程度上反映環(huán)境脅迫對植物的影響程度[14],被視為研究植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針。通過對不同逆境條件下葉綠素?zé)晒鈪?shù)的分析,可深入了解各因素對植物PSⅡ的影響以及光合機(jī)構(gòu)對環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。王慧等[15]關(guān)于肥料添加劑對甘薯葉綠素?zé)晒馓卣鲄?shù)的影響研究顯示,施用肥料添加劑使甘薯葉片單位反應(yīng)中心用于熱耗散的能量(DIo/RC)減少,單位反應(yīng)中心吸收的光能(ABS/RC)、單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量(ETo/RC)以及單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量(TRo/RC)增多,以吸收光能為基礎(chǔ)的性能指數(shù)(PIABS)上升。李長志等[16]對甘薯不同時(shí)期干旱研究顯示,與對照相比,前期和中期干旱使甘薯葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PIABS降低。研究甘薯不同水分處理下葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化有助于判斷各水分處理對PSⅡ的影響程度。

光響應(yīng)曲線的擬合,是植物光合生理生態(tài)學(xué)的重要研究手段,通過光響應(yīng)曲線的擬合可以獲得暗呼吸速率(Rd)、光補(bǔ)償點(diǎn)(Ic)、光飽和點(diǎn)(Isat)、最大凈光合速率(Pnmax)和初始量子效率(α)等光合生理參數(shù),這些參數(shù)可以幫助確定植物的光合作用機(jī)構(gòu)是否正常運(yùn)轉(zhuǎn)[17]。目前,光合-光響應(yīng)模型主要有直角雙曲線修正模型、指數(shù)函數(shù)模型、非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型等。由于植物光響應(yīng)曲線擬合受水分差異影響較大[18],且各模型推導(dǎo)機(jī)理存在差異,不同模型往往具有不同的適應(yīng)性[19]。對不同水分條件下山杏[Armeniaca sibirica(L.)Lam.][20]、玉米(Zea maysL.)[17]、日本莢蒾(Viburnum japonicum)[21]、胡楊(Populus euphraticaOliv.)[22]等植物的光響應(yīng)模型研究表明,在選擇光響應(yīng)擬合模型時(shí)應(yīng)充分考慮物種及生長環(huán)境的差異。張玉娟等[23]使用非直角雙曲線模型對 3種水培甘薯進(jìn)行了光響應(yīng)擬合研究,發(fā)現(xiàn)不同類型甘薯品種光響應(yīng)特征參數(shù)存在一定差異。張磊等[24]選用4種模型對淀粉型、鮮食型和紫甘薯進(jìn)行了光響應(yīng)最佳模型的篩選,發(fā)現(xiàn)直角雙曲線修正模型對 3種類型甘薯均有較好的擬合優(yōu)勢。截至目前,關(guān)于不同模型對不同水分處理下甘薯光合響應(yīng)過程的適應(yīng)性并不清楚。因此,本研究以鮮食型甘薯‘煙薯 25號'為試驗(yàn)材料,在室內(nèi)盆栽條件下模擬設(shè)置 3種土壤水分狀況,通過測定甘薯葉片的光合-光響應(yīng)過程和熒光特性,探討不同水分處理對甘薯光合和熒光特性的影響,并采用直角雙曲線修正模型、指數(shù)函數(shù)模型、非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型對光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合,篩選不同水分梯度下適宜甘薯葉片的最佳光響應(yīng)擬合模型,尋求不同水分條件下甘薯最大光強(qiáng)及適宜的光響應(yīng)參數(shù),以期為甘薯高產(chǎn)栽培過程中的水分管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料及方法

試驗(yàn)采取盆栽法,于2018年3月在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)科研溫室中進(jìn)行。溫室內(nèi)光照強(qiáng)度約為自然光強(qiáng)的85%,溫度為25.9～30.6℃,空氣相對濕度為27.55%～57.72%,CO2濃度為405.4～418.5 μmol·m-2·s-1。試驗(yàn)用盆規(guī)格為21 cm×16 cm×21 cm(上徑×下徑×高),供試土壤為砂姜黑土,其基本理化性質(zhì)為：土壤容重1.36 g·cm-3,田間持水量24.3%,pH 7.64,土壤有機(jī)質(zhì)6.26 g·kg-1,堿解氮26.55 mg·kg-1,速效磷43.41 mg·kg-1,速效鉀71.96 mg·kg-1。所有試驗(yàn)用土均過2 mm土篩后裝盆,每盆裝土5 kg。供試甘薯品種為‘煙薯25號',其耐旱性屬中等偏低水平。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置干旱(土壤飽和含水量的 30%～35%)、正常(土壤飽和含水量的60%～65%)、淹水(土壤飽和含水量的90%～95%)3個(gè)水分梯度。每個(gè)處理6次重復(fù),完全隨機(jī)排列。于2018年3月14日,選取長勢一致的 5葉一心薯苗進(jìn)行移栽,每盆定植 1株。移栽后,將土壤相對含水量控制在75%左右進(jìn)行緩苗直至進(jìn)行水分處理。2018年4月14日(移栽后30 d)開始進(jìn)行水分處理,每天 18：00用電子秤稱重補(bǔ)水至設(shè)定土壤水分含量范圍內(nèi),結(jié)合土壤墑情測定儀,使各處理的土壤含水量維持在設(shè)定水平。在試驗(yàn)期間,定期調(diào)換各處理的相對位置,以保證各處理均能得到等量光照。

1.3 分析項(xiàng)目以及測定方法

1.3.1 光合-光響應(yīng)曲線

自水分處理后第20 d土壤相對含水量達(dá)到預(yù)設(shè)的水平開始,在上午 9：00—11：30,使用美國漢莎CIRAS-3型便攜式光合作用儀測定系統(tǒng),在甘薯主莖上數(shù)第5片完全展開葉的固定位置進(jìn)行光合-光響應(yīng)曲線測定。CO2濃度設(shè)定為大氣 CO2濃度,空氣相對濕度為70%±5%,葉片溫度為(28±2)℃,分別設(shè)置光有效輻射強(qiáng)度(PAR,μmol·m-2·s-1)為1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、80、40和0共12個(gè)梯度,按照PAR由高到低的順序測定,由儀器自動記錄不同PAR下的凈光合速率(Pn)、胞間 CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)等指標(biāo)。試驗(yàn)期間每個(gè)處理測定 3次,每次測定間隔3 d,測定時(shí),每株記錄5個(gè)讀數(shù)。根據(jù)以上測定結(jié)果計(jì)算葉片瞬時(shí)水分利用效率 WUE=Pn/Tr,氣孔限制值Ls=1-Ci/Ca,Ca為儀器直接測定出的大氣CO2濃度。

1.3.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)

在每次測定光合-光響應(yīng)曲線參數(shù)的同時(shí),利用美國漢莎公司生產(chǎn)的 M-PEA,測定各株相同位置葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測定時(shí),每株獲取 5次重復(fù)讀數(shù)。

1.4 光合-光響應(yīng)模型擬合

采用以下 4種模型進(jìn)行光響應(yīng)曲線的擬合。并根據(jù)實(shí)測數(shù)據(jù)點(diǎn)走勢估計(jì)暗呼吸速率(Rd,μmol·m-2·s-1)、光補(bǔ)償點(diǎn)(Ic,μmol·m-2·s-1)、飽和光強(qiáng)(Isat,μmol·m-2·s-1)和最大凈光合速率(Pnmax,μmol·m-2·s-1)[14]。利用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和圖表繪制,利用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行光合參數(shù)的單因素方差分析。

1)直角雙曲線模型

Baly[25]在1935年提出的直角雙曲線模型的數(shù)學(xué)表達(dá)式為：

式中：Pn表示凈光合速率;I表示光合有效輻射值(本文中用PAR表示);Pnmax表示最大凈光合速率;Rd表示暗呼吸速率;α是光響應(yīng)曲線中光強(qiáng)為零時(shí)的斜率,也就是光響應(yīng)曲線的初始斜率,又稱為初始量子效率。光補(bǔ)償點(diǎn)(Ic)計(jì)算公式為：

直線y=Pnmax與弱光下(PAR≤200 μmol·m-2·s-1)的擬合曲線的交點(diǎn)所對應(yīng)的橫坐標(biāo)值即為光飽和點(diǎn)(Isat)。

2)非直角雙曲線模型

1976年,Thornley[26]提出的非直角雙曲線模型的數(shù)學(xué)表達(dá)式為：

式中：Pnmax、α、Rd和I的定義同前;k是曲角參數(shù),表示光響應(yīng)曲線的凸度。Ic計(jì)算公式為：

直線y=Pnmax與弱光下(PAR≤200 μmol·m-2·s-1)的擬合曲線的交點(diǎn)所對應(yīng)的橫坐標(biāo)值即為飽和光強(qiáng)(Isat)。

3)指數(shù)函數(shù)模型

1991年,Bassman等[27]提出的指數(shù)函數(shù)模型的數(shù)學(xué)表達(dá)式為：

式中：Pn、α、I、Pnmax、Rd的定義同前,e為自然對數(shù)的底數(shù)。估算Isat時(shí),假設(shè)Pn為0.99Pnmax時(shí)所對應(yīng)的光強(qiáng)即為飽和光強(qiáng)。

4)直角雙曲線修正模型

2007年,中國學(xué)者 Ye[28]提出的直角雙曲線修正模型即光響應(yīng)葉子飄新模型數(shù)學(xué)表達(dá)式為：

式中：α、I的定義同前;β和γ為系數(shù),其中β為修正系數(shù),也稱光抑制項(xiàng),γ是一個(gè)與光強(qiáng)無關(guān)的系數(shù),也被稱為光飽和項(xiàng)[29]。

暗呼吸速率(Rd)計(jì)算公式為：

飽和光強(qiáng)(Isat)計(jì)算公式為：

最大凈光合速率(Pnmax)計(jì)算公式為：

1.5 葉片比活力參數(shù)

葉片比活力參數(shù),即葉片單位受光面積(CS)的各種量子效率,包括單位面積吸收的光能(ABS/CSo)、單位面積捕獲的光能(TRo/CSo)、單位面積電子傳遞的量子產(chǎn)額(ETo/CSo)、單位面積用于熱耗散的能量(DIo/CSo)以及單位面積上反應(yīng)中心的數(shù)量(RCo/CSo)[14],所有參數(shù)的計(jì)算均基于葉綠素?zé)蓛x所獲取的熒光參數(shù),通過計(jì)算兩兩的比值得到。

1.6 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)的處理和統(tǒng)計(jì)圖的繪制均通過Microsoft Excel 2010進(jìn)行。利用LSD法進(jìn)行數(shù)據(jù)之間的差異顯著性檢驗(yàn),顯著性水平設(shè)置為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分處理下甘薯葉片氣體交換參數(shù)的光響應(yīng)變化

不同水分處理下,凈光合速率(Pn)隨光強(qiáng)(PAR)變化表現(xiàn)出相似的響應(yīng)規(guī)律,3種水分處理在光強(qiáng)0～1 600 μmol·m-2·s-1內(nèi)Pn-PAR 曲線變化趨勢均呈先迅速升高后增速減緩。其中,PAR 0～200 μmol·m-2·s-1時(shí)Pn均呈快速增加趨勢,當(dāng) PAR＞200 μmol·m-2·s-1后Pn增速減緩直至開始下降。正常水分處理Pn顯著(P＜0.05)大于干旱和淹水處理,干旱和淹水處理Pn差異不明顯(圖1a)。

甘薯葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)隨 PAR變化在不同水分處理下存在差異。當(dāng) PAR＜200 μmol·m-2·s-1時(shí),3 種水分處理甘薯葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)均隨 PAR的增加而迅速增加;當(dāng) PAR＞1 000 μmol·m-2·s-1時(shí),正常和干旱處理Gs開始降低,而淹水處理持續(xù)增加。相同PAR條件下,以正常水分處理Gs最大,并且顯著高于干旱和淹水處理(P＜0.05),干旱和淹水處理的Gs差異不顯著(圖1b)。

3個(gè)水分處理葉片胞間CO2濃度(Ci)均隨PAR的增加呈先降低后增加的趨勢,當(dāng) PAR＜200 μmol·m-2·s-1時(shí),Ci呈快速降低趨勢;當(dāng)200 μmol·m-2·s-1＜PAR＜1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)降幅減緩;當(dāng) PAR＞1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)Ci值有所回升(圖1c)。

不同水分處理下甘薯葉片水分利用效率(WUE)均隨 PAR的增加呈先增加后降低的趨勢。在PAR＜1 200 μmol·m-2·s-1時(shí),干旱處理WUE最大,其次為正常處理,淹水處理WUE最小;當(dāng)PAR繼續(xù)增加,干旱處理WUE降低,正常水分處理WUE大于干旱處理,淹水處理WUE最小(圖1d)。

正常和淹水處理葉片蒸騰速率(Tr)均隨 PAR的增加呈先增加后降低的趨勢。干旱處理Tr隨PAR變化呈持續(xù)增加趨勢。在任意光強(qiáng)下,正常水分處理Tr均大于干旱和淹水處理;當(dāng) PAR＜1 000 μmol·m-2·s-1時(shí),淹水處理的Tr大于干旱處理;當(dāng)PAR＞1 000 μmol·m-2·s-1時(shí),淹水處理的Tr小于干旱處理(圖1e)。

不同水分處理下甘薯葉片氣孔限制值(Ls)均隨PAR的增加呈先增加后降低的趨勢。當(dāng) PAR＜200 μmol·m-2·s-1時(shí),3 個(gè)處理Ls大小順序?yàn)檎Ｌ幚恚狙退幚恚靖珊堤幚?當(dāng) PAR＞200 μmol·m-2·s-1時(shí),3 個(gè)水分處理Ls大小順序?yàn)楦珊堤幚恚狙退幚恚菊Ｌ幚?圖1f)。

圖1 不同水分處理下甘薯葉片氣體交換參數(shù)的光響應(yīng)變化Fig.1 Light-response variation of gas exchange parameters of sweet potato leaves under different water treatments

2.2 不同水分處理下甘薯葉片熒光特性分析

2.2.1 不同水分處理對甘薯葉片比活性參數(shù)的影響

由圖2可知,單位面積吸收的光能(ABS/CSo)以正常水分處理下最大,其次為干旱處理,淹水處理下最小,干旱處理和淹水處理相對正常水分處理分別下降7.23%和16.99%。單位面積捕獲的光能、單位面積電子傳遞的量子產(chǎn)額、單位面積上反應(yīng)中心的數(shù)量(TRo/CSo、ETo/CSo、REo/CSo)均為正常水分處理下最大,其次為淹水處理,干旱處理下最小,淹水相對正常水分處理分別下降 3.96%、11.01%、14.37%,干旱處理相對于淹水處理分別下降6.57%、22.56%、18.06%。甘薯葉片單位面積用于熱耗散的能量(DIo/CSo)正常水分處理下最小,淹水處理下最大,干旱處理和淹水處理相對正常水分處理分別增加26.42%和38.29%。

圖2 不同水分處理對甘薯葉片比活性參數(shù)的影響Fig.2 Effects of different water treatments on specific activity parameters of sweet potato leaves

2.2.2 不同水分處理對甘薯PIABS和Fv/Fm的影響

PIABS作為葉片光化學(xué)性能指數(shù),可以準(zhǔn)確地反映植物的光合機(jī)構(gòu)狀態(tài)和脅迫對光合機(jī)構(gòu)的影響[19];Fv/Fm代表葉片PSⅡ的最大光化學(xué)效率,反映PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)原初光能的轉(zhuǎn)換效率[30]。如圖3所示,正常水分處理甘薯葉片的 PIABS顯著大于干旱處理和淹水處理,三者大小順序?yàn)檎Ｌ幚恚靖珊堤幚恚狙退幚?。與正常水分處理相比,干旱和淹水處理的PIABS分別降低30.21%和34.41%,淹水處理相對于干旱處理降低6.02%。不同水分處理甘薯葉片的Fv/Fm正常水分處理最高,干旱和淹水處理分別降低3.71%和1.64%,淹水處理相對于干旱處理降低2.10%,但差異均未達(dá)顯著水平。

圖3 不同水分處理對甘薯葉片最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)及光化學(xué)性能指數(shù)(PIABS)的影響Fig.3 Effects of different water treatments on maximal photochemical efficiency(Fv/Fm)and photochemical performance index(PIABS)of sweet potato leaves

2.3 不同水分處理下甘薯葉片光響應(yīng)曲線的擬合分析

利用直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)函數(shù)模型以及直角雙曲線修正模型對不同水分條件下甘薯光合響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合,結(jié)果如圖4所示。在弱光強(qiáng)下(PAR＜400 μmol·m-2·s-1),3 個(gè)水分處理的4種模型擬合的光合-光響應(yīng)曲線的變化趨勢基本一致,甘薯葉片凈光合速率(Pn)隨著 PAR的增加而持續(xù)上升;當(dāng) PAR繼續(xù)加強(qiáng),直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型得到的擬合曲線均為漸近線,沒有極值,其Pn隨著 PAR的增加而持續(xù)增加;直角雙曲線修正模型擬合達(dá)到飽和光強(qiáng)后擬合曲線呈現(xiàn)非線性下降趨勢。

表1展示了不同模型擬合下不同水分處理甘薯葉片光合響應(yīng)特征參數(shù)。由表1可知,在各水分條件下,直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型擬合出的最大凈光合速率(Pnmax)均大于實(shí)測值,指數(shù)模型擬合出Pnmax小于實(shí)測值,且三者均為呈上升趨勢的漸近線,無法擬合出飽和光強(qiáng)(Isat)。直角雙曲線修正模型擬合出的Pnmax與實(shí)測值接近,且通過模型擬合得到的Isat也接近實(shí)測值。從擬合精度的比較來看,直角雙曲線模型在各水分處理下的決定系數(shù)(R2)最小,可知該模型擬合精度最低;非直角雙曲線模型、指數(shù)模型在各水分處理下R2均大于0.990 0;直角雙曲線修正模型僅在淹水處理下R2小于0.999 0,擬合精度為4個(gè)模型中最優(yōu)。

2.4 不同水分處理甘薯葉片光合響應(yīng)特征參數(shù)分析

本研究選用直角雙曲線修正模型擬合所獲取的光合響應(yīng)特征參數(shù)進(jìn)行分析(表1)。最大凈光合速率(Pnmax)以正常水分處理下最大,為19.64 μmol·m-2·s-1,淹水和干旱處理下分別為6.02 μmol·m-2·s-1和7.13 μmol·m-2·s-1,相對于正常水分處理分別降低69.35%和63.70%,差異顯著;飽和光強(qiáng)(Isat)以正常水分處理最大,為1 157.45 μmol·m-2·s-1,淹水和干旱處理相對于正常水分處理分別下降 18.12%和8.27%,差異顯著;光補(bǔ)償點(diǎn)(Ic)以正常水分處理最低,為42.93 μmol·m-2·s-1,淹水和干旱處理相對于正常水分處理分別升高 7.17%和21.85%,差異顯著;暗呼吸速率(Rd)以正常水分處理最高,為2.25 μmol·m-2·s-1,淹水和干旱處理相對于正常處理分別降低30.67%和15.56%,差異顯著;初始量子效率(α)在3種水分處理下的值均在0～0.125 的理論范圍值內(nèi)[31],以正常水分處理最大,為0.054 9,淹水和干旱處理相對于正常處理分別減少28.78%和23.32%,差異顯著。

3 討論

3.1 水分脅迫對甘薯葉片光合及熒光參數(shù)的影響

土壤水分是影響植物光合作用、水分代謝和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)等生理活動的重要因素[7]。水分脅迫可使植物葉片對光的利用能力減弱[32-34],從而使凈光合速率(Pn)降低。研究表明,環(huán)境脅迫條件下,植物可以通過氣孔限制和非氣孔限制兩條途徑降低葉片Pn,從而提高其對水分脅迫的適應(yīng)能力[30-36],不同途徑可以根據(jù)葉片胞間 CO2濃度(Ci)和氣孔限制值(Ls)進(jìn)行判定。當(dāng)Pn下降時(shí),若Ci降低,Ls升高,則Pn下降主要由氣孔限制導(dǎo)致;若Ci升高或不變,Ls降低,則Pn下降主要由非氣孔限制導(dǎo)致[35]。本研究中,當(dāng)PAR≤1 000 μmol·m-2·s-1時(shí),干旱和淹水處理Ci降低,Ls增加,說明主要受氣孔限制;當(dāng) PAR＞1 000 μmol·m-2·s-1時(shí),隨著 PAR 的增加,干旱和淹水處理Ls降低,Pn降低使得CO2消耗減少,Ci增加,表明Pn的降低主要受非氣孔限制。WUE是水分脅迫條件下,植物協(xié)調(diào)Pn與蒸騰速率(Tr)的外在表現(xiàn)。低水分條件下Tr對水分的響應(yīng)比Pn敏感,Tr處于極低值,強(qiáng)光容易導(dǎo)致葉溫過高而使葉片出現(xiàn)灼傷[37]。從本研究結(jié)果來看,干旱處理下,當(dāng) PAR＜1 000 μmol·m-2·s-1時(shí),擁有最高的 WUE,表明適度干旱脅迫和適宜的光強(qiáng)可使甘薯葉片達(dá)到最高的水分利用效率,當(dāng) PAR＞1 000 μmol·m-2·s-1時(shí),則以正常水分處理 WUE 最高,表明高光強(qiáng)下,干旱處理甘薯葉片Pn因非氣孔限制而下降,甘薯葉片的WUE隨之下降。

圖4 甘薯葉片凈光合速率光響應(yīng)的實(shí)測點(diǎn)與不同模型擬合曲線(a: 直角雙曲線模型;b: 非直角雙曲線模型;c: 指數(shù)函數(shù)模型;d: 直角雙曲線修正模型)Fig.4 Light-response curves of photosynthesis of sweet potato leaves under different water treatments(a：rectangular hyperbolic model;b：non-rectangular hyperbolic model;c：exponential model;d：modified rectangular hyperbolic model)

表1 不同模型擬合的不同水分處理甘薯葉片光響應(yīng)特征參數(shù)Table 1 Light response parameters of sweet potato leaves under different water treatments fitted by different models

葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠反映植物葉片光合變化的內(nèi)在原因[31],可作為植物在脅迫條件下受損程度的重要評價(jià)指標(biāo)[14]。其中,光化學(xué)性能指數(shù)(PIABS)與光化學(xué)效率(Fv/Fm)分別反映植物的光合機(jī)構(gòu)狀態(tài)和PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)原初光能的轉(zhuǎn)換效率,光合機(jī)構(gòu)的比活性參數(shù)則可以反映植物光合器官對光能的吸收、轉(zhuǎn)化和耗散等情況[14]。本研究中,甘薯葉片PIABS和Fv/Fm的降低說明干旱對光合機(jī)構(gòu)造成了損傷,而光合機(jī)構(gòu)比活性參數(shù)TRo/CSo、ABS/CSo、REo/CSo和ETo/CSo變化則表明由于干旱或淹水處理導(dǎo)致葉片光合機(jī)構(gòu)受損,從而使葉片對光的捕獲和吸收利用率下降,甘薯葉片為避免水分脅迫下光合器官的損傷,迫使PSⅡ光化學(xué)活性下降,使Pn降低。本研究中干旱處理下甘薯葉片在Pn降低的同時(shí) DIo/CSo增大,表明未利用的光能大多以熱能的形式耗散,這可能是甘薯為減輕過剩的光能對PSⅡ造成損傷而啟動的一種對逆境脅迫的保護(hù)機(jī)制。

3.2 不同水分處理下光響應(yīng)模型的應(yīng)用

光合-光響應(yīng)曲線模型擬合,作為植物光合生理生態(tài)學(xué)研究的重要手段,可獲得光合作用初始量子效率(α)、暗呼吸速率(Rd)、光補(bǔ)償點(diǎn)(Isat)、飽和光強(qiáng)(Ic)和最大凈光合速率(Pnmax)等重要生理參數(shù),這些參數(shù)有助于確定植物光合作用機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)是否正常、不同光強(qiáng)環(huán)境下光合作用能力及光適應(yīng)性的判別等[19]。目前應(yīng)用較多的模型包括直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、指數(shù)模型和雙曲線修正模型。其中,非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型均考慮了光響應(yīng)曲線的彎曲程度,擬合結(jié)果較符合生理學(xué)意義[31],本研究中非直角雙曲線模型對初始量子效率的擬合結(jié)果也更接近真實(shí)值,可見其對低光強(qiáng)下的擬合效果較好;但直角雙曲線修正模型能較好地?cái)M合光抑制階段的光響應(yīng)過程[34],對整個(gè)光響應(yīng)過程擬合精度優(yōu)于非直角雙曲線模型;而直角雙曲線模型未考慮彎曲程度,為使曲線更加符合實(shí)測點(diǎn)的分布,必須提高初始斜率,從而降低了模型的擬合精度[19]。另外,直角雙曲線與非直角雙曲線模型擬合曲線均為漸近線,沒有極值,均無法擬合出植物在達(dá)到飽和光強(qiáng)后Pn隨PAR增大而降低的響應(yīng)趨勢[27,38-39],估算出的Pnmax也必將大于實(shí)測值。本研究中,4個(gè)模型對不同水分處理下甘薯葉片光合參數(shù)擬合存在差異,直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型均無法擬合出甘薯葉片在達(dá)到飽和光強(qiáng)后Pn隨PAR增加而降低的部分,直角雙曲線修正模型則較好地?cái)M合出飽和光強(qiáng)后下降的部分,提高了擬合精度,對各水分處理均有較高的擬合優(yōu)勢,這與前人大多數(shù)結(jié)果一致[19-22]。

3.3 不同水分處理下光響應(yīng)參數(shù)的變化

光響應(yīng)參數(shù)是通過模型擬合所得出的反映甘薯葉片光合能力大小的一系列參數(shù)。其中,Pnmax是衡量葉片光合能力大小的指標(biāo),反映了植物葉片在特定環(huán)境條件下的光合潛力[40]。本研究中,干旱和淹水條件下,Pnmax與正常處理葉片相比下降顯著,說明干旱以及淹水處理限制了甘薯葉片光合潛能的發(fā)揮;與干旱處理相比,淹水條件下Pnmax更低,PIABS下降幅度和單位面積吸收的光能ABS/CSo均小于干旱處理,表明淹水對甘薯葉片光系統(tǒng)造成的損傷大于干旱處理,淹水處理下甘薯葉片的光合潛能最小,光能更多地以熱耗散的形式散失,降低了其光合效率。從模型擬合的甘薯葉片α、Isat和Ic值來看,干旱和淹水條件下的甘薯葉片Ic增加,Isat降低,且淹水處理α和Isat顯著低于干旱處理,葉片Ic高于干旱處理,說明干旱和淹水條件下,甘薯葉片對弱光和強(qiáng)光的利用能力均明顯減弱,且淹水比干旱更易于降低甘薯葉片對光的利用能力。另外,從模型擬合結(jié)果還可以看出,3種水分處理下的α值均在0～0.125的理論范圍值內(nèi)[31],說明即使干旱和淹水條件下,甘薯對弱光仍具有較高的利用能力,低光強(qiáng)下潛在光合能力較強(qiáng),這可能是甘薯在旱作條件下仍具有一定產(chǎn)量的原因。本研究中,干旱和淹水條件下,甘薯的Rd值為1.56～1.90 μmol·m-2·s-1,與正常水分處理相比顯著降低,而Rd反映了植物在沒有光照下的呼吸速率[41],說明甘薯在水分脅迫條件下使呼吸作用減弱,通過降低葉片生理活性來減少光合產(chǎn)物的消耗,從而緩解土壤水分脅迫,這也是甘薯對水分逆境的一種生理適應(yīng)性。

4 結(jié)論

1)淹水和干旱處理相對于正常水分處理Pn明顯降低,在PAR≤1 000 μmol·m-2·s-1時(shí),干旱和淹水處理Pn主要受氣孔限制因素的影響,在PAR＞1 000 μmol·m-2·s-1時(shí),Pn主要受非氣孔限制因素的影響;一定光強(qiáng)下,適度的干旱脅迫能夠提高甘薯葉片WUE,光強(qiáng)過大會加重干旱環(huán)境下甘薯葉片的脅迫程度,降低了甘薯對水分的利用能力。

2)淹水和干旱處理對光吸收機(jī)構(gòu)造成損傷,使PSⅡ捕獲和吸收的光能減少,光合電子傳遞受阻,光合速率下降。同時(shí),淹水和干旱處理還可使 PSⅡ光化學(xué)活性下降,從而增大熱耗散的投入,避免過剩光能對PSⅡ造成傷害。

3)直角雙曲線修正模型可以較好地?cái)M合光飽和點(diǎn)后Pn下降的部分,對甘薯葉片各水分處理均有較好的適應(yīng)性。干旱和淹水處理均顯著降低了甘薯葉片的Pnmax,使光照生態(tài)幅變窄,光抑制明顯,淹水比干旱更易于降低甘薯葉片對光的利用能力。但弱光條件下,處于干旱環(huán)境的甘薯仍具有一定的光合能力,干旱和淹水處理初始量子效率均位于理論值范圍內(nèi),表明甘薯脅迫環(huán)境下仍具有較高的光合潛能。