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    植物紫色酸性磷酸酶的研究進(jìn)展

    2019-06-11 11:28:03劉攀道黃睿許文茸羅佳佳陳志堅(jiān)劉國(guó)道
    熱帶作物學(xué)報(bào) 2019年2期
    關(guān)鍵詞:有機(jī)磷

    劉攀道 黃睿 許文茸 羅佳佳 陳志堅(jiān) 劉國(guó)道

    摘? 要? 酸性磷酸酶(APase)是酸性條件下(pH < 7.0)能催化磷酸單酯或酸酐裂解從而釋放無(wú)機(jī)磷酸根離子的水解酶類。紫色酸性磷酸酶(Purple acid phosphatase,PAP)是一類特殊的酸性磷酸酶,其具有鮮明的特征,如:酶的提取液呈紫色或粉色、酶活性不受酒石酸鹽抑制、氨基酸序列具有5個(gè)保守結(jié)構(gòu)域和雙金屬離子催化中心等。已有的研究表明,紫色酸性磷酸酶在植物適應(yīng)低磷脅迫過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。本文綜述了紫色酸性磷酸酶的生化特性、亞細(xì)胞定位、生物學(xué)功能以及最新研究進(jìn)展。

    關(guān)鍵詞? 紫色酸性磷酸酶;有機(jī)磷;低磷脅迫;生物學(xué)功能

    中圖分類號(hào)? Q945.78? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? A

    磷(phosphorus,P)是植物生長(zhǎng)發(fā)育的限制性營(yíng)養(yǎng)元素之一,參與植物的多種新陳代謝過(guò)程,如光合作用、能量傳輸、酶活性調(diào)節(jié)、膜磷脂與核酸的合成等[1]。無(wú)機(jī)可溶性磷酸鹽(inorganic phosphate,Pi)是植物根系能從土壤中吸收的主要磷形式,但在大多數(shù)耕作土壤中,Pi的濃度只有0.1~10 μmol/L,遠(yuǎn)低于植物最優(yōu)生長(zhǎng)所需的Pi濃度(1 mmol/L)[2]。全球近70%的耕地存在有效磷缺乏問(wèn)題,特別在酸性土壤中低磷脅迫尤為嚴(yán)重[3]。雖然土壤中Pi濃度低,但土壤中存在大量的有機(jī)磷,約占土壤全磷含量的30%~65%,主要以植酸磷(肌醇六磷酸)、DNA(脫氧核糖核酸)、ATP(腺嘌呤核苷三磷酸)和糖磷酯等形式存在[4]。有機(jī)磷難于被植物直接利用,只有被酸性磷酸酶降解后釋放出的Pi才能被植物根系吸收[5]。目前,已鑒定的參與植物適應(yīng)低磷脅迫的酸性磷酸酶,主要屬于紫色酸性磷酸酶(Purple acid phosphatase,PAP)家族[6]。本文將從生化特征、亞細(xì)胞定位及生物學(xué)功能等方面,系統(tǒng)介紹植物PAP相關(guān)研究領(lǐng)域近年來(lái)取得的進(jìn)展。

    1? 植物紫色酸性磷酸酶的鑒定

    酸性磷酸酶(Acid phosphatase,APase;E.C. 3.1.3.2)是一類能催化磷酸單酯或酸酐裂解從而釋放無(wú)機(jī)磷酸根離子且最適pH低于7.0的水解酶類[7]。對(duì)水稻(Oryza sativa)、小麥(Triticum aestivum)、玉米(Zea mays)、大豆(Glycine max)、菜豆(Phaseolus vulgaris)和柱花草(Stylosanthes guianensis)等的研究表明,增加酸性磷酸酶活性是這些植物中普遍存在的適應(yīng)低磷脅迫機(jī)制[8-13]。利用質(zhì)譜分析技術(shù),對(duì)低磷脅迫誘導(dǎo)增強(qiáng)表達(dá)的植物酸性磷酸酶蛋白進(jìn)行鑒定,結(jié)果發(fā)現(xiàn)其中絕大部分屬于PAP家族成員,如番茄(Lycopersicon esculentum)的LeSAP1和LeSAP2[14];擬南芥(Arabidopsis thaliana)的AtPAP12和AtPAP 26 [15];菜豆的PvPAP3[12];白花羽扇豆(Lupinus albus)的LaSAP2[16]等。根據(jù)這些被鑒定的植物PAP的氨基酸序列保守結(jié)構(gòu)域,通過(guò)生物信息學(xué)分析,已從不同植物中鑒定到大量的PAP或PAP-like蛋白。目前,在全基因組水平,已對(duì)擬南芥、水稻、大豆、玉米和鷹嘴豆(Cicer arietinum)的PAP編碼基因家族進(jìn)行了鑒定,它們分別有PAP家族成員29、26、35、33和25個(gè)[8, 10-11, 17-18]。如圖1所示,將擬南芥29個(gè)PAP和其他植物中一些已報(bào)道功能的PAP進(jìn)行氨基酸多序列比對(duì),并構(gòu)建蛋白進(jìn)化樹(shù),植物PAP蛋白可以被分為I、II和III共3個(gè)亞家族。I亞家族可進(jìn)一步被分為Ia-1、Ia-2、Ib-1和Ib-2四個(gè)子族;II亞家族可被分為IIa和IIb兩個(gè)子族;III亞家族可被分為IIIa和IIIb兩個(gè)子族(圖1)。

    2? 紫色酸性磷酸酶的生化結(jié)構(gòu)特征

    植物中被鑒定的第一個(gè)PAP蛋白是從菜豆中分離純化的KbPAP[19]。隨后,從哺乳動(dòng)物、真菌和細(xì)菌中也鑒定到了PAP或PAP-like蛋白[20-22]。盡管不同物種之間PAP的蛋白同源性較低,但它們的氨基酸序列均存在5個(gè)保守結(jié)構(gòu)域,即DXG、GDXXY、GNH (D/E)、VXXH和GHXH(下劃線表示7個(gè)不變的氨基酸殘基)[23]。這7個(gè)保守的氨基酸殘基參與了Fe3+-X(X表示二價(jià)金屬離子Fe2+、Mn2+或Zn2+)雙金屬離子催化中心的形成[23-24]。在哺乳動(dòng)物中,PAP雙金屬離子催化中心一般為Fe3+-Fe2+(即:二價(jià)金屬離子為Fe2+),而植物PAP的二價(jià)金屬離子是可變的,如菜豆KbPAP(即:PvPAP2)、大豆GmSAP和甘薯(Ipomoea batatas)IbPAP2的催化中心為Fe3+-Zn2+(即:二價(jià)金屬離子為Zn2+);但甘薯IbPAP1與黃花羽扇豆(Lupinus luteus)LlPPD1的催化中心為Fe3+-Mn2+(即:二價(jià)金屬離子為Mn2+)[25-28]。植物PAP雙金屬中心二價(jià)離子的可變性,表明其催化機(jī)制的復(fù)雜性[23]。

    雖然哺乳動(dòng)物PAP和植物的PAP都具有由2個(gè)夾心β折疊(β-α-β-α-β)構(gòu)成的保守催化結(jié)構(gòu)域,但兩者在分子量大小和低聚物結(jié)構(gòu)上卻存在明顯差異[24]。在哺乳動(dòng)物和植物中,均存在一類小分子量PAP(35 ku左右),此類PAP以單體形式存在[23-24]。植物的小分子量PAP屬于III亞家族(圖1)。但除小分子量PAP之外,植物中還存在一類大分子量PAP,包括I亞家族PAP(約55 ku)和II亞家族PAP(約75 ku)(圖1),而哺乳動(dòng)物沒(méi)有大分子量PAP[24]。植物的大、小分子量PAP的差異主要為兩個(gè)方面,一是大分子量PAP通常以二硫鍵或非共價(jià)結(jié)合的方式形成同質(zhì)二聚體或異質(zhì)二聚體,而小分子量PAP則以單體形式存在[23-24];二是大分子量PAP的N-末端存在一個(gè)非催化結(jié)構(gòu)域,而小分子量PAP無(wú)此結(jié)構(gòu)域[7]。目前,植物大分子量PAP的二聚體存在形式和N-末端非催化結(jié)構(gòu)域?qū)λ鼈兊纳飳W(xué)功能有何影響仍不清楚[7]。

    3? 紫色酸性磷酸酶的生化酶學(xué)性質(zhì)

    植物PAP對(duì)一系列天然或人工合成的磷酸化底物具有廣譜催化活性,包括硝基苯磷酸鹽(ρ-NPP)、磷酸化的能量分子(如ATP和無(wú)機(jī)焦磷酸)、磷酸化的糖類和磷酸化的氨基酸等[6-7]。其中,Ia亞家族的PAP普遍對(duì)ATP和PEP(磷酸烯醇丙酮酸鹽)具有強(qiáng)催化活性,如擬南芥的AtPAP10、AtPAP12、AtPAP25和AtPAP26[29-30];大豆的GmSAP[26];菜豆的KeACP(即:PvPAP1)和KbPAP(即:PvPAP2)[31-32];甘薯的IbPAP1[26];輪花大戟(Euphorbia characias)的EcPAP[33];洋蔥(Allium cepa)的AcPEPP[34]等。與Ia亞家進(jìn)化樹(shù)構(gòu)建采用MEGA 5軟件,PAP蛋白的前2個(gè)字母表示物種拉丁名簡(jiǎn)寫。

    族不同,Ib-1子族的PAP普遍能水解植酸磷底物,即具有植酸酶活性,如擬南芥的AtPAP15和AtPAP23[35-36];水稻的OsPAPhy_b[37];煙草(Nic oti ana tabacum)的NtPAP[38]、大豆的GmPhy[39];玉米的ZmPAPhy_b[37];大麥的HaPAPhy_a和HaPAPhy_b2[37];小麥的TaPAPhy_a1和TaPA Phy_b1[37]。因此,Ib-1子族的PAP也被稱為紫色酸性植酸酶(Purple acid phytase, PAPhy)[37]。

    IIb亞家族的PAP具有核苷酸水解酶活性,根據(jù)其催化活性是否依賴金屬離子激活又可被分為兩類。第一類被命名為PPD(Diphosp honu cleo tide phosphatase/ phosphodiesterase,雙磷酸核苷磷酸酶/磷酸二酯酶),其催化活性依賴金屬離子激活,對(duì)綁定于核苷二磷酸的焦磷酸鍵及其他一些有機(jī)磷底物的磷酸二酯鍵具有高親和力,如黃花羽扇豆的LlPPD1和紫云英(Astragalus sinicus)的AsPPD1[28, 40];另一類被命名為NPP(Nucleotide pyrophosphatase/phosphodiesterases,核苷酸焦磷酸酶/磷酸二酯酶),其能催化核苷酸或核苷酸糖類的焦磷酸鍵/磷酸二酯鍵水解,但與PPD不同,NPP的催化活性不依賴于金屬離子激活,如:水稻的OsNPP1(即:OsPAP27b)、OsNPP2(即:OsPAP1b)和OsNPP6(即:OsPAP27a)[41]。此外,IIIb亞家族也有2個(gè)PAP被生化表征,即擬南芥的AtPAP17(即:AtACP5)和菜豆的PvPAP3,其中PvPAP3對(duì)ATP具有較強(qiáng)水解活性[12]。

    近年來(lái),關(guān)于PAP生化酶學(xué)特性的研究,除底物特異性外,對(duì)PAP抑制劑與催化劑的研究也取得了諸多進(jìn)展。PAP具有酸性磷酸酶的共性,即酶活性受其催化降解產(chǎn)物Pi的反饋抑制,菜豆的PvPAP3、番茄的LeSAP1、擬南芥的AtPAP25和AtPAP26均具有此特征[12, 14, 30]。但是,PAP也有其他酸性磷酸酶不具備的特性,即PAP的活性不受L-酒石酸鹽抑制[24]。此外,一些二價(jià)金屬離子對(duì)PAP的催化活性具有激活作用,如:Mg2+能增強(qiáng)PvPAP3、AtPAP26、LeSAP1和LeSAP2的催化活性[12, 14-15];而Mn2+能增強(qiáng)AcPEPP和TaPAPhy_a1催化活性[34-37]。

    4? 植物紫色酸性磷酸酶的亞細(xì)胞定位

    利用原位雜交、熒光蛋白標(biāo)記分析、蛋白質(zhì)譜分析等研究方法,來(lái)源于不同植物的PAP被證實(shí)能定位于細(xì)胞質(zhì)、液泡、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞核、細(xì)胞壁、葉綠體、線粒體、質(zhì)外體、過(guò)氧化物酶體[7](圖2)。這些已被驗(yàn)證亞細(xì)胞定位的PAP中,定位于細(xì)胞壁、質(zhì)外體或者根系分泌蛋白質(zhì)組的PAP最多,即屬于細(xì)胞分泌蛋白,如擬南芥的AtPAP10、AtPAP12、AtPAP25、AtPAP2 6 [15, 29-30];大豆的GmSAP和GmPAP1-like[42-43];水稻的OsPAP10c和OsPAP21b[44-45]等(圖2)。其次,已有多個(gè)PAP被報(bào)道定位于細(xì)胞質(zhì)膜,如少根紫萍(Spirodela oligorrhiza)的SoPAP[46];紫云英的AsPPD1[40];菜豆的PvPAP1和PvPAP3[12-47];柱花草的SgPAP7、SgPAP10和SgPAP26[48](圖2)。值得注意的是,一些PAP被證明具有多細(xì)胞器靶向定位的特征,如AtPAP26除定位于細(xì)胞壁外,也存在于液泡中[49];AtPAP7共定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和過(guò)氧化物酶體[50];AtPAP2依賴于C-末端的一段疏水性多肽靶向葉綠體外膜、線粒體外膜或細(xì)胞質(zhì)膜[51-52](圖2)。PAP亞細(xì)胞定位的多樣性暗示著其在植物生命活動(dòng)中可能發(fā)揮著多樣化的生物學(xué)功能。

    5? 紫色酸性磷酸酶參與植物適應(yīng)低磷脅迫

    通過(guò)分子生物學(xué)、正向或反向遺傳學(xué)等研究方法,多個(gè)胞外PAP(定位于質(zhì)外體、細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)膜或根系分泌蛋白)已被證明在植物適應(yīng)低磷脅迫過(guò)程中發(fā)揮著重要作用[6]。將擬南芥根系分泌的3個(gè)主要PAP基因(AtPAP10、AtPAP12和AtPAP26)突變,將導(dǎo)致突變體對(duì)DNA和ADP的利用能力降低[29, 53];超量表達(dá)水稻的OsPAP10a、OsPAP10c和OsPAP21b,能顯著增強(qiáng)轉(zhuǎn)基因株系對(duì)外源ATP的利用[44-45, 54];我們課題組的研究中,利用菜豆毛根轉(zhuǎn)基因體系,分別超量表達(dá)GmPAP1-like、PvPAP1、PvPAP3、SgPAP7、SgPAP10和SgPAP26,能顯著提高轉(zhuǎn)基因材料對(duì)外源dNTP的利用能力[43, 47-48]。此外,少數(shù)幾個(gè)植物PAP被證明參與外源植酸磷的活化利用,包括截形苜蓿的MtPHY1、大豆的GmPAP4和GmPAP14[55-57]。除胞外PAP外,胞內(nèi)PAP也被認(rèn)為參與了植物對(duì)低磷脅迫的適應(yīng),如AtPAP26被證明參與衰老葉片液泡中貯存磷的活化利用[58]。

    6? 紫色酸性磷酸酶的其他生物學(xué)功能

    植物PAP除了在低磷脅迫下參與有機(jī)磷活化利用之外,已被證實(shí)還具有其他生物學(xué)功能。在Ia亞家族中,煙草的NtPAP12通過(guò)催化細(xì)胞壁中的α-木糖苷酶和β-葡糖苷酶脫磷酸化參與細(xì)胞壁的生物合成[59];AtPAP5參與調(diào)控?cái)M南芥的抗病性[60];GmPAP3參與調(diào)控大豆的耐鹽性[61]。在Ib-1亞家族中,多個(gè)PAPhy被證明在種子或花粉萌發(fā)過(guò)程中,參與植物組織中儲(chǔ)藏植酸磷的活化,如AtPAP15、GmPhy、HaPAPhy_a、TaPAPhy_a1和TaPAPhy_b1等[37, 39, 62]。此外,AtPAP15還被報(bào)道參與抗壞血酸的合成[35]。在II亞家族中,AtPAP2被證實(shí)參與調(diào)控植物的碳代謝,超量表達(dá)AtPAP2能顯著提高轉(zhuǎn)基因擬南芥、馬鈴薯(Solanum tuberosum)和亞麻薺(Camelinasativa)的生物量[51, 63-64];AsPPD1參與調(diào)控紫云英根瘤的形成[40];OsNPP1則對(duì)水稻地上部淀粉的積累有負(fù)調(diào)控作用[41]。

    7? 展望

    雖然近年來(lái)植物PAP相關(guān)的研究已取得諸多進(jìn)展,但仍有許多科學(xué)問(wèn)題有待更加深入的探索,主要包括以下幾個(gè)方面:(1)植物PAP基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)研究。目前,僅擬南芥的AtPHR1和水稻的OsPHR2這2個(gè)轉(zhuǎn)錄因子,分別被證明靶向AtPAP10與OsPAP21b的啟動(dòng)子,正調(diào)控PAP基因的表達(dá)[45, 65]。鑒定調(diào)控植物PAP的轉(zhuǎn)錄因子將有助于解析植物適應(yīng)低磷脅迫的分子網(wǎng)絡(luò)。(2)植物PAP蛋白的翻譯后修飾研究。已純化的植物PAP蛋白中普遍存在N-糖基化修飾的現(xiàn)象,如KeACP、AtPAP25、AtPAP26、LlPPD1、LeIAP、LeSAP1和LeSAP2等[6-7]。N-糖基化修飾對(duì)植物PAP的功能發(fā)揮有何調(diào)控作用將是今后的研究重點(diǎn)之一。(3)植物體內(nèi)PAP靶標(biāo)底物的鑒定。當(dāng)前對(duì)PAP的底物特異性研究,主要基于體外實(shí)驗(yàn),絕大多數(shù)PAP在植物活體內(nèi)直接催化的底物仍未鑒定,這阻礙了全面解析PAP的生物學(xué)功能[7]。PAP除了能水解有機(jī)磷底物供給植物所需的磷素營(yíng)養(yǎng)外,一些PAP已被證明具有蛋白磷酸酶功能,如AtPAP25通過(guò)調(diào)控蛋白的脫磷酸化參與擬南芥適應(yīng)低磷脅迫[30]。此外,多個(gè)植物PAP除酸性磷酸酶活性外,已被證明具有堿性過(guò)氧化物酶活性,如菜豆的KeACP、番茄的LeIAP、擬南芥的AtPAP17和AtPAP26等[14, 24, 31, 66]。但PAP的堿性過(guò)氧化物酶活性在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的功能仍不清楚。隨著生命科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步,這些問(wèn)題有望在將來(lái)的研究中被解決。

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