南方紅壤丘陵區(qū)土壤細(xì)菌對(duì)土壤水分和溫度的響應(yīng)差異

楊杰 陳聞 侯海軍 陳春蘭 秦紅靈 呂殿青

摘? 要? 紅壤丘陵區(qū)稻田不同時(shí)期進(jìn)行的水分管理導(dǎo)致土壤水分和溫度同時(shí)變化，繼而影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，二者對(duì)土壤微生物的影響機(jī)制目前還不清楚。本研究以中國科學(xué)院桃源農(nóng)業(yè)生態(tài)實(shí)驗(yàn)站長期定位試驗(yàn)的稻田作為研究對(duì)象，同時(shí)以旱地農(nóng)田作為對(duì)照，利用末端限制性酶切片段長度多態(tài)性分析（T-RFLP）和熒光定量PCR（qPCR）方法，研究不同水分管理時(shí)期細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與豐度的變化特征，進(jìn)而分析其變化的影響因素，闡明水分和溫度的相對(duì)貢獻(xiàn)。結(jié)果表明，稻田土壤細(xì)菌受土壤水分狀況的顯著影響，淹水期土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)明顯區(qū)別于其他時(shí)期，且淹水期土壤細(xì)菌豐度和多樣性指數(shù)均顯著低于曬田期。稻田土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性指數(shù)均受到土壤含水量和土壤溫度的顯著影響，但土壤含水量的相關(guān)性大于土壤溫度。而作為對(duì)照的旱地農(nóng)田土壤含水量在不同時(shí)期沒有差異，土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)也沒有差異，僅土壤細(xì)菌豐度和多樣性指數(shù)發(fā)生一定變化，但這種變化并不與土壤溫度呈現(xiàn)相關(guān)性。因此，本研究認(rèn)為，南方丘陵區(qū)農(nóng)田土壤細(xì)菌對(duì)土壤水分的響應(yīng)比對(duì)土壤溫度更敏感。

關(guān)鍵詞? 稻田;旱地;細(xì)菌群落結(jié)構(gòu);細(xì)菌豐度;土壤水分;土壤溫度

中圖分類號(hào)? X171.3? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? A

紅壤是我國重要的土壤資源，主要分布于長江以南的低山丘陵區(qū)，涉及諸多省區(qū)，其農(nóng)業(yè)產(chǎn)值負(fù)擔(dān)了全國近一半的人口[1]，是中國糧食和亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物及果、林、草發(fā)展的重要基地[2]。但是南方丘陵區(qū)雨水較多，是中國水土流失最為嚴(yán)重的區(qū)域之一[1]，從而導(dǎo)致水土退化范圍廣、程度高，生態(tài)環(huán)境遭到嚴(yán)重破壞[3]。土壤微生物是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是土壤碳、氮、磷等元素生物地球化學(xué)循環(huán)的主要推動(dòng)力，在維持土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性與功能方面起著關(guān)鍵作用[4-6]。

稻田是亞熱帶紅壤區(qū)最主要的農(nóng)田利用方式，當(dāng)?shù)剞r(nóng)民廣泛應(yīng)用間歇灌溉的水分管理方式來增加水稻有效分蘗和水稻植株的光合效率，提高根系活力和根系對(duì)土壤養(yǎng)分的利用效率[7]。不同水分管理方式通過改變土壤相關(guān)物理化學(xué)性質(zhì)，包括土壤水分、通氣狀況、Eh等，進(jìn)而影響微生物種群[8-9]。例如張敬智等[10]研究發(fā)現(xiàn)，淹水稻田土壤微生物群落結(jié)構(gòu)顯著不同于好氣條件下的稻田土壤。在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)與數(shù)量可以作為衡量土壤肥力高低和土壤可持續(xù)生產(chǎn)力的重要指標(biāo)。目前大部分的研究主要是依托野外定位試驗(yàn)或室內(nèi)模擬試驗(yàn)，采集相同時(shí)間點(diǎn)不同水分處理土壤研究水分管理對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響[11-12]。但在實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，稻田間歇灌溉發(fā)生在不同時(shí)期，稻田土壤水分和溫度同步發(fā)生變化。而土壤溫度也是影響微生物群落結(jié)構(gòu)的重要因素[13-14]。目前，不同水分管理措施下水分和溫度對(duì)土壤微生物變化的影響機(jī)制還不清楚。而與稻田相比，亞熱帶紅壤區(qū)旱地農(nóng)田往往無人工灌溉，土壤水分含量保持穩(wěn)定，而土壤溫度隨季節(jié)而變化，為研究土壤微生物對(duì)水分和溫度的響應(yīng)方式提供了良好的土壤對(duì)照條件。

本研究采用T-RFLP和qPCR技術(shù)相結(jié)合的方法，以紅壤丘陵區(qū)近30年一直種植雙季稻的稻田土壤為對(duì)象，研究了不同采樣時(shí)期土壤細(xì)菌豐度和群落結(jié)構(gòu)的變化特征及其影響因素，同時(shí)以開墾年代相似、玉米-油菜輪作的旱作農(nóng)田為對(duì)照，測定同時(shí)期的細(xì)菌豐度和群落結(jié)構(gòu)特征。對(duì)比分析了土壤細(xì)菌群落對(duì)土壤水分和溫度的敏感性，以期闡明不同水分管理措施下紅壤稻田土壤細(xì)菌豐度和群落結(jié)構(gòu)變化的驅(qū)動(dòng)機(jī)制，為認(rèn)識(shí)不同管理?xiàng)l件下稻田土壤微生物的特征及制定農(nóng)田合理的水分管理措施等提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

1.1.1? 供試土壤? 土壤樣品采自中國科學(xué)院桃源農(nóng)業(yè)生態(tài)試驗(yàn)站。該試驗(yàn)場地處湖南省桃源縣漳江鎮(zhèn)寶洞峪村 （111°26'E，28°55'N），氣候?qū)儆谥衼啛釒虮眮啛釒н^渡的季風(fēng)濕潤氣候，年均氣溫16.5 ℃，年均降水量為1447.9 mm，年日照時(shí)數(shù)1530 h，土壤類型為第四紀(jì)紅土黏土發(fā)育的紅壤，稻田以種植雙季稻為主，旱地主要種植玉米、油菜等。

1.1.2? 儀器與設(shè)備? ?流動(dòng)注射儀，型號(hào)AA3，德國SEAL公司;有機(jī)碳分析儀，型號(hào)Vwp，日本島津公司;熒光定量PCR儀，型號(hào)ABI 7900 HT，美國AB公司。

1.2? 方法

1.2.1? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)? 在桃源農(nóng)業(yè)生態(tài)試驗(yàn)站長期定位試驗(yàn)田中，選擇雙季稻和玉米-油菜輪作旱地兩種農(nóng)田利用方式，分別設(shè)置3個(gè)獨(dú)立小區(qū)（8 m×5 m）作為重復(fù)樣地。雙季稻田全年施肥量為：N 182.3 kg/hm2， P 39.3 kg/hm2， K 197.2 kg/hm2;玉米-油菜輪作旱地施肥量為：N 240 kg/hm2， P 52.4 kg/hm2， K 286.4 kg/hm2。雙季稻田在水稻生育期進(jìn)行淹水-烤田-淹水-干濕交替的水分管理模式，淹水保存田間水層5 cm，曬田排水后自然曬干2周;玉米-油菜輪作旱地沒有人工灌水。

1.2.2? 樣品采集? 2012年10月—2014年7月，在稻田淹水期（7月，夏季;F）、曬田期（10月，秋季;D）和冬春干旱期（1月和4月;W，S）采集稻田土壤樣品，同時(shí)間采集同時(shí)期旱地土壤樣品作為對(duì)照，不同年際樣品作為采樣重復(fù)。為了盡量減少施肥對(duì)土壤性狀的影響，樣品采集于施肥前或施肥2月后。2014年7月，稻田采樣時(shí)，旱地剛剛施肥一周，因此，本研究剔除了這次的旱地樣品。每個(gè)小區(qū)S形多點(diǎn)采集表層0～ 20 cm土壤后混勻，一部分土壤（100 g）迅速用液氮冰凍后80 ℃保存供分子生物學(xué)研究，另一部分土樣（400 g）4 ℃保存用于測定土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和土壤可溶性有機(jī)碳（DOC）等相關(guān)理化性質(zhì)。2012年采樣開始時(shí)，土壤基本理化性狀見表1。

1.2.3? 數(shù)據(jù)收集? 土壤理化性質(zhì)測定：采樣當(dāng)天，利用地溫計(jì)測定5 cm土層土壤溫度;土壤含水量使用烘干法;土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮用1 mol/L的KCl溶液浸出的土壤懸浮液，過濾后使用流動(dòng)注射系統(tǒng)進(jìn)行分析;土壤可溶性有機(jī)碳（DOC）利用0.5 mol/L的K2SO4浸提，過濾后用有機(jī)碳分析儀測定。稻田土壤硝態(tài)氮含量低于檢測線，不進(jìn)行后續(xù)分析。

微生物豐度及群落結(jié)構(gòu)的測定：DNA的提取參照楊建等[15]的SDS-GITCPEG方法。熒光定量PCR采用采用16S通用引物1369F/1492R在熒光定量PCR 儀上進(jìn)行自動(dòng)化PCR 反應(yīng)定量擴(kuò)增細(xì)菌16S rDNA，引物信息及PCR反應(yīng)條件同秦紅靈等[4]。標(biāo)準(zhǔn)曲線的建立參照Chen等[16]的方法。T-RFLP試驗(yàn)采用16S通用引物27F/1492R擴(kuò)增細(xì)菌16S rDNA，其中上游引物5'端用6-羧基二乙酸熒光素（FAM）標(biāo)記，用于T-RFLP試驗(yàn)[4]。末端熒光標(biāo)記的PCR純化后產(chǎn)物用 MspⅠ消化，酶切產(chǎn)物的T-RFLP分析由上海桑尼生物技術(shù)有限公司完成。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

所有測定結(jié)果均為3次重復(fù)的平均值，誤差線為標(biāo)準(zhǔn)差（SD）。使用SPSS 10.0軟件單因素方差分析（One-Way ANOVA）和多重比較分析（LSD）不同采樣時(shí)期土壤理化性質(zhì)以及細(xì)菌豐度和多樣性的差異，Pearson相關(guān)分析土壤理化性質(zhì)與土壤細(xì)菌豐度和多樣性指數(shù)的關(guān)系。利用Canoco v. 4.5軟件主成分分析（PCA）不同采樣時(shí)期土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的相似性，蒙特卡洛檢驗(yàn)土壤理化性質(zhì)對(duì)細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 紅壤稻田和旱地土壤理化性狀

方差分析結(jié)果表明，稻田土壤含水量、土壤溫度、銨態(tài)氮和DOC含量均受采樣時(shí)期的影響。稻田夏季淹水期土壤含水量、土壤溫度和銨態(tài)氮含量顯著高于其他3個(gè)時(shí)期，但DOC含量顯著低于其他時(shí)期;而旱地?zé)o人為灌溉，不同采樣時(shí)期土壤含水量沒有差異，但土壤溫度呈現(xiàn)了和稻田相同的變化規(guī)律，另外土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和DOC含量不同采樣時(shí)期也存在顯著差異，冬季土壤銨態(tài)氮和土壤DOC最高，秋季土壤硝態(tài)氮含量最高（表2）。

2.2? 紅壤稻田和旱地土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)

根據(jù)T-RFLP 圖譜分析發(fā)現(xiàn)，稻田土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)受采樣時(shí)期的顯著影響，夏季淹水期土壤細(xì)菌分布明顯與其他3個(gè)時(shí)期不同。淹水期相對(duì)豐度排在前3位的bp片段分別是：150、148和436 bp t-RFs，其中，150 bp t-RF在淹水期相對(duì)豐度最高為30.79%，比其他3個(gè)采樣時(shí)期高出10%以上;436 bp t-RF淹水期相對(duì)豐度為9.53%，是其他3個(gè)時(shí)期的2倍左右（圖1A）。利用網(wǎng)絡(luò)在線服務(wù)（http：//trflp.limnology.wisc.edu/index. jsp）PAT工具（The T-RFLP Phylogenetic Assignment Tool）可以得到，150 bp與甲烷氧化菌（AF150788）末端片段一致，436 bp與海洋雪相關(guān)細(xì)菌（AF030780）末端片段一致。主成分分析（PCA）也表明，稻田淹水期土壤細(xì)菌在PC1軸與其他3個(gè)采樣時(shí)期明顯分離（圖1C）。而旱地土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)不受采樣時(shí)期的影響，土壤細(xì)菌群落交錯(cuò)分布，沒有明顯的聚類（圖1B，圖1D）。

2.3? 紅壤稻田和旱地土壤細(xì)菌豐度和多樣性指數(shù)

方差分析結(jié)果表明，稻田土壤細(xì)菌豐度和多樣性指數(shù)均受到采樣時(shí)期的影響，夏季淹水期土壤豐度和多樣性指數(shù)低于秋季曬田期，冬春旱季干旱期居中（圖2A，圖2C）。旱地土壤細(xì)菌豐度和多樣性指數(shù)也受到采樣時(shí)期的影響，但兩者的趨勢不一致，秋季土壤細(xì)菌豐度最低，多樣性指數(shù)春季較低（圖2B，圖2D）。

2.4? 土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)、豐度及多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

蒙特卡洛檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，稻田土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)受土壤含水量、土壤溫度、銨態(tài)氮和DOC含量的

影響，而旱地土壤群落結(jié)構(gòu)只受到土壤DOC含量的影響;與群落結(jié)構(gòu)結(jié)果相一致，稻田土壤細(xì)菌多樣性指數(shù)受到土壤含水量、土壤溫度和銨態(tài)氮的影響，但細(xì)菌豐度與測定的土壤理化性質(zhì)沒有顯著相關(guān)關(guān)系;旱地土壤細(xì)菌豐度和多樣性指數(shù)與測定的土壤理化性質(zhì)均不存在顯著相關(guān)關(guān)系（表3）。

3? 討論

3.1? 土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)對(duì)土壤水分的響應(yīng)比溫度更敏感

間歇灌溉是亞熱帶紅壤區(qū)稻田水分管理的常見方式，而稻田水分管理方式對(duì)土壤微生物具有顯著的影響。本研究采集不同水分管理時(shí)期的稻田土壤樣品，研究稻田不同水分狀態(tài)對(duì)土壤細(xì)菌群落的影響發(fā)現(xiàn)，淹水期稻田土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)明顯區(qū)別于其他3個(gè)采樣時(shí)期，且淹水期土壤細(xì)菌多樣性指數(shù)和豐度均小于曬田期。稻田淹水不僅造成土壤含水量的降低，同時(shí)還意味著土壤Eh

和氧氣濃度的降低，抑制了土壤中好氣微生物的生長[17]，同時(shí)促進(jìn)了某些厭氧微生物的生長，如反硝化菌和產(chǎn)甲烷菌[18-19]，從而造成了細(xì)菌群落組成和多樣性的變化。同時(shí)，Sahrawat[20]和張薇等[21]研究發(fā)現(xiàn)，淹水條件不利于土壤有機(jī)碳的礦化，抑制了土壤的供碳能力，這一方面影響細(xì)菌的總體生長狀況，另一方面也會(huì)影響微生物的組成。例如張敬智等[10]研究發(fā)現(xiàn)，淹水稻田和好氣稻田由于有機(jī)碳組分的不同，微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生適應(yīng)性變化。本研究中淹水期土壤細(xì)菌豐度和多樣性的減少，可能與特定功能微生物的富集有

表3? 土壤細(xì)菌豐度、多樣性指數(shù)及群落結(jié)構(gòu)與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

Tab. 3? Relationships between soil bacterial abundance， diversity， community structure and soil physicochemical properties

指標(biāo)

Items 農(nóng)田類型

Cropland type 相關(guān)性

Correlation 土壤含水量 Soil moisture 土壤溫度

Soil temperature 土壤銨態(tài)氮

Ammonium N 土壤硝態(tài)氮 Nitrate N DOC

細(xì)菌豐度 稻田 R 0.32 0.18 0.37 — 0.15

ρ 0.13 0.41 0.08 — 0.48

旱地 R 0.18 0.15 0.16 0.20 0.37

ρ 0.44 0.52 0.48 0.39 0.10

細(xì)菌多樣性指數(shù) 稻田 R 0.58 0.44 0.61 — 0.26

ρ 0.00* 0.03* 0.00* — 0.22

旱地 R 0.25 0.18 0.20 0.34 0.22

ρ 0.28 0.44 0.39 0.13 0.35

細(xì)菌群落結(jié)構(gòu) 稻田 R 14.12 10.13 14.69 — 6.18

ρ 0.00* 0.00* 0.00* — 0.01*

旱地 R 0.88 0.69 0.60 1.54 3.43

ρ 0.42 0.65 0.68 0.14 0.02*

注：細(xì)菌豐度和多樣性與土壤性質(zhì)的關(guān)系采用Pearson相關(guān)分析，細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與土壤性質(zhì)的關(guān)系采用蒙特卡洛檢驗(yàn);樣本數(shù)：稻田n=24;旱地n=21。*表示相關(guān)性達(dá)到5%的顯著水平。

Note： Pearson correlation analysis was used to analyze the relationship between soil bacterial abundance and soil properties， and Monte Carlo method was used to analyze the relationship between community structure and soil properties. Number of samples： paddy field n=24; dryland n=21. * indicated the correlation reached 5% significance level.

關(guān)，T-RFLP圖譜分析也確實(shí)發(fā)現(xiàn)了某些與土壤水分含量相關(guān)的功能微生物如甲烷氧化菌和海洋雪相關(guān)細(xì)菌在稻田富集。

溫度也是造成土壤微生物改變的重要因素，溫度和土壤微生物的關(guān)系已被很多研究者所證明[13， 22]。例如Fey等[23]通過室內(nèi)設(shè)置不同溫度梯度，研究發(fā)現(xiàn)溫度對(duì)水稻土產(chǎn)甲烷古菌的群落結(jié)構(gòu)、活性和功能均產(chǎn)生顯著影響。但是在本研究中，土壤溫度對(duì)土壤微生物的影響較小，例如稻田冬春干旱期，土壤含水量沒有差異，土壤溫度相差12.83 ℃，但是土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)、豐度和多樣性指數(shù)均沒有顯著差異;旱地夏季和冬季采樣時(shí)期土壤水分含量沒有差異，溫度相差28.19 ℃，土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)、豐度和多樣性指數(shù)也沒有顯著差異。土壤水分對(duì)微生物的影響強(qiáng)度高于溫度，在其他研究中也有發(fā)現(xiàn)，例如亞熱帶森林土壤海拔高度改變時(shí)，微生物群落功能多樣性產(chǎn)生差異的主要原因是土壤含水量，而非土壤溫度[24]。另外，土壤溫度與土壤微生物的相關(guān)性可能需要基于良好的水分環(huán)境，例如李世清等[25]的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)田間土壤含水量足夠維護(hù)微生物的活性，土壤溫度與土壤微生物量氮之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。而在本研究中，旱地農(nóng)田土壤水分含量穩(wěn)定，且顯著低于稻田水分含量，因此土壤溫度與土壤微生物并沒有表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性，而稻田中二者卻表現(xiàn)出了正相關(guān)關(guān)系。因此，本研究證實(shí)，在亞熱帶紅壤區(qū)，土壤水分而非土壤溫度是調(diào)控農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)微生物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子。

3.2? 稻田與旱地土壤群落結(jié)構(gòu)的差異原因分析

稻田與旱地由于種植方式的不同，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生顯著差異。本研究發(fā)現(xiàn)旱地土壤中大于10%相對(duì)豐度的優(yōu)勢菌群（148、140 bp t-RFs）不同于水田土壤（150 bp t-RF）。稻田和旱地農(nóng)田土壤微生物的不同也被其他研究者證實(shí)。沈冰潔等[5]研究發(fā)現(xiàn)旱地土壤中α-變形菌和γ-變形菌的相對(duì)豐度較高，而稻田土壤中β-變形細(xì)菌和甲烷菌的相對(duì)豐度較高。李忠佩等[26]的研究也表明中國亞熱帶丘陵地區(qū)，稻田土壤微生物群落功能多樣性高于旱地土壤。亞熱帶紅壤區(qū)稻田土壤由于淹水、曬田等水分管理措施的存在，水分狀態(tài)頻繁發(fā)生變化，并且誘發(fā)了土壤通氣狀態(tài)、養(yǎng)分狀態(tài)等的改變，而土壤微生物對(duì)氧氣狀態(tài)[18]和礦質(zhì)氮形態(tài)[27]等具有偏好性，因此造成了稻田和旱地農(nóng)田土壤微生物的不同。例如稻田土壤水分含量更高，可能更有利于厭氧或兼性厭氧微生物的生存，例如反硝化微生物[18]的生存;而旱地土壤水分含量較低，可能更有利于好氣微生物的生存[17];稻田土壤礦質(zhì)氮以銨態(tài)氮為主，可能更有利于喜銨微生物的生存，旱地以硝態(tài)氮為主，可能更有利于對(duì)硝態(tài)氮具有偏好性的微生物的生存。另外，土壤中功能微生物也會(huì)因?yàn)榈咎锖秃档剞r(nóng)田土壤性質(zhì)的不同而發(fā)生變化，例如銨態(tài)氮和硝態(tài)氮作為硝化作用和反硝化作用的底物，稻田和旱地土壤間的差異，勢必會(huì)引起硝化功能和反硝化功能微生物的差異。最終在這些因素的共同作用下，稻田和旱地土壤微生物產(chǎn)生了顯著分異。

4? 結(jié)論

南方紅壤區(qū)稻田生態(tài)系統(tǒng)土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)、豐度和多樣性隨采樣時(shí)期土壤水分狀況的不同產(chǎn)生顯著差異，淹水期土壤某些功能微生物的富集，減少了土壤細(xì)菌豐度和多樣性。旱地不同采樣時(shí)期土壤含水量沒有差異，即使夏冬采樣時(shí)期土壤溫度相差超過25 ℃，土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)、豐度和多樣性均沒有顯著差異。因此，本研究認(rèn)為亞熱帶紅壤丘陵區(qū)農(nóng)田土壤細(xì)菌對(duì)土壤水分的響應(yīng)比對(duì)土壤溫度更敏感。

參考文獻(xiàn)

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