吡蟲啉懸浮種衣劑對麥無網(wǎng)長管蚜實驗種群的影響

李亞萍 李祥瑞 張云慧

摘要利用吡蟲啉種子包衣技術防治麥蚜是我國小麥主產區(qū)一項重要的防控措施，目前對麥蚜的防控效果評價主要集中在自然混合種群上，對室內種群尤其是麥無網(wǎng)長管蚜的研究報道較少。為了明確吡蟲啉種衣劑對單一蚜蟲種類的影響，本文利用吡蟲啉懸浮種衣劑處理的小麥苗接種4種蚜蟲，分別于3、6和9 d后檢查死亡率。并采用生命表方法評價種衣劑處理對麥無網(wǎng)長管生長發(fā)育、繁殖和種群生命參數(shù)的影響。結果表明：種衣劑處理小麥苗接種的4種蚜蟲，3 d后死亡率大小依次為禾谷縊管蚜>麥長管蚜>麥二叉蚜>麥無網(wǎng)長管蚜，6 d后禾谷縊管蚜和麥長管蚜全部死亡;9 d后麥二叉蚜全部死亡，但麥無網(wǎng)長管蚜死亡率僅為10.3%。生命表結果表明：麥無網(wǎng)長管蚜大部分個體在種衣劑處理麥苗上可以完成整個世代周期，但其生長發(fā)育延緩，存活率、壽命和繁殖力顯著下降，內稟增長率（rm）、周限增長率（λ）、凈生殖率（R0）顯著降低，平均世代周期（T）顯著延長。研究結果進一步證實吡蟲啉包衣處理對麥長管蚜、禾谷縊管蚜、麥二叉蚜具有很好的防治效果，但對麥無網(wǎng)長管蚜防效較差。

關鍵詞麥無網(wǎng)長管蚜;吡蟲啉種衣劑;實驗種群;生命參數(shù)

中圖分類號：S 435.122.2

文獻標識碼：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2018139

麥蚜是我國小麥生產中的主要害蟲，其種類主要包括麥長管蚜Sitobion miscanthi （Fabricius）、禾谷縊管蚜Rhopalosiphum padi （Linnaeus）、麥二叉蚜Schizaphis graminum （Rondani）和麥無網(wǎng)長管蚜Metopolophium dirhodum （Walker）。其中，麥無網(wǎng)長管蚜是小麥、燕麥、黑麥等禾本科作物上的重要害蟲[1]，是英國、西班牙、德國等歐洲國家和南美洲阿根廷等國家小麥上的蚜蟲優(yōu)勢種群，并有多次暴發(fā)為害的記錄[23]。國外對麥無網(wǎng)長管蚜的發(fā)生為害規(guī)律、生物學習性、防治技術、預測預報模型都開展了相關的研究[47]。國內麥無網(wǎng)長管蚜主要分布在北京、河北、河南、云南、西藏、陜西、內蒙古等地，是我國局部麥區(qū)的主要害蟲[8]。國內對麥無網(wǎng)長管蚜的研究報道較少，主要集中在田間和實驗種群方面[1，910]。

新煙堿類殺蟲劑吡蟲啉因其獨特的作用機理和對蚜蟲的良好防效已經成為防治麥蚜的首選藥劑[11]。自從劉愛芝等[1213]發(fā)表了吡蟲啉包衣可以有效防控小麥全生育期內麥蚜，對天敵安全且增產作用明顯的報道以來，吡蟲啉包衣在土壤和植株內的殘留動態(tài)[14]，在不同地區(qū)的防治效果[15] 以及持續(xù)控制的機理[16]等各方面的研究相繼報道，多方證實了吡蟲啉包衣對小麥蚜蟲的防控效果。

近年來，吡蟲啉包衣在我國小麥生產上得到了大面積的推廣應用，基本實現(xiàn)了全覆蓋。隨著吡蟲啉的大面積推廣應用，因個別種類蚜蟲產生耐藥性導致的田間防效下降的現(xiàn)象已經顯現(xiàn)。近年來，關于麥長管蚜、麥二叉蚜、禾谷縊管蚜對吡蟲啉抗性相關研究已有大量報道[1719]。麥蚜多以混合種群發(fā)生為害，4種麥蚜在不同地區(qū)的分布和優(yōu)勢度及對吡蟲啉的敏感性存在差異，吡蟲啉包衣處理對單一種群麥蚜防治效果報道較少，對麥無網(wǎng)長管蚜種群的影響一直未見報道。本研究將會明確吡蟲啉包衣對不同種類麥蚜的藥效差異，評估不同種類蚜蟲對吡蟲啉包衣的抗性程度，能更好地為小麥害蟲的區(qū)域治理提供技術參考。

本研究團隊在河北、北京等地多年的系統(tǒng)調查顯示，北京、河北等北方小麥產區(qū)吡蟲啉包衣后小麥孕穗期到乳熟期麥無網(wǎng)長管蚜的發(fā)生為害仍然相對較重，并且呈上升趨勢。這些情況一直未得到重視。本文通過室內模擬吡蟲啉包衣處理對不同蚜蟲的控制效果，并利用生命表研究了吡蟲啉包衣處理對麥無網(wǎng)長管蚜種群參數(shù)的影響，明確了吡蟲啉包衣技術防治麥蚜在麥無網(wǎng)長管蚜發(fā)生區(qū)存在的潛在風險，本項研究結果可以為吡蟲啉包衣技術的合理使用和麥蚜的有效防控提供技術支持。

1材料與方法

1.1試驗材料

麥長管蚜Sitobion miscanthi （Fabricius）、禾谷縊管蚜Rhopalosiphum padi （Linnaeus）、麥二叉蚜Schizaphis graminum （Rondani）和麥無網(wǎng)長管蚜Metopolophium dirhodum （Walker）4種麥蚜于2008年采自河北廊坊（39.524°N， 116.685°E），接種于室內的小麥上同時連續(xù)轉接3次以保證蟲源不帶病毒，在溫度（18±1）℃、相對濕度60%±10%、光照L∥D=16 h∥8 h的條件下（以下試驗均在同等溫、濕度和光照環(huán)境下進行），不接觸任何藥劑在盆栽麥苗上連續(xù)飼養(yǎng)至今。小麥品種為‘輪選987（中國農業(yè)科學院作物研究所選育，豐達種業(yè)股份有限公司提供）。600 g/L吡蟲啉懸浮種衣劑由拜耳作物科學（中國）有限公司提供。特制的透明聚乙烯生態(tài)盒（長×寬×高2.5 cm×2.5 cm×2.5 cm）可以反復打開方便觀察，上下兩面為銅絲網(wǎng)透氣且防止蚜蟲逃逸，詳見張云慧等[20]。

1.2試驗方法

1.2.1種衣劑處理對4種蚜蟲室內種群的防治效果測定

根據(jù)企業(yè)推薦防控蚜蟲的劑量（即有效成分用量200 g/100 kg 種子）用600 g/L吡蟲啉懸浮種衣劑（高巧）2 mL加入水10.5 mL包衣處理1 kg小麥種子，用小型拌種機攪拌，待種子表面均勻著藥后，置于通風避光處陰干備用。處理后的種子種植在試驗專用瓦盆內（高12 cm，上、下直徑15.5 cm、8 cm），自種子發(fā)芽露出土壤表面10 d（3葉期）后接種抗逆性較強的4種麥蚜的無翅成蚜。蚜蟲接種在特制生態(tài)盒內（5頭/盒），分別在3、6、9 d后檢查蚜蟲死亡率，每個處理50頭，重復3次。對照組的小麥種子無任何處理。

1.2.2種衣劑處理對麥無網(wǎng)長管蚜生命參數(shù)的影響

小麥出苗10 d（與上述試驗相同），將單頭無翅成蚜接種在生態(tài)盒內，待成蚜產下第一頭若蚜，移去成蚜，自初產蚜開始，每日檢查1次，記錄生長發(fā)育情況，隨時移去蚜蛻和死蚜，若蚜發(fā)育為成蚜產仔后，每日定時準確記錄產蚜量，并移除仔蚜，直至成蚜死亡。每個處理40頭，重復3次。對照組的小麥種子無任何處理。

1.3.2其他數(shù)據(jù)處理

采用SPSS16.0 對4種蚜蟲死亡率進行方差分析（ANOVA），用Duncan法進行顯著性分析和多重比較，對照和處理間的生命表參數(shù)用t檢驗法進行顯著性分析。

2結果與分析

2.1種衣劑處理對4種蚜蟲室內種群的防治效果

種衣劑處理麥苗出苗10 d后接種4種蚜蟲的無翅成蟲，接種3 d時4種麥蚜的死亡率大小依次為禾谷縊管蚜（87.4%）>麥長管蚜（61.1%）>麥二叉蚜（38.1%）>麥無網(wǎng)長管蚜（6.7%），相互之間差異達到顯著水平。接種6 d時禾谷縊管蚜和麥長管蚜的死亡率達到100%，麥二叉蚜死亡率為96.7%，均顯著高于麥無網(wǎng)長管蚜9.6%的死亡率。接種9 d時麥二叉蚜死亡率達到100%，麥無網(wǎng)長管蚜只有10.3%。接種6 d和9 d時麥無網(wǎng)長管蚜的死亡率無顯著差異（P<0.05）（表1）。4種蚜蟲空白對照死亡率都在3.1%以下，相互之間沒有顯著性差異。

2.2種衣劑處理對麥無網(wǎng)長管蚜生長發(fā)育和繁殖力的影響

吡蟲啉種衣劑處理麥苗上接種的麥無網(wǎng)長管蚜大部分個體可以存活，并能完成世代周期，若蟲期1～3齡發(fā)育歷期分別比對照延長1.59、0.11 d和0.21 d， 1齡和3齡發(fā)育歷期與對照之間差異顯著，4齡歷期比對照縮短0.23 d，未達到顯著水平，若蚜期比對照顯著延長1.7 d（P<0.05）。成蚜期壽命（30.34 d）與對照（30.32 d）差異不顯著，產蚜歷期（12.30 d）比對照（14.89 d）顯著縮短，平均產蚜量（20.08）比對照（34.44）顯著減少，單頭產蚜量平均減少14.36頭（P<0.05）（表2）。吡蟲啉種衣劑處理后接種麥無網(wǎng)長管蚜能延緩若蚜期生長發(fā)育，對成蟲發(fā)育歷期影響不大，但能顯著降低其產仔量，對成蟲的繁殖能力具有一定的抑制作用。

2.3種衣劑處理對麥無網(wǎng)長管蚜存活率的影響

年齡階段特征存活率（sxj）曲線表示麥無網(wǎng)長管蚜從初產幼仔能活到年齡x階段j的可能性，曲線重疊部分表示麥無網(wǎng)長管蚜不同發(fā)育階段有時間重疊。種衣劑處理麥苗上麥無網(wǎng)長管蚜若蚜的存活率為66%，顯著低于對照（98%），成蚜期的成活率和對照差異不大，部分個體壽命比對照偏長，種衣劑處理57 d成蟲全部死亡，對照在51 d已經全部死亡（圖1）。

年齡特征存活率（lx）曲線為不考慮階段分化的種群年齡特征，種衣劑處理和對照在最后都有一段較陡的斜線，這是種群死亡高發(fā)期，對應為成蟲后期，種衣劑處理在生長發(fā)育前期有一段較陡的斜線，即初產幼仔至4齡若蚜期間種群死亡率較高。對照在整個種群年齡特征繁殖力（mx）和種群年齡階段特征繁殖值（lxmx）數(shù)值變化基本一致，種衣劑處理lxmx比mx明顯偏低。不同處理麥無網(wǎng)長管蚜達到繁殖高峰期時間基本一致，都在11～12日齡，每日最高產仔量種衣劑處理（1.48頭）比對照（4.49頭）明顯減少。

2.4種衣劑處理對麥無網(wǎng)長管蚜種群生命表參數(shù)的影響

種衣劑處理麥苗上麥無網(wǎng)長管蚜種群內稟增長率rm下降0.101 7，周限增長率λ下降0.123 9，凈生殖率R0下降20.62，平均世代周期T延長3.36 d，與對照的差異都達到顯著性水平（P<0.05）（表3）。上述結果表明，種衣劑處理的麥苗對麥無網(wǎng)長管蚜種群發(fā)展起到抑制作用。

3討論

種衣劑具有方便播種、避免病蟲危害、藥物利用率高、持效期長、環(huán)境污染少、提高種子抵御逆境（低溫、缺水、缺氧等）的能力、促進作物生長等優(yōu)點[23]，因而在國內外得到廣泛應用。種子包衣或種衣劑的使用已成為當今農業(yè)的發(fā)展趨勢。目前在我國小麥主產區(qū)以吡蟲啉包衣防治小麥蚜蟲已經基本實現(xiàn)全覆蓋。吡蟲啉種衣劑處理田間防控效果對河北田間麥蚜自然種群[2426]（主要包括麥長管蚜、禾谷縊管蚜和麥二叉蚜，其中麥長管蚜在麥蚜發(fā)生盛期占比例可達約90%）、山東和河南地區(qū)麥蚜（主要是麥長管蚜和禾谷縊管蚜），表現(xiàn)出超高效、持效的防控效果[2730]。吡蟲啉包衣在小麥苗期對麥長管蚜有超強的胃毒致死作用[31]。本文通過室內模擬再次印證了吡蟲啉包衣對這三種蚜蟲的防控效果，但目前的文獻報道缺乏對不同種類蚜蟲的防效評價結果，本文通過室內的吡蟲啉種衣劑包衣處理模擬和種群生命表的方法，首次證實了田間吡蟲啉包衣對麥無網(wǎng)長管蚜防控效果不理想的現(xiàn)狀。

Lu等[32]在吡蟲啉亞致死劑量跨多代處理麥長管蚜和禾谷縊管蚜過程中，發(fā)現(xiàn)禾谷縊管蚜壽命繼續(xù)下降的同時繁殖力恢復，這說明在吡蟲啉亞致死劑量的長期選擇壓可能刺激麥蚜繁殖。更有研究表明吡蟲啉低劑量在刺激桃蚜增強繁殖力的同時，還延長壽命，增強或減弱解毒基因的表達，并能跨多代傳遞應對后續(xù)殺蟲劑的壓力[3334]。本研究只做了對當代種群的影響，在建議施用劑量吡蟲啉種衣劑處理的情況下，麥無網(wǎng)長管蚜可以完成世代周期，對其耐藥性機理方面還需要進一步研究。目前市場化的吡蟲啉懸浮種衣劑針對的是麥蚜混合種群（麥長管蚜、禾谷縊管蚜和麥二叉蚜在其中占據(jù)絕對優(yōu)勢），隨著吡蟲啉包衣大面積推廣應用，麥蚜抗藥性水平的上升，是否會使個別種群產生亞致死效應還需要深入研究。

近年來，本研究團隊在北京順義，河北廊坊、欒城等地多年的田間調查也顯示麥無網(wǎng)長管蚜的種群呈明顯的上升趨勢。本項研究結果也表明吡蟲啉種衣劑處理小麥出苗10 d，室內種群生命表試驗結果顯示雖然能顯著抑制麥無網(wǎng)長管蚜種群的發(fā)展，但大部分新生若蚜（66%）能夠生存下來并完成世代周期，成蚜的成活率和對照沒有顯著性差異，室內測定也顯示直接處理成蚜的死亡率在10%左右，說明成蚜比若蚜有更強的耐藥性，麥蚜屬于典型的r對策昆蟲，生長發(fā)育歷期短，繁殖速度快，世代重疊嚴重，幾乎全年都進行孤雌生殖。因此，對吡蟲啉包衣產生的抗藥性問題和麥蚜種群演替等一系列問題亦不容忽視。國外的研究也表明麥無網(wǎng)長管蚜在生態(tài)遺傳學上具有廣泛的生理可塑性和遺傳變異[35]，隨著吡蟲啉包衣技術的推廣，麥無網(wǎng)長管蚜在高選擇壓的作用下產生累積抗性，擴大在麥蚜混合種群的比例，成為其發(fā)生為害區(qū)的優(yōu)勢種群，造成麥蚜為害的再猖獗的風險增大。因此，吡蟲啉包衣技術對麥無網(wǎng)長管蚜的防控效果值得關注，建議麥無網(wǎng)長管蚜發(fā)生區(qū)要加強其監(jiān)測和防控。

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（責任編輯：田喆）