廈門灣條紋斑竹鯊生物學(xué)特性

王家樵，李 軍，黃良敏

(1.集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，福建 廈門 361021；2.福建省海洋漁業(yè)資源生態(tài)環(huán)境重點實驗室，福建 廈門 361021；3.廈門市漁用藥物工程技術(shù)研究中心(集美大學(xué))，福建 廈門 361021)

0 引言

條紋斑竹鯊(ChiloscylliumplagiosumBennett，1830)屬于板鰓亞綱側(cè)孔總目須鯊目須鯊科斑竹鯊屬，是暖水性底層小型鯊魚，俗稱狗鯊，一般棲息在沿?；騼?nèi)港有巖礁的海底，行動遲緩[1]。其主要分布于印度洋-西太平洋洋區(qū)，在我國東海和南海的沿海海域有廣泛分布。由于條紋斑竹鯊的經(jīng)濟價值高，且沒有實現(xiàn)人工繁育，所以天然海域中的條紋斑竹鯊被大規(guī)模捕撈，造成資源衰退。由于缺乏統(tǒng)計數(shù)據(jù)，無法對其資源變動進行準確評估。它在2005年的世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)3.1版中被列為接近瀕危(near threatened，NT)物種。國內(nèi)外對條紋斑竹鯊的研究主要集中在生理特性和遺傳方面，比如：含脂量[2]、脂肪酸[3]、生殖發(fā)育[4 -6]、消化系統(tǒng)[7]、遺傳多樣性[8-11]。對天然海域中條紋斑竹鯊的資源只有零星的報道[12]，而生物學(xué)方面的研究則更少，僅有胡燈進[13]通過分析條紋斑竹鯊的椎骨年輪對閩南近海條紋斑竹鯊的年齡及生長進行了研究，并通過解剖對其繁殖生物學(xué)特征進行分析；Chen等[14]于2007年對臺灣北部海域的條紋斑竹鯊的年齡和生長進行了研究。

由于條紋斑竹鯊是兇猛的肉食性魚類，位于近海海域魚類群落結(jié)構(gòu)的上層，營養(yǎng)級達到4.0以上，其種群數(shù)量的變動，會對所在海域的魚類群落結(jié)構(gòu)和海域生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生較大影響。廈門灣處于九龍江口下游，漁業(yè)資源非常豐富，是許多海水魚類及淡水魚類的產(chǎn)卵場和育肥場，其中條紋斑竹鯊為該海域比較重要的經(jīng)濟魚類，可全年捕撈。加強廈門灣條紋斑竹鯊資源的研究，討論如何對其資源進行合理利用和保護，對于該海域魚類生態(tài)系統(tǒng)的研究具有重要意義。

本研究擬利用2014—2016年廈門灣海域的條紋斑竹鯊資源調(diào)查數(shù)據(jù)，使用聯(lián)合國糧農(nóng)組織FAO開發(fā)的FISATⅡ軟件對廈門灣海域條紋斑竹鯊的生長和死亡的生物學(xué)特征參數(shù)進行研究，為廈門灣海域條紋斑竹鯊的養(yǎng)護和漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)管理提供參考意見。

1 材料與方法

1.1 采樣方法

條紋斑竹鯊樣品取自于2014年5月至2016年2月的廈門灣海域(118°E～118.4°E，24.4°N～24.6°N)，調(diào)查船采用單船桁桿型底拖網(wǎng)船，漁船功率330 kW，底拖網(wǎng)，網(wǎng)衣的長度為24 m，網(wǎng)口的高度為2.5 m，有四個囊網(wǎng)，囊網(wǎng)網(wǎng)目為20 mm，桁桿寬度為27 m，拖速為2～3 kn。分別于5月、8月、11月和2月進行野外四季調(diào)查采樣，共設(shè)置6個站位(見圖1)，依據(jù)海洋調(diào)查規(guī)范一共進行8次的調(diào)查，禁漁期期間如期進行野外調(diào)查工作。將捕撈到的所有漁獲物裝箱打包，標(biāo)明站點、時間，加碎冰冷藏帶回實驗室，并冰凍處理以備室內(nèi)實驗分析，調(diào)查期間記錄每個站位的起放網(wǎng)時間、起放網(wǎng)速度、海況條件，以及海水表溫、鹽度、深度等水文數(shù)據(jù)。

1.2 樣品分析

分析實驗樣品時，先進行樣品解凍，再從中挑選出所需的條紋斑竹鯊樣品，并依據(jù)海洋調(diào)查規(guī)范分站位和日期進行生物學(xué)測定。測定的內(nèi)容有全長、體重和凈重等，性別用肉眼判斷。

1.3 數(shù)據(jù)分析

條紋斑竹鯊全長和體重的關(guān)系式為：W=aLb。其中：L為全長(mm)；W為體重(g)；a和b是兩個待確定的參數(shù)，a是指生長因子，b是冪指數(shù)系數(shù)。

全長和體重的生長方程是采用Von Bertalanfy生長方程，用FISAT Ⅱ軟件中的ELEFAN I技術(shù)進行擬合計算[16]：Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]，Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b。其中：Lt、Wt分別為t齡魚的體長(mm)和體重(g)；L∞、W∞分別為極限體長和極限體重；K為生長參數(shù)；t0為理論上體長等于0時的年齡，為一個假定的理論值。極限體長L∞和生長參數(shù)K應(yīng)用FISAT Ⅱ軟件中的ELEFAN Ⅰ技術(shù)進行估算，t0根據(jù)Pauly的經(jīng)驗公式[17]ln(-t0)=-0.3920-0.2752 lnL∞-1.0381 lnK進行估算。

分別對Von Bertalanffy體長生長方程和體重生長方程求一階導(dǎo)數(shù)和二階導(dǎo)數(shù)，即可分別求得其體長和體重的生長速度和生長加速度隨時間t變化的曲線。當(dāng)d2Wt/dt2=0時，可求得體重生長拐點年齡ttp=ln(b/K)+t0，其中b為全長一體重方程的冪指數(shù)。

條紋斑竹鯊的總死亡系數(shù)Z，本文采用FiSAT Ⅱ軟件中的體長變換漁獲曲線(length-converted catch curve)法進行估算。廈門海域?qū)儆趤啛釒夂?，生物資源特點為種類多、個體小、壽命短，自然死亡率較適合用Pauly經(jīng)驗公式進行估算[17]，公式為：lnM=-0.0066-0.2791 lnL∞+0.6543 lnK+0.4631 lnT，其中T為魚類棲息地水域的年平均表層水水溫，根據(jù)廈門灣的年平均水溫取值為21.6 ℃。捕撈死亡系數(shù)F=總死亡系數(shù)Z-自然死亡系數(shù)M，開發(fā)率E=F/Z。

2 結(jié)果

2.1 條紋斑竹鯊全長和體重組成

根據(jù)圖2可知兩年期間在廈門海域采集到的384尾條紋斑竹鯊的體重范圍為6.9～1650 g，平均體重為179 g，體重低于100 g的個體數(shù)量為278尾，占所有樣品的72.4%，其中比例最高的體重組為40～60 g，占17.4%。表明廈門灣是條紋斑竹鯊的繁殖場和育兒場，可以捕獲到當(dāng)年出生的幼體，體重較小。

2014年5月至2016年2月在廈門灣海域共采集到384尾條紋斑竹鯊，根據(jù)圖3可知全長范圍是80.3～767 mm,平均全長為318 mm，優(yōu)勢主要集中在150～500 mm之間，占89%，其中有兩個峰值，分別是250～300 mm和400～450 mm，分別占28%和9%，是兩個不同年齡組的優(yōu)勢體長。

2.2 條紋斑竹鯊體長-體重關(guān)系

對條紋斑竹鯊的所有樣本進行全長-體重的冪函數(shù)回歸統(tǒng)計，得出條件因子a為5×10-6,冪指數(shù)b為2.9435，因此2014—2016年廈門灣條紋斑竹鯊的全長-體重關(guān)系為：W=5×10-6L2.9435。根據(jù)圖4可以看出所采集的大部分條紋斑竹鯊樣品的全長及體重較小，大部分處于幼魚階段。

2.3 條紋斑竹鯊生長和死亡參數(shù)

根據(jù)2014—2016年廈門灣條紋斑竹鯊的全長-體重關(guān)系方程，b值為2.9435，因而使用ELEFAN I技術(shù)可以計算出條紋斑竹鯊的極限體長L∞為94.5 cm，K為0.45，t0為-0.2349 ，所以廈門灣海域條紋斑竹鯊的Von Bertalanfy生長方程為：Lt=94.5[1-e-0.45(t+0.2349 )],Wt=94.5[1-e-0.45(t+0.2349)]2.9435?？汕蟮皿w重生長的拐點年齡ttp=2.1643(見圖5和圖6)。

利用FiSAT Ⅱ軟件中的體長變換漁獲曲線法估算2014—2016年廈門灣條紋斑竹鯊的總死亡系數(shù)Z為1.53 a-1。根據(jù)Pauly經(jīng)驗公式求得條紋斑竹鯊的自然死亡系數(shù)M為0.6869 a-1，則捕撈死亡系數(shù)F為0.8431 a-1。根據(jù)開發(fā)率的計算公式，求得開發(fā)率E為0.5510。開發(fā)率大于0.5，據(jù)文獻[18]可以認為2014—2016年廈門灣條紋斑竹鯊正在處于過度開發(fā)狀態(tài)。

2.4 條紋斑竹鯊的雌雄比

由表1可看出2014—2016年廈門灣所采樣的384尾條紋斑竹鯊的雌雄比(F∶M)為0.8。在8次的季度采樣中，只有2014年2月所捕撈的條紋斑竹鯊雌性數(shù)量多于雄性數(shù)量，雌雄比為1.33，其他所有航次采樣所捕撈的條紋斑竹鯊的雌性數(shù)量都是少于雄性數(shù)量，雌雄比最小(0.55)的是2015年2月航次，而另外6次采樣所捕撈的條紋斑竹鯊的雌雄比均在0.8左右。

表1 2014—2016年廈門灣條紋斑竹鯊的雌雄比

3 討論

3.1 生長參數(shù)的變化

漸近體長(極限體長)L∞的大小被認為是魚類群體結(jié)構(gòu)大小變化趨勢的重要指標(biāo)之一[19]。 盧振斌等[20]通過對福建近海20種魚類生態(tài)學(xué)的研究得出，魚類種群結(jié)構(gòu)小型化和低齡化都伴隨著漸近體長L∞降低的趨勢。胡燈進[13]對閩南海域2003—2005年采集到的條紋斑竹鯊的研究結(jié)果表明雌雄漸近體長分別為966.1 mm和988.2 mm，Chen等[14]對臺灣北部海域2002—2003年采集到的條紋斑竹鯊研究結(jié)果表明雌雄漸近體長L∞分別為931 mm和984 mm，而本次在廈門灣海域采樣所得樣本最大體長為767 mm，在不分雌雄的情況下L∞根據(jù)ELEFAN的計算結(jié)果為945 mm，反映出條紋斑竹鯊群體的L∞出現(xiàn)減小的趨勢。漸進體重也存在這個現(xiàn)象，胡燈進[13]對閩南海域的條紋斑竹鯊研究結(jié)果表明雌雄的漸進體重分別為2829.8 g和2981.4 g，本研究計算出來的漸近體重W∞為2865.2 g。漸近體長和漸進體重的下降可能和以下兩個原因有關(guān)：一是廈門灣作為條紋斑竹鯊產(chǎn)卵的淺海內(nèi)灣，捕撈的個體以小齡的幼魚居多，所以計算出來的L∞會出現(xiàn)較小的現(xiàn)象；另一是由于捕撈過度造成的性成熟個體數(shù)量的減少，這有待于進一步的研究，應(yīng)加強對其長期的調(diào)查和監(jiān)測。

對比臺灣北部海域、閩南近海和廈門灣三次條紋斑竹鯊體長-體重關(guān)系的a和b兩個系數(shù)[13-14]，發(fā)現(xiàn)三個海區(qū)的b值均接近3，相差不大，而廈門灣水域的a值高于其他兩個地區(qū)，說明廈門灣水域的環(huán)境條件是非常適合條紋斑竹鯊產(chǎn)卵和育肥生長，這點從生長參數(shù)K上也可以反映出來，廈門灣海域的條紋斑竹鯊的生長參數(shù)K為0.45，遠遠高于其他兩個海域。

3.2 雌雄比的變化

對2014—2016年廈門灣所采集到的384尾條紋斑竹鯊按照采樣季節(jié)對性別進行統(tǒng)計，發(fā)現(xiàn)大部分時期內(nèi)雌性條紋斑竹鯊數(shù)量要明顯少于同時期所捕撈到的雄性條紋斑竹鯊，并且隨著春夏秋冬四季的變化，條紋斑竹鯊雌雄比越來越小，比如2014年春季條紋斑竹鯊雌雄比為1.33，夏季為0.8，秋季為0.73，冬季最小為0.55，2015年也同樣出現(xiàn)這樣逐漸遞減的趨勢。廈門灣條紋斑竹鯊的雌雄比在同一年度隨季節(jié)逐漸減小的趨勢，一方面可能是和繁殖季節(jié)的水體溫度有關(guān)，廈門灣條紋斑竹鯊主要繁殖期為5—6月份[21]，這個時候的水溫還不是很高，孵化出來的幼魚大多數(shù)為雌性幼魚，而隨著夏季的來臨，水溫逐漸上升，后面孵化出來的個體多為雄性個體，這個有待于進一步的研究和證實；另一方面可能是由于不同的水溫條件下雌雄幼體的存活概率不一致而造成的。2016年Straube等[22]對德國卡爾斯魯厄市國家歷史博物館中飼養(yǎng)的一條雌性條紋斑竹鯊進行了測試，發(fā)現(xiàn)條紋斑竹鯊存在單性生殖的現(xiàn)象。單性生殖和雙性生殖的后代在雌雄比例和存活率上是否存在不一樣，值得進一步觀察和研究，到底是什么因素導(dǎo)致廈門灣條紋斑竹鯊的雌雄比隨季節(jié)逐漸減小的現(xiàn)象也值得進一步探索。

3.3 廈門灣條紋斑竹鯊資源的合理利用

此次研究表明2014—2016年的廈門灣海域條紋斑竹鯊的死亡系數(shù)分別為：總死亡系數(shù)Z為1.5300 a-1、自然死亡系數(shù)M為0.6869 a-1、捕撈死亡系數(shù)F為0.8431 a-1。所以開發(fā)率E為0.5510，大于0.5。根據(jù)Gullan的觀點，可以認為2014-2016年廈門灣條紋斑竹鯊正在處于過度開發(fā)狀態(tài)。雖然廈門灣海域是禁止底拖網(wǎng)作業(yè)的，但是由于條紋斑竹鯊具有非常高的食用價格和經(jīng)濟價值，并且隨著廈門及周邊城市人口的增加，再加上人工養(yǎng)殖條紋斑竹鯊的技術(shù)還不成熟，對廈門灣及周邊海域的條紋斑竹鯊資源帶來很大捕撈壓力。所以應(yīng)該加強對廈門灣海域條紋斑竹鯊的調(diào)查和監(jiān)測，跟蹤種群數(shù)量變動的情況，并根據(jù)實際情況制定相應(yīng)的養(yǎng)護和管理措施，比如條紋斑竹鯊的最小捕撈規(guī)格的規(guī)定、捕撈網(wǎng)具和數(shù)量的控制，以及棲息地的保護等措施，從而保護廈門灣海域條紋斑竹鯊的產(chǎn)卵場和育兒場，使其資源可持續(xù)利用。