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    番茄粗提物對(duì)香蕉枯萎病菌FocTR4的抑制效果

    2019-06-11 03:00:52孫雪麗郝向陽(yáng)項(xiàng)蕾蕾賴鐘雄程春振
    亞熱帶農(nóng)業(yè)研究 2019年1期
    關(guān)鍵詞:粗提物枯萎病高濃度

    劉 范, 田 娜, 孫雪麗, 郝向陽(yáng), 項(xiàng)蕾蕾, 賴鐘雄, 程春振

    (福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院/福建農(nóng)林大學(xué)園藝植物生物工程研究所,福建 福州 350002)

    番茄是一種藥食兼用的果蔬類食物[1],不但營(yíng)養(yǎng)豐富,還具有一定的抑菌作用[2-3]。番茄莖葉揮發(fā)性成分[4]和水粗提物活性成分[5]對(duì)細(xì)菌和霉菌都具有抑制作用,且葉揮發(fā)性成分和水粗提物的抑菌效果均優(yōu)于莖;青果粗提液對(duì)青霉、黑曲霉和灰霉葡萄孢等也具有較好的抑制效果[6]。此外番茄提取物對(duì)植物病原菌也有較好的抑制效果。楊從軍等[7]發(fā)現(xiàn),200 g·L-1番茄莖葉水提取物對(duì)蘋(píng)果輪紋病菌和棉花枯萎病菌的抑制率大于78%,對(duì)瓜類枯萎病菌的抑制率大于67%。楊柳等[8]發(fā)現(xiàn),200 mg·mL-1番茄莖葉乙醇提取物對(duì)葡萄白腐病菌和棉花枯萎病菌的抑制率大于90%,且對(duì)番茄早疫病菌和蘋(píng)果斑點(diǎn)病菌也有一定的抑制作用。

    由尖孢鐮刀菌古巴專化型(Fusariumoxysporumf.sp.Cubense,Foc)引起的香蕉枯萎病是嚴(yán)重威脅香蕉產(chǎn)業(yè)發(fā)展的毀滅性土傳真菌病害,尚無(wú)有效的根治方法[9-11]。目前防治香蕉枯萎病主要通過(guò)生物、化學(xué)技術(shù)及輪作等途徑[12]。黃永紅等[13]研究發(fā)現(xiàn),韭菜提取物和韭菜殘?bào)w處理能夠減少香蕉枯萎病的發(fā)生,因此韭菜—香蕉輪作常被用作防治香蕉枯萎病的重要手段。鑒于番茄提取物具有較好的抑菌效果,本研究擬對(duì)番茄不同器官粗提物對(duì)香蕉枯萎病菌熱帶4號(hào)小種(Foctropical race 4,FocTR4)生長(zhǎng)的影響展開(kāi)研究,以探索番茄提取物應(yīng)用于香蕉枯萎病防治的可能性。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    香蕉枯萎病菌FocTR4和2月齡的抗番茄枯萎病、黃萎病以及灰霉病的‘倍盈’番茄植株均由福建農(nóng)林大學(xué)園藝植物生物工程研究所提供。

    1.2 番茄粗提物的提取

    取‘倍盈’番茄植株根、莖、葉,自來(lái)水沖洗干凈后再用無(wú)菌水沖洗2~3次。用濾紙吸干表面水分,分別稱取20 g置于榨汁機(jī)中。加入50 mL無(wú)菌水打磨成勻漿,用兩層紗布過(guò)濾收集濾液。向?yàn)V液中加無(wú)菌水至總體積100 mL,5 000 r·min-1離心5 min后吸取上清液。在超凈工作臺(tái)中使用0.22 μm過(guò)濾頭(MILLEX公司生產(chǎn))將上清液過(guò)濾除菌,加無(wú)菌水定容至100 mL,即獲得200 g·L-1番茄根、莖、葉粗提物溶液。

    1.3 番茄粗提物培養(yǎng)基制備

    將10、6.67、5 mL番茄葉提取物分別加到50 mL離心管中并加入50~60 ℃的PDA培養(yǎng)基定容至20 mL,搖勻后倒入直徑為8.5 cm的培養(yǎng)皿中,獲得含有高濃度(100.0 g·L-1)、中濃度(66.7 g·L-1)、低濃度(50.0 g·L-1)番茄葉粗提物的PDA培養(yǎng)基。含有相同濃度的莖、根粗提物的PDA培養(yǎng)基配制方法同上。以加入等體積無(wú)菌水的PDA培養(yǎng)基作為對(duì)照。

    1.4 FocTR4菌落培養(yǎng)與觀察

    使用滅菌的黃色槍頭(內(nèi)徑為5 mm)在培養(yǎng)7 d的FocTR4菌落邊緣打孔,獲得FocTR4菌塊。將菌塊倒置于含有不同濃度番茄根、莖、葉粗提物的PDA培養(yǎng)基中央。于28 ℃生化培養(yǎng)箱中倒置培養(yǎng),每種處理重復(fù)3次。以接種在等濃度無(wú)菌水PDA培養(yǎng)基中的菌落為對(duì)照。接種后每天測(cè)量菌落直徑并拍照,直至所有FocTR4長(zhǎng)滿培養(yǎng)皿。參照李吉慶等[14]的方法計(jì)算番茄粗提物對(duì)FocTR4的抑制率。

    1.5 統(tǒng)計(jì)與分析

    采用Excel和SPSS進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和顯著性差異分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 番茄粗提物對(duì)FocTR4生長(zhǎng)的影響

    2.1.1 葉粗提物 從表1~3可看出,F(xiàn)ocTR4菌落在含有番茄葉粗提物的PDA培養(yǎng)基上生長(zhǎng)最慢。含有高濃度(100 g·L-1)葉粗提物培養(yǎng)基上,F(xiàn)ocTR4菌絲覆蓋1/2、2/3和全皿的時(shí)間分別比同濃度對(duì)照(分別為第4、5、8天)推遲2、3、5 d(表1);中濃度(66.7 g·L-1)分別比同濃度對(duì)照推遲1、1、2 d(表2);低濃度(50 g·L-1)分別推遲1、1、0 d(表3)。含高濃度葉粗提物的培養(yǎng)基上,F(xiàn)ocTR4菌落直徑在1~11 d時(shí)極顯著小于對(duì)照(P<0.01);含中濃度葉粗提物的培養(yǎng)基上,F(xiàn)ocTR4菌落直徑在1~9 d時(shí)極顯著小于對(duì)照(P<0.01);而含低濃度葉粗提物的培養(yǎng)基上,F(xiàn)ocTR4菌落直徑在1~7 d時(shí)極顯著小于對(duì)照(P<0.01),第8天顯著小于對(duì)照(P<0.05)。

    2.1.2 莖粗提物 番茄莖和根粗提物對(duì)FocTR4生長(zhǎng)也表現(xiàn)出一定影響,莖的抑制作用略優(yōu)于根(表1~3)。在含高濃度莖粗提物的培養(yǎng)基上,F(xiàn)ocTR4菌落直徑在第1天時(shí)顯著小于對(duì)照(P<0.05),2~8 d時(shí)極顯著小于對(duì)照(P<0.01);在含中濃度莖粗提物的培養(yǎng)基上,F(xiàn)ocTR4菌落直徑在第1天時(shí)顯著小于對(duì)照(P<0.05),2~7 d時(shí)極顯著小于對(duì)照(P<0.01);而在含低濃度莖粗提物的培養(yǎng)基上,F(xiàn)ocTR4菌落直徑在第1天時(shí)顯著大于對(duì)照(P<0.05),第2、5天極顯著小于對(duì)照(P<0.01),第3、6天顯著小于對(duì)照(P<0.05)。

    表1 高濃度(100.0 g·L-1)番茄粗提物對(duì)FocTR4生長(zhǎng)的影響1)Table 1 Effect of high concentration (100.0 g·L-1) tomato crude extracts on the growth of FocTR4

    1)加粗為菌絲直徑超過(guò)全板的1/2;下劃線為菌絲直徑超過(guò)全板的2/3;相同培養(yǎng)天數(shù)附不同大小寫(xiě)字母者分別表示差異達(dá)0.01、0.05顯著水平。

    表2 中濃度(66.7 g·L-1)番茄粗提物對(duì)FocTR4生長(zhǎng)的影響1)Table 2 Effect of medium concentration (66.7 g·L-1) tomato crude extracts on the growth of FocTR4

    1)加粗為菌絲直徑超過(guò)全板的1/2;下劃線為菌絲直徑超過(guò)全板的2/3;相同培養(yǎng)天數(shù)附不同大小寫(xiě)字母者分別表示差異達(dá)0.01、0.05顯著水平。

    2.1.3 根粗提物 番茄根粗提物對(duì)FocTR4生長(zhǎng)的影響較小(表1~3)。在含高濃度根粗提物的培養(yǎng)基上,F(xiàn)ocTR4菌落直徑在4~8 d極顯著小于對(duì)照(P<0.01);在中濃度根粗提物的培養(yǎng)基上,F(xiàn)ocTR4菌落直徑在第2天和第4~8天極顯著小于對(duì)照(P<0.01),第9天顯著小于對(duì)照(P<0.05);而低濃度根粗提物的培養(yǎng)基上,F(xiàn)ocTR4菌落直徑在第1、第4天極顯著大于對(duì)照(P<0.01),第5天極顯著小于對(duì)照(P<0.01)。

    表3 低濃度(50 g·L-1)番茄粗提物對(duì)FocTR4生長(zhǎng)的影響1)Table 3 Effect of low concentration (50 g·L-1) tomato crude extracts on the growth of FocTR4

    1)加粗為菌絲直徑超過(guò)全板的1/2;下劃線為菌絲直徑超過(guò)全板的2/3;相同培養(yǎng)天數(shù)附不同大小寫(xiě)字母者分別表示差異達(dá)0.01、0.05顯著水平。

    2.2 番茄粗提物對(duì)FocTR4的抑制效果比較

    通過(guò)計(jì)算不同部位番茄粗提物對(duì)FocTR4的抑制率,發(fā)現(xiàn)葉粗提物抑制率最高,且各濃度葉粗提物對(duì)FocTR4的抑制率均在培養(yǎng)第2天達(dá)到最大值(圖1A)。番茄莖、根粗提物對(duì)FocTR4的抑制作用較弱,均低于20%,莖的抑制作用略優(yōu)于根(圖1B、1C)。

    A.葉粗提物;B.根粗提物;C.莖粗提物。圖1 番茄葉、莖、根粗提物對(duì)FocTR4的抑制率Figure 1 Inhibitory rates of crude extracts from tomato leaves, stems and roots on FocTR4

    不同部位番茄粗提物對(duì)FocTR4抑制率的變化趨勢(shì)也有所不同。番茄葉粗提取物對(duì)FocTR4的抑制率大致表現(xiàn)為“先升后降”的趨勢(shì)(圖1A)。與葉粗提物抑制率變化趨勢(shì)不同,莖和中低濃度根粗提物對(duì)FocTR4的抑制率大致呈現(xiàn)“升—降—升—降”的趨勢(shì)(圖1B、1C)。而高濃度根粗提物的抑制率則表現(xiàn)為“先升后降”的趨勢(shì)(圖1C)。

    不同濃度的番茄葉、莖粗提物對(duì)FocTR4的抑制效果由高到低依次為:高濃度>中濃度>低濃度(圖1A、1B)。而不同濃度番茄根粗提物對(duì)FocTR4的抑制效果則以中濃度最佳,略優(yōu)于高濃度,低濃度抑制效果最差(圖1C)。

    3 討論

    番茄含有大量α-番茄堿和脫氫番茄堿等抑菌活性成分[15-16]。Arneson et al[17]發(fā)現(xiàn)番茄堿對(duì)30種病原菌具有抑制作用。Itkin et al[18]發(fā)現(xiàn)番茄次堿可以顯著抑制炭疽菌的生長(zhǎng)。陶永霞等[16]發(fā)現(xiàn)番茄生物堿提取液對(duì)細(xì)菌和酵母菌有較強(qiáng)的抑制作用。Irving et al[19]發(fā)現(xiàn)番茄堿對(duì)尖孢鐮刀菌具有一定的抑制作用。本研究發(fā)現(xiàn),番茄粗提物對(duì)FocTR4的生長(zhǎng)具有一定的抑制作用,抑制效果依次為:葉>莖>根。已有研究表明,番茄根莖葉中番茄堿含量也依次為:葉>莖>根[20-23],說(shuō)明不同番茄粗提物對(duì)FocTR4抑制效果的差異可能與番茄堿含量有關(guān)。

    本研究表明,番茄不同部位粗提物對(duì)FocTR4抑制率的變化趨勢(shì)差異較大。不同濃度葉粗提物對(duì)FocTR4的抑制率均在2 d達(dá)到最大值,之后開(kāi)始緩慢下降。這可能由于FocTR4在培養(yǎng)初期(1 d)需要一個(gè)適應(yīng)階段因而長(zhǎng)勢(shì)均較慢、抑制率略低,在培養(yǎng)2 d時(shí)表現(xiàn)出較高的抑制率,之后隨著抑制物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)成分的消耗或降解,抑制效果逐步降低。高濃度的番茄根粗提物對(duì)FocTR4的抑制率呈“先升后降”的趨勢(shì),并且7 d才達(dá)到最高值。根系是FocTR4等土生病原菌侵染和定殖的主要部位[24],在植物—病原菌互作過(guò)程中,病原菌可以從根系中獲得養(yǎng)分以維持自身生長(zhǎng)[25]。高濃度番茄根粗提物對(duì)FocTR4的抑制率緩慢上升可能與根系中含有大量營(yíng)養(yǎng)成分供給其生長(zhǎng)有關(guān)。隨著利于FocTR4生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗,抑制率逐步提高。莖和中低濃度根粗提物抑制率大致呈“升—降—升—降”的趨勢(shì),這可能與番茄提取物及培養(yǎng)基營(yíng)養(yǎng)成分和抑菌物質(zhì)含量消耗及FocTR4生長(zhǎng)勢(shì)有關(guān)。

    綜上可知,番茄葉和莖粗提物對(duì)香蕉枯萎病菌表現(xiàn)出較好的抑制效果,具有應(yīng)用于香蕉枯萎病防治的潛質(zhì),但粗提物的有效抑菌成分及最佳抑菌濃度需進(jìn)一步分離、鑒定。此外,本研究所用‘倍盈’番茄是抗枯萎病、黃萎病以及灰霉病的番茄品種。李偉明等[26]指出,含有番茄枯萎病抗性基因的番茄品種在接種FocTR4后不會(huì)出現(xiàn)枯萎病的癥狀,說(shuō)明番茄枯萎病抗性品種中含有某些抑制FocTR4生長(zhǎng)或侵染的物質(zhì)。Friedman[27]指出,衰老葉中番茄堿含量最高,推測(cè)將廢棄莖葉還田可能會(huì)起到更好的抑菌效果。番茄秸稈還田具有改良土壤的功效[28],因此在香蕉枯萎病防治過(guò)程中可以嘗試將番茄枯萎病抗性品種與香蕉輪作,之后將番茄莖葉還田,不僅能夠改良土壤,還有可能起到降低土壤中病原菌含量的作用。

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