木蘭科常綠與落葉物種葉片構(gòu)建策略的差異

侯皓，劉慧，賀鵬程，華雷，許秋園，葉清*

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木蘭科常綠與落葉物種葉片構(gòu)建策略的差異

侯皓1,2，劉慧1，賀鵬程1,2，華雷1,2，許秋園3，葉清1*

(1. 中國科學(xué)院華南植物園, 退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省應(yīng)用植物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州 510650；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，廣州 510650)

為探究木蘭科(Magnoliaceae)常綠與落葉物種葉片構(gòu)建的生理生態(tài)策略，選取黃山木蘭()、玉蘭()和雞公山玉蘭() 3種落葉物種，以及荷花玉蘭()、含笑花()、石碌含笑() 3種常綠物種，對(duì)其葉片構(gòu)建成本和葉片壽命相關(guān)的性狀進(jìn)行比較。結(jié)果表明，木蘭科3落葉種的單位葉片面積成本(CCarea)顯著低于3常綠種，但落葉和常綠物種的葉片質(zhì)量成本(CCmass)差異不顯著。落葉物種的葉氮、磷含量(Nmass, Pmass)和比葉面積(SLA)均顯著高于常綠物種, 而葉片壽命(LLS)顯著低于常綠物種。CCarea與LLS呈顯著正相關(guān)，Nmass、Pmass和SLA均與LLS呈顯著負(fù)相關(guān)。這說明木蘭科玉蘭屬落葉物種單位面積葉片構(gòu)建成本小于常綠物種；落葉物種葉片壽命短，但采取低成本構(gòu)建策略，提高比葉面積獲得更多光資源，增加營(yíng)養(yǎng)積累，也揭示了玉蘭屬落葉物種適應(yīng)北亞熱帶較短的生長(zhǎng)季和較低水熱條件的生理生態(tài)策略。

葉片構(gòu)建；葉片壽命；木蘭科；常綠物種；落葉物種

葉片構(gòu)建成本包括植物為構(gòu)建葉片碳骨架、氧化還原消耗的葡萄糖量以及生物合成所需的ATP, 它表征了植物對(duì)葉片形成及發(fā)揮功能的能量投資[1]。不同功能類型植物因葉片性狀差異會(huì)影響獲取資源的競(jìng)爭(zhēng)能力，從而表現(xiàn)出不同的能量策略。Osun- koya等[2]對(duì)外來入侵藤本植物與本地藤本植物的能量消耗與獲取的研究表明，入侵種的葉片構(gòu)建成本通常低于本地種的，而比葉面積則相反。除了植物自身差異產(chǎn)生相異能量策略，生境異質(zhì)性也會(huì)改變植物的適應(yīng)性，形成不同的葉片構(gòu)建策略。Villar等[3]研究了葉片構(gòu)建成本的種間差異，認(rèn)為苔原帶和熱帶雨林區(qū)的植物因熱量條件差異在生態(tài)系統(tǒng)尺度上的葉片構(gòu)建成本分別為最低和最高，Griffin[4]則指出，落葉闊葉林的植物葉片構(gòu)建成本略低于常綠闊葉林的植物。

葉片壽命由葉片發(fā)生時(shí)間和凋落時(shí)間決定，是葉片在時(shí)間尺度上的性狀[5]。生境差異和植物本身獲取資源能力差異影響著植物葉片壽命，而葉片壽命高低影響著葉片維護(hù)成本的大小。有研究表明,森林群落演替階段前期物種具有短葉片壽命、高葉片氮磷含量、高比葉面積和低葉片構(gòu)建成本[6–8]。葉片壽命是將植物劃分為常綠和落葉兩種生活類型的直接依據(jù)。Aerts[9]指出常綠植物為減少營(yíng)養(yǎng)丟失而減少凋落物的量，相應(yīng)增加了葉片壽命，Sobrado[10]比較了熱帶干旱森林常綠和落葉物種，認(rèn)為葉片壽命隨著植物葉片建成到償還能量消耗所需時(shí)間的增加而延長(zhǎng)。

Wright等[11]提出葉片經(jīng)濟(jì)學(xué)譜(leaf economic spectrum, LES)的概念，將其定義為植物葉片為償還干物質(zhì)含量和營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存所消耗的能量投資而采取從快到慢不同時(shí)間的回報(bào)策略。在葉片經(jīng)濟(jì)學(xué)譜中，葉片壽命與葉片構(gòu)建成本屬于核心性狀，葉片壽命反映了葉片建成后獲取收益的平均時(shí)間，時(shí)間越長(zhǎng)需要投入構(gòu)建的干物質(zhì)就越多。葉片經(jīng)濟(jì)學(xué)譜反映了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性以及生存策略，是植物演化過程中生理生態(tài)功能的相互協(xié)調(diào)和權(quán)衡在葉片設(shè)計(jì)上的具體體現(xiàn)，也是植物葉片形態(tài)功能和適應(yīng)性的統(tǒng)一[12]。

木蘭科(Magnoliaceae)植物廣泛分布于熱帶、亞熱帶地區(qū)，是分化較早的古老植物類群之一，其祖先可追溯到一億年前，現(xiàn)代木蘭科植物仍保留了許多原始性狀，如心皮分離、單槽花粉粒等[13]。玉蘭屬()是木蘭科中唯一落葉屬，其余屬均為常綠植物。玉蘭屬主要分布中心是北亞熱帶，是適應(yīng)該區(qū)域較低年均溫和年降水的落葉物種，而木蘭科其他屬物種的分布中心在南亞熱帶和熱帶地區(qū)，適應(yīng)該區(qū)域高輻射、高溫多雨、但具有季節(jié)性干旱的氣候條件，多為常綠喬木或灌木[14–15]。Xu等[16]比較了武漢和廣州兩地木蘭科共有物種的生理生態(tài)特征的適應(yīng)性，認(rèn)為兩地木蘭科常綠和落葉植物葉片性狀在物種間相對(duì)穩(wěn)定，并沒有因?yàn)檫w地移植而改變其早期分化時(shí)對(duì)氣候適應(yīng)的性狀，表明其葉片對(duì)環(huán)境響應(yīng)的保守性。以前的研究并未涉及木蘭科葉片構(gòu)建及其與葉片壽命的關(guān)系，而玉蘭屬又是其唯一落葉屬，研究木蘭科不同生活型葉片構(gòu)建策略對(duì)解釋其地理分布格局和闡明其生理生態(tài)適應(yīng)性具有重要意義。本研究以木蘭科常見的6種植物為研究對(duì)象，通過對(duì)比常綠物種和落葉物種葉片構(gòu)建相關(guān)性狀，探討其葉片構(gòu)建策略的差異。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

中國科學(xué)院華南植物園位于廣東省廣州市(23° 11′ N，113°21′ E)，海拔100 m；屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫21.2℃，年平均降水量1 706 mm,干濕季明顯，4-9月為濕季，10-次年3月為旱季, 濕季降水占全年降水的80%以上；土壤主要為赤紅壤，pH4.5~6.6，呈弱酸性，土層均較深厚，質(zhì)地以粘壤土和砂壤土為主。華南植物園的木蘭園遷地保護(hù)木蘭科植物11屬160多種，是世界上最大的木蘭科植物種質(zhì)資源保存基地，為本試驗(yàn)提供了充足的研究材料。

1.2 材料

選擇木蘭科的3種落葉植物和3種常綠植物,于2017年8月，選取完全展開、健康成熟的葉片，測(cè)定葉片構(gòu)建成本相關(guān)功能性狀，并記錄其株高、胸徑和移栽情況(表1)。

表1 6種木蘭科植物基本情況

*: 灌木基徑。=3~5。

*: Ground diameter for shrubs.=3-5.

1.3 方法

比葉面積 每種選取3~5株生長(zhǎng)良好的植株，每株取4~6片完全展開的成熟葉片，去除葉柄后，用葉面積儀(Li-3000A, Li-Cor, Lincoln, NE, USA)測(cè)定葉片面積(LA)。然后將葉片放入烘箱, 在65℃下烘至恒重，測(cè)定干重(DW)。比葉面積(SLA)為葉片面積與干重之比[17]，即SLA=LA/DW。

葉片元素含量 葉片烘干后，經(jīng)磨碎、過篩,測(cè)定氮、磷元素含量。氮元素含量(Nmass)用凱氏定氮法測(cè)定，磷元素含量(Pmass)用原子吸收光度法測(cè)定[18]。

葉片構(gòu)建成本 葉片去灰分熱值(Hc)為葉片干重?zé)嶂?CV)與葉片單位質(zhì)量去灰分含量的比值,即Hc=CV/(1-Ash)[1], Ash是灰分含量。取0.5 g葉片粉末壓片后置入全自動(dòng)氧彈熱量?jī)x(Model 6400, Parr, IL, USA)，完全燃燒后記錄讀數(shù)。同樣取0.5 g葉片粉末置入馬弗爐中，550℃下灼燒4 h，稱量殘?jiān)|(zhì)量。灰分含量為殘?jiān)|(zhì)量與樣品質(zhì)量比值的百分?jǐn)?shù)[19]，即灰分=殘?jiān)|(zhì)量/樣品質(zhì)量×100%。根據(jù)Williams等[1]提出的葉片構(gòu)建成本公式：CCmass= [(0.06968Hc–0.065)(1–Ash)+7.5(kNmass/14.0067)]/0.87, k是氮氧化還原形態(tài)的化合價(jià)(若是NH4+，則k為-3；若是NO3–，則k為+5)。華南植物園土壤的主要氮源是硝酸鹽[3]，因此本試驗(yàn)中k值為+5。葉片單位面積構(gòu)建成本為單位質(zhì)量成本與比葉面積的比值[20]，即CCarea=CCmass/SLA。

葉片壽命 2014年生長(zhǎng)季開始時(shí)(4月)，選取3~5株健康成熟植株的30~50片新葉并標(biāo)記。每周記錄葉片的生長(zhǎng)和死亡情況直到2016年底。以葉片出現(xiàn)到凋落時(shí)間之差的平均值為葉片壽命[21]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 18.0軟件對(duì)常綠物種和落葉物種性狀的差異顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)。參數(shù)間的相關(guān)性用線性回歸(Linear regression)進(jìn)行擬合。采用Origin 16.0軟件作圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 葉片構(gòu)建成本和營(yíng)養(yǎng)元素

與落葉物種相比，常綠物種單位面積的構(gòu)建成本更高(<0.01)，分別為72.32 和141.09 g glucose m–2,而單位質(zhì)量成本間無顯著差異(>0.05)，落葉和常綠物種分別為1.38和1.44 g glucose g–1。落葉物種的平均葉片氮含量、磷含量分別為21.16、13.43 mg g–1, 極顯著(<0.01)高于常綠物種的1.32、0.75 mg g–1(圖1)。

2.2 葉片壽命和比葉面積

落葉物種的比葉面積顯著高于常綠物種，分別為198.64和107.51 cm2g–1(<0.01)。常綠物種的葉片壽命遠(yuǎn)高于落葉物種，分別為6.53和24.03月，兩種生活型差異顯著(<0.01)(圖2)。

2.3 葉片性狀間的相關(guān)關(guān)系

葉片壽命與葉片單位面積的構(gòu)建成本呈顯著正相關(guān)(2=0.82，<0.05)，與比葉面積(2=0.69,<0.05)、葉片氮含量(2=0.77，<0.05)和磷含量(2=0.78，<0.05)均呈顯著負(fù)相關(guān)(圖3)。

3 討論

3.1 不同生活型葉片構(gòu)建投資差異

葉片是植物的重要器官，通過光合作用將大氣中CO2轉(zhuǎn)化為糖類供給植物生長(zhǎng)，然而植物葉片本身的構(gòu)建又會(huì)消耗能量，成為植物獲取能量的投資成本。本研究表明木蘭科落葉植物單位面積葉片構(gòu)建成本低于常綠植物，葉片質(zhì)量成本兩者差異不顯著，這與前人對(duì)其他常綠與落葉植物的研究結(jié)果一致[3–4]。這樣的能量分配策略是木蘭科落葉物種對(duì)北亞熱帶較寒冷干旱氣候的適應(yīng)，也符合溫帶分布的玉蘭屬植物對(duì)季節(jié)性生長(zhǎng)的適應(yīng)，即使移栽到亞熱帶地區(qū)仍保持了之前的適應(yīng)策略，這與之前對(duì)木蘭科水分和光合相關(guān)的性狀研究結(jié)論一致[16,22]。

圖1 6種木蘭科植物的單位葉片面積成本(CCarea)、單位葉片質(zhì)量成本(CCmass)和葉片氮(Nmass)、磷(Pmass)含量。Yc、Yj、Yd、Ms、Mf和Mg見表1; DS: 落葉物種; ES: 常綠物種; **: P<0.01; NS: P>0.05。下圖同。

圖2 6種木蘭科植物的比葉面積(SLA)和葉片壽命(LLS)

木蘭科兩種類型物種的葉片質(zhì)量成本并沒有表現(xiàn)出顯著差異，這與Villar等[23]和Feng等[24]的研究結(jié)論一致，表明木蘭科同其他植物在物質(zhì)積累和組成上都表現(xiàn)出相對(duì)的穩(wěn)定性。湯松波等[19]和Villar等[23]認(rèn)為，葉片質(zhì)量成本主要與葉片中高成本化合物(如脂質(zhì)類)和低成本化合物(如礦物質(zhì)和有機(jī)酸)含量相關(guān)，并不由葉片元素含量直接決定，而落葉植物葉片中低成本化合物的積累使其葉片質(zhì)量成本較低。根據(jù)葉片生物量和葉片形態(tài)，葉片面積成本可以由比葉面積計(jì)算得到，許多研究也表明葉片面積成本可以作為一個(gè)有效的衡量植物能量利用策略的工具[20]。

比葉面積作為植物生長(zhǎng)指示的綜合性狀，與能量積累和抗性緊密相關(guān)，比葉面積越低用于構(gòu)建保衛(wèi)結(jié)構(gòu)或葉肉組織儲(chǔ)水的物質(zhì)投入越高[25]，而葉片氮、磷含量一定程度上表征了環(huán)境的養(yǎng)分條件，不同生活型植物葉片氮、磷含量存在差異[26]。祁建等[27]的研究表明比葉面積較低的植物通常將很大部分能量用于框架構(gòu)建和保衛(wèi)防御，降低營(yíng)養(yǎng)積累提高再利用效率；而Aerts等[28]的研究表明，落葉樹種的葉片氮、磷含量明顯高于常綠樹種，主要原因是生境和葉片壽命差異，長(zhǎng)葉片壽命能減少常綠樹種葉片養(yǎng)分丟失。本研究結(jié)果表明，木蘭科落葉植物的比葉面積和葉片氮、磷含量都顯著高于常綠植物，表明木蘭科落葉植物更偏重營(yíng)養(yǎng)獲取和積累策略，常綠植物更傾向骨架構(gòu)建與保衛(wèi)及營(yíng)養(yǎng)再利用，而這種不同的營(yíng)養(yǎng)利用方式可能是對(duì)其原生境適應(yīng)策略的保留。

圖3 6種木蘭科植物的葉片壽命(LLS)與葉片單位面積成本(CCarea)、葉片氮含量(Nmass)、磷含量(Pmass)、比葉面積(SLA)的關(guān)系。◇: 落葉物種; ◆: 常綠物種。

3.2 不同生活型葉片投資與壽命的關(guān)系

葉片壽命越長(zhǎng)需要投入維持葉片光合與機(jī)械支撐功能的能量就越多，維護(hù)成本由此增加。本研究木蘭科葉片壽命與葉片面積成本的關(guān)系揭示了葉片壽命越長(zhǎng)其面積構(gòu)建成本越高的規(guī)律，這與Villar等[4]和Navas等[6]的研究結(jié)果一致，表明常綠物種因其長(zhǎng)葉片壽命需要維持葉片功能運(yùn)行的時(shí)間越長(zhǎng)，葉片構(gòu)建投資會(huì)大于落葉物種。有研究表明，落葉物種葉片壽命短于常綠物種，為了獲取維持生長(zhǎng)繁殖足夠的能量，增加了葉片光合面積，因而短葉片壽命的落葉物種保持了較高的比葉面積[29–30]。而本研究結(jié)果表明，木蘭科植物比葉面積隨葉片壽命增加而降低，這說明短葉片壽命的落葉物種調(diào)整生態(tài)策略，以擴(kuò)展葉片面積在有限的壽命時(shí)間內(nèi)獲取足夠的能量，滿足生長(zhǎng)等必要需求。

本研究結(jié)果表明，木蘭科落葉植物與常綠植物的葉片質(zhì)量成本差值雖然不大，但面積成本上常綠植物幾乎是落葉植物的2倍，且落葉物種葉片氮磷含量顯著高于常綠物種。這可能是因?yàn)槎虊勖哪咎m科落葉植物無法長(zhǎng)時(shí)間獲取資源，因此短期內(nèi)快速積累氮磷營(yíng)養(yǎng)元素、快速償還成本。相比之下, 木蘭科常綠物種因長(zhǎng)葉片壽命可以長(zhǎng)期獲取資源，提高養(yǎng)分重新利用效率而減少氮磷元素積累，但因此葉片結(jié)構(gòu)支撐及長(zhǎng)期功能維護(hù)消耗的能量投入會(huì)增多, 以滿足持續(xù)獲取資源和發(fā)揮葉片功能的需求[31–32]。

常綠、落葉兩種類型植物采取的不同葉片構(gòu)建策略，可能與其原生境有關(guān)[10,26]。常綠物種往往分布于土壤較貧瘠的生境，長(zhǎng)葉片壽命可以減少養(yǎng)分損失，提高養(yǎng)分重吸收，是對(duì)寡養(yǎng)生境的適應(yīng)。此種策略的權(quán)衡使得常綠物種必須支付更高昂的葉片構(gòu)建成本，以維護(hù)葉片養(yǎng)分的吸收和利用。前人在同一地點(diǎn)的研究表明木蘭科落葉和常綠物種在碳氮水層面利用策略的不同[33]，本研究補(bǔ)充了葉片構(gòu)建上投資策略的差異，從葉片碳氮能量投資和利用的不同層面完整解釋了木蘭科不同分布區(qū)常綠落葉物種的趨異演化。

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Different Leaf Construction Strategies in Evergreen and Deciduous Species of Magnoliaceae

HOU Hao1,2, LIU Hui1, HE Peng-cheng1,2, HUA Lei1,2, XU Qiu-yuan3, YE Qing1*

(1. Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystem, Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. College of Natural Resources and Environment, South China Agricultural University,Guangzhou 510650, China)

In order to reveal the ecophysiological strategies of leaf construction in Magnoliaceae evergreen and deciduous species, the characters related with leaf lifespan and leaf construction cost of six Magnoliaceae species, including three deciduous species,and,and three evergreen species,andwere compared. The results showed that construction cost per leaf area (CCarea) of deciduous species was significantly lower than that of evergreen species, but their construction cost per leaf dry mass (CCmass) was similar. Nitrogen and phosphorous concentration (Nmass, Pmass) in leaves of deciduous species were significantly higher than that of evergreen species. Evergreen species had significantly low specific leaf area (SLA) but long leaf lifespan (LLS). There were a negative correlation between CCareaand LLS, whereas other three traits (SLA, Nmassand Pmass) had a positive correlation with LLS. In conclusion, deciduous species adopted the low-cost strategy, with short leaf lifespan and high SLA to obtain more light source and nutrition storage compared to evergreen species. It was revealed the ecophysiological strategy of deciduous species of Magnoliaceae to adapt short growth season and low hydrothermal condition in north subtropics.

Leaf construction; Leaf lifespan; Magnoliaceae; Evergreen species; Deciduous species

10.11926/jtsb.3978

2018-08-13

2018-10-16

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31670411)；廣州市珠江科技新星專項(xiàng)(201806010083)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31670411), and the Pearl River Science and Technology Nova Program of Guangzhou (Grant No. 201806010083).

侯皓，男，碩士研究生，從事植物生理生態(tài)研究。E-mail: houhao16@mails.ucas.ac.cn

通訊作者 Corresponding author. E-mail: qye@scib.ac.cn