藏香豬放牧對(duì)滇西北高原濕地土壤CO2通量的影響

展鵬飛,閆鵬飛,劉振亞,王 行,張 贇,張 勇,崔海軍,肖德榮

西南林業(yè)大學(xué)國家高原濕地研究中心/濕地學(xué)院, 昆明 650224

青藏高原濕地碳“匯”功能巨大,其中,沼澤化草甸土壤的碳儲(chǔ)量約占全國土壤碳儲(chǔ)量的23.44%,占全球土壤碳儲(chǔ)量的2.5%,在全球碳循環(huán)與碳平衡中發(fā)揮著重要的作用[1]。過度放牧是導(dǎo)致高原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能退化的主要驅(qū)動(dòng)因子。據(jù)統(tǒng)計(jì),自20世紀(jì)80年代以來,青藏高原就有37%的高寒草甸濕地因過度放牧而嚴(yán)重退化[2-3],從而威脅了高原濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)及碳匯功能[4]。土壤CO2通量作為生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)重要體現(xiàn),研究放牧作用下的土壤CO2通量,可為科學(xué)掌握放牧對(duì)高原濕地碳循環(huán)與碳匯功能的影響及其作用機(jī)制奠定基礎(chǔ),并已受到國內(nèi)外的廣泛關(guān)注[5]。

通常認(rèn)為,放牧通過改變土壤的水熱條件、以及植被組成特征,從而對(duì)土壤CO2通量造成影響[6-7]。放牧強(qiáng)度的增加,導(dǎo)致地上生物量逐漸減少,從而減緩了地上部分的碳進(jìn)入土壤再循環(huán)的速率,影響了碳在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中的分布格局[8]。研究表明,放牧活動(dòng)促進(jìn)了牲畜排泄物的歸還,增加了生態(tài)系統(tǒng)中易于降解的有機(jī)碳源,導(dǎo)致土壤CO2通量與放牧強(qiáng)度呈顯著的正相關(guān)關(guān)系[9-10]。也有研究表明,放牧降低了青藏高原東北部高寒草甸土壤的CO2通量,其中,在旱季、重度放牧區(qū)域較輕度放牧區(qū),放牧活動(dòng)減少了地下的生物量,進(jìn)而導(dǎo)致微生物易分解的碳源也隨之減少,土壤CO2通量降低了近1倍[11-12]。另外,還有研究發(fā)現(xiàn),不同放牧強(qiáng)度下高寒草甸由于觀測(cè)時(shí)間不足和實(shí)驗(yàn)區(qū)域的空間異質(zhì)性問題,從而導(dǎo)致其CO2通量并無顯著差異[13-14]。由此可見,目前放牧對(duì)土壤CO2通量的影響及其作用機(jī)制的研究結(jié)果還存在較大爭(zhēng)議。因此,開展放牧活動(dòng)下高原濕地土壤CO2通量的野外觀測(cè)及研究具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

滇西北高原濕地位于我國青藏高原東南緣、屬我國封閉與半封閉的獨(dú)特濕地類型[15]。因地處高寒區(qū)域、常年冷濕環(huán)境使得濕地生態(tài)系統(tǒng)積累了大量的有機(jī)物質(zhì),成為滇西北自然生態(tài)系統(tǒng)最為重要的碳庫之一,對(duì)區(qū)域碳循環(huán)以及大氣溫室氣體的平衡有著重要的功能作用[16]。藏香豬是分布于青藏高原特有豬種,對(duì)寒冷與缺氧的自然環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性[17]。自2009年以來隨著市場(chǎng)對(duì)藏香豬需求增加,藏香豬的放牧數(shù)量和放牧區(qū)域不斷擴(kuò)大,其中,納帕海濕地藏香豬的載畜量平衡在115頭/km2,超出當(dāng)?shù)貙?shí)際承載力(40頭/km2),放牧面積約占整個(gè)納帕海面積的5%左右,已經(jīng)超出了當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)閾值。與傳統(tǒng)的牛羊放牧對(duì)濕地土壤踐踏干擾不同,藏香豬放牧通過對(duì)土壤的翻拱作用,使土壤與植被受到嚴(yán)重破壞[18]。據(jù)初步統(tǒng)計(jì),由于藏香豬放牧,該區(qū)域有近1/4的濕地面積受到不同程度的破壞,并有不斷擴(kuò)大的趨勢(shì)。雖然,藏香豬放牧對(duì)滇西北高原濕地的影響現(xiàn)已逐漸受到關(guān)注,但是,針對(duì)藏香豬這一高原濕地強(qiáng)干擾放牧類型,開展藏香豬放牧對(duì)高原濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤CO2通量影響及作用規(guī)律的研究至今還鮮見報(bào)道。

本研究以滇西北高原典型濕地納帕海作為研究對(duì)象,選擇藏香豬放牧的3個(gè)典型區(qū)域(布倫、哈木谷、伊拉),并以未受藏香豬破壞的相鄰區(qū)域?yàn)閷?duì)照,開展土壤CO2通量研究。主要內(nèi)容包括：土壤CO2通量的(1)日變化,(2)季節(jié)變化對(duì)藏香豬放牧的響應(yīng),以及(3)土壤CO2通量與土壤理化指標(biāo)、藏香豬放牧強(qiáng)度之間的關(guān)系。通過研究,擬掌握藏香豬放牧對(duì)高原濕地土壤CO2通量的影響規(guī)律與作用機(jī)制,為加強(qiáng)放牧管理、增強(qiáng)高原濕地的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

高原濕地納帕海位于青藏高原東南緣、橫斷山脈中段的香格里拉市境內(nèi)(27°49′—27°55′N,99°37′—99°41′E),最低海拔3260 m,面積3100 hm2,是我國低緯度高海拔濕地的獨(dú)特類型。該區(qū)域氣候?qū)俑咴疁匦詽駶櫄夂?受南北向排列的山地和大氣環(huán)流的影響,全年盛行南風(fēng)和南偏西風(fēng),年均溫僅為5.4 ℃,旱雨季分明,6—10月為雨季,11月至次年5月份為旱季。由于旱雨季所帶來濕地水位變化、以及海拔高程的差異,納帕海在空間上分為水體、沼澤、沼澤化草甸、草甸等土地利用類型。其中,沼澤化草甸與草甸面積2174.85 hm2,占整個(gè)濕地總面積的70.1%,為該地區(qū)的主要放牧區(qū)域[19]。

納帕海具有豐富的生物多樣性,分布有黑頸鶴(Grusnigricollis)、黑鸛(Ciconianigra)等國家I級(jí)保護(hù)鳥類,極具生物多樣性和特有性保護(hù)價(jià)值。另外,該地還是許多植物物種的交匯區(qū),植物多樣性極其豐富,分布有杉葉藻(Hippurisvulgaris)、水蔥(Schoenoplectustabernaemontani)、茭草(Zizanialatifolia)等一些水生植物。1984年,經(jīng)云南省政府批準(zhǔn)建立納帕海省級(jí)自然保護(hù)區(qū),2005年,被指定為國際重要濕地,成為國內(nèi)外關(guān)注生物多樣性保護(hù)的熱點(diǎn)地區(qū)[20]。納帕海濕地積累了大量有機(jī)物質(zhì),有些地區(qū)甚至堆積了極其深厚的泥炭層,成為濕地生態(tài)系統(tǒng)碳匯的基礎(chǔ),對(duì)該區(qū)域碳循環(huán)和大氣溫室氣體的平衡起著重要的調(diào)節(jié)作用[21]。

1.2 樣地設(shè)置

藏香豬放牧快速增長于2009年,但由于藏香豬對(duì)土壤的反復(fù)翻拱,現(xiàn)已無法準(zhǔn)確判斷其具體的干擾時(shí)長。因此,選擇布倫、哈木谷和伊拉3處藏香豬放牧的典型的區(qū)域,其中,布倫草原屬于沼澤化草甸,土壤類型為泥炭土,季節(jié)性淹水。哈木谷和伊拉草原屬于陸生草甸,土壤類型為草甸土,常年無淹水。布倫區(qū)域的土壤母質(zhì)為高度發(fā)育的泥炭層,哈木谷和伊拉區(qū)域的土壤母質(zhì)為河流沖積物,草根層直接發(fā)育在潛育層上,潛育層常年積水,土體下部常呈淺綠色。采樣點(diǎn)分別設(shè)置藏香豬干擾區(qū)(Disturb area)和對(duì)照區(qū)(Control area)。結(jié)合現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查、高分衛(wèi)星遙感影像數(shù)據(jù)判讀以及草根層發(fā)育狀況分析,確保所選取的對(duì)照樣方在歷史上沒有被藏香豬干擾過,能夠反映該區(qū)域的長期放牧效應(yīng)。同時(shí),在3個(gè)草原分別設(shè)置藏香豬干擾和對(duì)照的平行研究樣帶,不同放牧方式下植物生物量指標(biāo)如表1所示。各研究樣帶上每隔5 m設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的研究樣方,每條樣帶共設(shè)置研究樣方6個(gè),3個(gè)研究區(qū)域共計(jì)36個(gè)研究樣方。各研究樣帶與研究樣方四角用木樁標(biāo)記并用GPS定位(圖1)。

表1 不同放牧方式下植物生物量指標(biāo)

圖1 納帕海位置圖和研究地點(diǎn)示意圖Fig.1 Location of Napahai and sampling sites

1.3 野外監(jiān)測(cè)與室內(nèi)分析

1.3.1土壤CO2通量測(cè)定

土壤CO2通量采用便攜式土壤呼吸儀(LI-8100A,LI-COR,USA)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定CO2排放通量。分別在2016年雨季(7月)和2017年旱季(1月)選擇有代表性的時(shí)間、天氣狀況對(duì)布倫、哈木谷和伊拉草原上藏香豬翻拱和對(duì)照樣方土壤CO2通量進(jìn)行測(cè)定。野外采樣時(shí),將測(cè)定系統(tǒng)的氣室與基座密切相連,連接電池后,測(cè)定前對(duì)機(jī)器進(jìn)行開機(jī)預(yù)熱20 min,設(shè)置網(wǎng)絡(luò),將測(cè)定系統(tǒng)與配套筆記本電腦(用于存儲(chǔ)數(shù)據(jù))連接,調(diào)整好參數(shù)。每次測(cè)量時(shí),首先,將預(yù)先制好的PVC環(huán)墊(ID=20 cm,H=12 cm)打入每塊樣地內(nèi)的待測(cè)點(diǎn),打入土壤中的深度大約1—2 cm,并砸實(shí)外圈土壤以防漏氣,并在整個(gè)測(cè)定過程中保持PVC環(huán)靜止不動(dòng)。在避免破壞土壤表層結(jié)構(gòu)的前提下將PVC環(huán)墊內(nèi)的活體植物的地上部分剪掉并移出,以消除測(cè)定時(shí)植物自養(yǎng)呼吸對(duì)土壤CO2排放通量產(chǎn)生的影響,并盡量避免對(duì)土壤表層結(jié)構(gòu)的破壞。安排的測(cè)定時(shí)間為每天的8：00—17：00,連續(xù)3d對(duì)3個(gè)采樣點(diǎn)進(jìn)行分別測(cè)定。每個(gè)樣方設(shè)置測(cè)量時(shí)間長度為10 min,測(cè)定結(jié)束后迅速移動(dòng)至下一個(gè)樣方,每條樣帶6個(gè)樣方共計(jì)1 h,然后對(duì)干擾和對(duì)照樣帶上的樣方進(jìn)行循環(huán)測(cè)定,且保證干擾和對(duì)照樣帶同時(shí)進(jìn)行。

1.3.2植物生物量與土壤理化性質(zhì)測(cè)定

在布倫、哈木谷、伊拉草原樣每個(gè)待測(cè)樣點(diǎn)周圍選擇一個(gè)樣方(大小為50 cm×50 cm),采用五點(diǎn)混合法在每塊樣方使用直徑5 cm環(huán)刀,取樣深度為20 cm,每條樣帶6個(gè)重復(fù)。將環(huán)刀裝好的土樣置于標(biāo)記好的自封袋中,帶回實(shí)驗(yàn)室,風(fēng)干、過篩后分離根系和土壤,在65 ℃烘箱中烘干,稱重,計(jì)算植物地上和地下生物量指標(biāo)。參考《土壤農(nóng)化分析》對(duì)土壤基本土壤理化指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定(見表2)[22]。其中,土壤有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀容量法；pH值采用酸度計(jì)法；總活性碳庫利用KMnO4氧化法。利用環(huán)刀法一次性連續(xù)測(cè)量土壤容重、總孔隙度、土壤含水率,根土比等基本理化指標(biāo)。

1.4 藏香豬放牧強(qiáng)度的確定方法

放牧干擾通常直接作用于濕地植被、土壤等,而濕地植被、土壤本底特征可較好體現(xiàn)放牧的強(qiáng)度。因此,對(duì)采樣區(qū)植物、土壤環(huán)境本底的相關(guān)參數(shù)進(jìn)行同步監(jiān)測(cè)與研究,通過植物-土壤指數(shù)(plant-soil index,PSI)進(jìn)而分析藏香豬干擾型放牧對(duì)高原濕地的影響[23],即：

式中,P為植物群落狀態(tài),S為土壤狀態(tài)。其中,植物群落狀態(tài)(P)的評(píng)估指標(biāo)包括植物地上生物量和地下生物量,Pi為植物群落指標(biāo)i,Wpi為該指標(biāo)的權(quán)重。土壤狀態(tài)(S)的評(píng)估指標(biāo)包括土壤的物理指標(biāo)(容重,含水率,根土比,孔隙度)和化學(xué)性質(zhì)(Ph,有機(jī)質(zhì),總活性碳)。Sj為土壤指標(biāo)j,Wsi為該指標(biāo)的權(quán)重。采用熵權(quán)法,按標(biāo)準(zhǔn)化計(jì)算熵值和確權(quán),以確定植物群落狀態(tài)(P)和土壤狀態(tài)(S)各指標(biāo)的權(quán)重[24]。PSI值越大表明植物-土壤系統(tǒng)狀態(tài)越好,其受藏香豬放牧的影響越小,PSI越小表明植物-土壤系統(tǒng)受藏香豬放牧的影響越大,放牧強(qiáng)度較大。進(jìn)而通過PSI確定藏香豬放牧對(duì)高原濕地的影響。

表2 土壤基本理化指標(biāo)

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

采用單因素方差分析法 (one-way ANOVA) 分析了不同放牧方式下土壤物理、化學(xué)性質(zhì)及生物量之間的差異性。利用多因素方差分析法(Multiple-way ANOVA),分析了季節(jié)、放牧方式、采樣點(diǎn)對(duì)土壤CO2通量及植物-土壤指數(shù)的交互影響。最后,分別利用每個(gè)采樣點(diǎn)土壤理化指標(biāo)、生物量指標(biāo)、植物-土壤指數(shù)與土壤CO2通量的統(tǒng)計(jì)學(xué)差異,構(gòu)建與CO2通量的線性回歸方程。上述分析均采用SPSS 16.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,其中P<0.05為顯著,P<0.01為極顯著,作圖采用Sigmaplot 10.0。

2 結(jié)果

2.1 土壤CO2通量的變化特征

從季節(jié)上整體來看(圖2),雨季影響下的土壤CO2排放通量的平均值較旱季明顯升高,且藏香豬干擾型放牧嚴(yán)重消弱了土壤CO2的排放速率,其中布倫、哈木谷、伊拉草原較對(duì)照分別降低了70.4%、87.5%、60.7%。從采樣點(diǎn)來看,不同季節(jié)影響下的布倫草原對(duì)照下的土壤CO2通量均大于干擾樣地,其中旱季布倫草原藏香豬干擾較對(duì)照CO2排放通量降低了30.2%,而雨季降低了70.4%。相比布倫草原,藏香豬干擾影響下的哈木谷和伊拉草原在旱季時(shí)則出現(xiàn)了土壤CO2通量大于對(duì)照的現(xiàn)象,其中哈木谷草原藏香豬干擾下的土壤CO2通量與對(duì)照相比差異十分顯著(P<0.01)。

由圖3可知,不同季節(jié)影響下的布倫、哈木谷、伊拉草原藏香豬干擾與對(duì)照影響下的土壤CO2通量的日變化曲線存在差異,具有明顯的日波動(dòng)變化特征。旱季時(shí),布倫草原無論是對(duì)照還是干擾樣地,土壤CO2通量的最高值均出現(xiàn)在10：00—11:00之間,其數(shù)值分別為1.05 μmol CO2m-2s-1和0.94 μmol CO2m-2s-1,相比布倫草原,哈木谷和伊拉對(duì)照影響下的土壤CO2通量在一天之內(nèi)呈不斷上升的趨勢(shì),且在傍晚時(shí)分超過了對(duì)照樣地且達(dá)到全天最大值。雨季時(shí),各采樣點(diǎn)里藏香豬干擾影響下的土壤CO2通量均小于對(duì)照土壤,各采樣點(diǎn)土壤CO2通量的全天最高值均出現(xiàn)在午后,數(shù)值分別為3.06 μmol CO2m-2s-1、7.49 μmol CO2m-2s-1和5.01 μmol CO2m-2s-1。同時(shí),無論是對(duì)照還是藏香豬干擾,其CO2通量日變化波動(dòng)曲線與旱季相比更為平穩(wěn)。

圖2 不同采樣點(diǎn)土壤CO2通量的變化特征Fig.2 Characteristics of soil CO2 fluxes in different sampling siteA:旱季; B:雨季; a:布倫, b:哈木谷, c:伊拉

圖3 不同采樣點(diǎn)土壤CO2通量的日動(dòng)態(tài)變化特征Fig.3 The daily dynamic characteristics of CO2 fluxes at different sampling site

2.2 土壤CO2通量與土壤理、化性狀的相關(guān)性

由圖4可知,對(duì)照樣地下土壤容重與CO2通量存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),且土壤CO2排放通量隨著土壤容重的增加呈下降趨勢(shì)。同時(shí),無論是對(duì)照還是藏香豬干擾,不同采樣點(diǎn)里的土壤含水率、根土比與CO2通量之間均不存在相關(guān)性關(guān)系(P>0.05)。然而,通過對(duì)比分析藏香豬干擾和對(duì)照下的土壤孔隙度與CO2通量的關(guān)系表明,對(duì)照和藏香豬干擾下的土壤CO2通量與孔隙度都擁有顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),且土壤CO2通量隨著土壤孔隙度的增加呈線性增長模式,其中R2值平方分別為0.3642和0.147。

通過對(duì)土壤化學(xué)指標(biāo)與CO2通量進(jìn)行線性擬合分析(圖5),研究發(fā)現(xiàn),無論是對(duì)照還是藏香豬干擾下的土壤pH都與CO2通量呈明顯的正相關(guān)性(P<0.05)。而土壤有機(jī)質(zhì)在藏香豬干擾和對(duì)照影響下均與CO2通量無任何相關(guān)性關(guān)系(P>0.05)。同時(shí),通過對(duì)比分析藏香豬與對(duì)照下的土壤CO2通量與總活性碳的關(guān)系,結(jié)果表明,對(duì)照較藏香豬干擾放牧土壤CO2通量與總活性碳擁有更加顯著的相關(guān)性。

圖4 土壤CO2通量與土壤物理性狀的線性回歸關(guān)系Fig.4 Linear regression relationship between soil CO2 fluxes and soil physical properties

圖5 土壤CO2通量與土壤化學(xué)性狀的線性回歸關(guān)系Fig.5 Linear regression relationship between soil CO2 fluxes and soil chemical properties

2.3 土壤CO2通量與植物生物量的相關(guān)性

通過對(duì)采樣點(diǎn)植物生物量與土壤CO2通量數(shù)值進(jìn)行擬合分析,如圖6可知,采樣點(diǎn)中對(duì)照樣地下的植物生物量與CO2通量呈顯著的正相關(guān)關(guān)系,土壤CO2排放通量隨著植物生物量的增加呈現(xiàn)出顯著的增加趨勢(shì)(P<0.01)。另外,我們也發(fā)現(xiàn)藏香豬干擾影響下的生物量與CO2通量的變化無相關(guān)性(P>0.05)。由此表明,生物量是影響土壤CO2排放通量的關(guān)鍵要素,藏香豬干擾型放牧,破壞了濕地植被,進(jìn)而引起土壤CO2排放通量發(fā)生了無規(guī)律的波動(dòng)變化。

圖6 土壤CO2通量與植物生物量的線性回歸關(guān)系Fig.6 Linear regression relationship between soil CO2 fluxes and plant biomass

2.4 土壤CO2通量與PSI的關(guān)系

采用線性回歸方程對(duì)不同樣帶下高原濕地土壤CO2通量日平均值與植物-土壤指數(shù)進(jìn)行擬合分析,得到了對(duì)照及藏香豬干擾下的高原濕地土壤CO2通量與植物-土壤指數(shù)之間的關(guān)系(圖7)。如圖所示,對(duì)照樣地中土壤CO2通量與PSI達(dá)到了極顯著相關(guān)的關(guān)系(P<0.001),R2為0.6606。由此說明該線性模型能很好的模擬土壤CO2通量與植物-土壤指數(shù)之間的關(guān)系?？傮w來看,PSI對(duì)非干擾條件下CO2排放通量預(yù)測(cè)效果更好,而放牧增加了CO2排放通量的不確定性,減弱了PSI的預(yù)測(cè)能力。

圖7 植物-土壤指數(shù)與CO2通量的線性回歸關(guān)系Fig.7 Linear regression relationship between plant-soil index and CO2 fluxes

通過植物-土壤指數(shù)與CO2通量日平均值的多因素方差分析(表3)表明,不同季節(jié),放牧方式,采樣點(diǎn)對(duì)土壤CO2通量均產(chǎn)生了顯著影響(P<0.01),其中,不同季節(jié)與放牧方式對(duì)植物與土壤狀態(tài)的影響十分顯著(P<0.01),而采樣地點(diǎn)的不同對(duì)植物-土壤指數(shù)無顯著影響(P>0.05)。季節(jié)、采樣點(diǎn)與放牧方式之間存在明顯的交互作用,其中,植物-土壤指數(shù)受到不同放牧方式的影響,其影響程度與季節(jié)和采樣地點(diǎn)均相關(guān)(P<0.05),而土壤CO2通量只有在不同季節(jié)與不同放牧方式的交互影響下才更為顯著(P<0.01)。

3 討論

3.1 放牧干擾對(duì)高原濕地土壤CO2通量的影響

土壤CO2排放通量是一個(gè)受眾多因素影響的生物學(xué)和非生物學(xué)的過程[25]。放牧作為草地最主要的利用形式,同時(shí)也是影響高原濕地土壤CO2通量的主要人為干擾因素[26]。放牧過程通過牲畜采食植物、踐踏土壤以及排泄物歸還等多種途徑直接或是間接影響了草地CO2的排放通量[27]。研究發(fā)現(xiàn),放牧往往會(huì)促使生物因子和非生物因子發(fā)生改變,導(dǎo)致高原濕地不斷退化,土壤肥力、微生物數(shù)量與種類降低,土壤生化活性減少,從而影響了土壤CO2的排放通量[28]。適度放牧使草地生物量、根系和凋落物數(shù)量、土壤動(dòng)物和微生物的多樣性提高,從而促進(jìn)土壤CO2通量的排放[29]。過度放牧則導(dǎo)致草地退化、蓋度降低、草地地上和地下生物量下降,草地碳匯功能減弱,微生物易分解的碳源及微生物自身的數(shù)量也隨之減少,從而降低土壤CO2通量[30]。藏香豬翻拱型放牧作為強(qiáng)干擾放牧的典型代表,研究發(fā)現(xiàn),雨季藏香豬干擾下的CO2通量要明顯低于對(duì)照土壤,分析原因,首先,雨季氣溫高降水多,植被生長茂盛,而在藏香豬干擾放牧條件下,地表植被和地下根部被大量啃食,導(dǎo)致了地表植物生物量急劇減少,CO2通量明顯降低。藏香豬干擾型放牧改變了植物冠層結(jié)構(gòu)以及植物根系分泌物的量,降低了植物的自養(yǎng)呼吸,從而緩解地上部分中的碳進(jìn)入土壤再循環(huán)的速率,影響了碳在整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中的分布格局[31-32]。除此之外,土壤微生物與CO2排放速率也具有十分密切的關(guān)系。受強(qiáng)放牧干擾的影響,土壤微生物的數(shù)量、結(jié)構(gòu)、組成、功能都會(huì)發(fā)生顯著的變化,微生物多樣性顯著降低[33]。外界干擾改變了土壤理化性質(zhì)進(jìn)而影響了土壤微生物群落結(jié)構(gòu),隨著放牧強(qiáng)度增加,微生物數(shù)量增加,土壤呼吸作用減弱[34]。由此表明,藏香豬干擾放牧破壞了土壤原有的結(jié)構(gòu),改變了微生物的分布與組成,進(jìn)而抑制了土壤CO2排放通量。

表3 植物-土壤指數(shù)與CO2通量的多因素方差分析表

還有研究表明,在眾多土壤理化因子中,容重對(duì)土壤CO2的排放通量影響最大,這是因?yàn)橥寥朗且粋€(gè)多孔的系統(tǒng),根系和土壤微生物呼吸釋放的CO2首先聚集在這些空隙中,然后遵循物理學(xué)擴(kuò)散原理逐漸釋放到大氣[35]。我們研究發(fā)現(xiàn),對(duì)照中土壤容重、孔隙度、pH、總活性碳與土壤CO2通量均呈現(xiàn)出顯著的相關(guān)性關(guān)系,而藏香豬干擾影響下的土壤除了與pH和孔隙度表現(xiàn)出較為明顯的正相關(guān)性外,與其他土壤物理化學(xué)性質(zhì)均無相關(guān)性。分析原因,藏香豬強(qiáng)干擾型放牧較對(duì)照更容易造成土壤緊實(shí)度的增加,進(jìn)而導(dǎo)致土壤孔隙度與水穩(wěn)性團(tuán)聚體減少,引起透水性、透氣性下降,阻礙了氣體的順暢排放。盡管如此,我們還是發(fā)現(xiàn)無論是藏香豬干擾還是對(duì)照,土壤CO2通量與土壤pH均呈現(xiàn)出較好的相關(guān)性,這很可能與長期放牧影響下土壤環(huán)境下微生物活性有關(guān)[36]。另外豬拱強(qiáng)干擾放牧破壞了土壤原有的結(jié)構(gòu),導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)降低,植被覆蓋減少,使土壤物理與化學(xué)性質(zhì)呈現(xiàn)出無規(guī)律的變化特征。

然而,還有研究者通過對(duì)若爾蓋高原泥炭地和內(nèi)蒙古天然草原CO2通量的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn),放牧干擾對(duì)若爾蓋高原泥炭地和內(nèi)蒙古天然草原CO2通量并沒有顯著影響[37-38]。這與我們研究發(fā)現(xiàn)的旱季高原濕地不同采樣點(diǎn)CO2通量的差異性不顯著的結(jié)果基本一致。同時(shí),我們還發(fā)現(xiàn)旱季,在區(qū)域日動(dòng)態(tài)變化上藏香豬干擾影響下出現(xiàn)了土壤CO2通量大于對(duì)照的現(xiàn)象。探究其原因,一方面,哈木谷和伊拉草原原本屬于陸生草甸,采樣地多為草甸土,旱季時(shí),本身失去了地表植被保護(hù)的高原濕地土壤,受藏香豬干擾破壞的程度明顯加深,另外,藏香豬放牧導(dǎo)致土壤劇烈翻滾,促使表層營養(yǎng)物質(zhì)持續(xù)更新,提高了土壤營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)速率,增強(qiáng)了土壤CO2排放通量[39]。另一方面,藏香豬翻拱取食行為,將導(dǎo)致植被蓋度降低,促使土壤表層容易接受到更多的陽光,藏香豬不斷地取食與踐踏使得地表土壤溫度迅速提升,而這些均有利于表層土壤有機(jī)質(zhì)的分解,使生物活性得以改善,提高了CO2的排放通量[40]。此外,我們還發(fā)現(xiàn),旱季對(duì)照下的布倫草原CO2通量的日平均值顯著大于干擾土壤,由此可以預(yù)測(cè)出冬日里的泥炭地可能是主要的土壤CO2釋放源。雖然如此,但是關(guān)于旱季藏香豬干擾放牧較對(duì)照增強(qiáng)了土壤CO2通量的主要原因,還有待我們后期進(jìn)一步探索。

3.2 植物-土壤指數(shù)對(duì)高原濕地土壤CO2通量的影響

高原濕地生態(tài)系統(tǒng)的地上、地下部分是相互聯(lián)系的。地表植被種類以及生長狀況的不同,會(huì)相應(yīng)的改變所在地下土壤微環(huán)境,從而影響了土壤CO2通量的變化[41]。植物與土壤作為高原濕地生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分,它們之間的相互作用是高原濕地生態(tài)系統(tǒng)地上、地下結(jié)合的重要紐帶[42]。雨季時(shí),植物生物量的多寡較好的指示了土壤CO2通量的變化,較多的地上生物量增加了土壤有機(jī)碳來源,提升了土壤微生物可分解底物的濃度,同時(shí)地下生物量根系呼吸作用強(qiáng),從而增加土壤CO2速率[43-44]。旱季時(shí),土壤失去了植物覆蓋,影響CO2通量的主要因素將由地上植物轉(zhuǎn)變?yōu)榭萋湮锛巴寥辣旧?在同樣受到藏香豬干擾影響的高原濕地上,枯落物及土壤本身較地表植物對(duì)土壤CO2通量的影響相對(duì)較小。因此,這也就能很好地解釋了在季節(jié)尺度上,同樣受到藏香豬干擾放牧的影響下旱季的土壤CO2通量比雨季更低的原因。

部分學(xué)者根據(jù)生態(tài)學(xué)中經(jīng)典的“中度干擾理論”,結(jié)合“植物-動(dòng)物間互作的補(bǔ)償性”觀點(diǎn),提出放牧優(yōu)化假設(shè),認(rèn)為植被生物量與放牧強(qiáng)度之間的關(guān)系是非線性的,即隨著放牧強(qiáng)度的增加,草地的生物量先增加,后下降的趨勢(shì)特征[45]。為此,我們結(jié)合實(shí)際情況對(duì)采樣區(qū)植物、土壤環(huán)境本底的相關(guān)參數(shù)進(jìn)行同步監(jiān)測(cè)與研究,通過構(gòu)建植物-土壤指數(shù),用于指示放牧活動(dòng)對(duì)土壤狀態(tài)的影響。在整個(gè)研究階段,藏香豬干擾放牧破壞了土壤原有的結(jié)構(gòu),形成大量次生裸地,對(duì)高原濕地牧草生產(chǎn)力造成了極大破壞,植物-土壤指數(shù)明顯低于對(duì)照土壤,且相應(yīng)的土壤CO2通量也較低?？傮w來看,PSI在對(duì)照樣地里對(duì)土壤CO2排放通量預(yù)測(cè)效果更好,而藏香豬放牧增加了土壤CO2排放通量的不確定性,減弱了PSI的預(yù)測(cè)能力。

3.3 藏香豬放牧影響下的高原濕地碳循環(huán)機(jī)制

陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)以大氣-陸生植物-土壤-大氣的形式循環(huán),在全球碳循環(huán)中起著特別重要的作用[46]。而高原濕地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的主要過程是在土壤中,在這種意義上,高原濕地生態(tài)系統(tǒng)近似于土壤-大氣系統(tǒng)[47],高原濕地的地上生物量中的碳貯量和土壤中貯存的碳含量相比是較少的,而且碳素由植被部分進(jìn)入土壤的循環(huán)途徑相對(duì)單一,通常在植物雨季結(jié)束后即可完成。在這種近似土壤-大氣系統(tǒng)碳循環(huán)的過程中,土壤有機(jī)質(zhì)(含凋落物)的分解速度以及植物向土壤的輸入速度是支配整個(gè)系統(tǒng)碳循環(huán)功能最關(guān)鍵的變量。藏香豬干擾型放牧破壞了土壤結(jié)構(gòu),導(dǎo)致地表植被單一,土壤有機(jī)碳含量降低,進(jìn)而影響了CO2的排放通量,破壞了高原濕地碳循環(huán)的正常進(jìn)程。自然狀態(tài)下,高原濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳收支基本保持平衡,而高原濕地退化將會(huì)造成植被生產(chǎn)力的降低,植物凋落物減少,從而導(dǎo)致土壤碳庫入不敷出,高原濕地生態(tài)系統(tǒng)碳由“匯”向“源”轉(zhuǎn)變[48]。高原濕地作為生態(tài)系統(tǒng)中重要的碳源,我們研究發(fā)現(xiàn),藏香豬干擾影響下的CO2的排放通量與對(duì)照相比明顯降低。由此表明,散養(yǎng)型藏香豬在尋覓食物的過程中對(duì)土壤進(jìn)行劇烈翻拱,一方面破壞地表植物造成亞表層土壤裸露,另一方面破壞地下草根層造成土壤結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。土壤有機(jī)質(zhì)礦化、養(yǎng)分流失,從而使?jié)竦厣鷳B(tài)系統(tǒng)功能退化,嚴(yán)重影響生態(tài)系統(tǒng)的碳“匯“與“源”的功能。

4 結(jié)論

藏香豬干擾型放牧消弱了高原濕地土壤的CO2的排放通量,具有明顯的日波動(dòng)和季節(jié)變化特征。同時(shí),藏香豬放牧對(duì)高原濕地土壤和植被擁有較強(qiáng)干擾與破壞能力,進(jìn)而導(dǎo)致土壤理化性狀、植物生物量與CO2通量基本呈現(xiàn)出無規(guī)則的變化。通過植物-土壤指數(shù)與土壤CO2通量進(jìn)一步擬合分析可知,藏香豬干擾下的植物-土壤指數(shù)顯著低于對(duì)照土壤,且相對(duì)應(yīng)的土壤CO2通量也較低,構(gòu)建植物-土壤指數(shù)可以有效的估算納帕海高原濕地與大氣之間的碳交換量?？傊?我們需要加強(qiáng)對(duì)藏香豬放牧的科學(xué)管理及其生態(tài)閾值研究,并對(duì)其破壞力進(jìn)行客觀評(píng)價(jià),分析藏香豬放牧的環(huán)境容量,并找出能夠維持土壤生產(chǎn)力較為合理的藏香豬放牧強(qiáng)度,進(jìn)而為滇西北高原生態(tài)環(huán)境的保護(hù)、恢復(fù)及重建提供理論支持。