貯藏年限對燕麥種子生理生化特性的影響

金小雯，張煒煒，趙桂琴*，柴繼寬，王苗苗，焦?jié)櫚玻瑢O浩洋，黎 蓉

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，甘肅省草業(yè)工程實驗室，中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州730070； 2. 甘肅省天水市秦州區(qū)畜牧獸醫(yī)局，甘肅 天水741000)

植物種子的活力在形態(tài)和生理成熟后達頂峰，之后會進入衰老過程，活力逐漸下降[1]。這一過程受多種因素的影響，除種子本身的特性外，收獲后的貯藏時間和條件是影響種子活力和老化進程的主要外部因素。種子在貯藏過程中受自身含水量、貯藏溫度和時間等的影響不可避免地會發(fā)生自然老化。隨貯藏時間的延長，種子外觀顏色變暗，失去光澤，發(fā)芽率明顯下降[2]，幼苗生長緩慢[3]；同時種子內(nèi)部如膜結(jié)構(gòu)、酶活性、呼吸作用、貯藏物質(zhì)和超微結(jié)構(gòu)等方面會發(fā)生一系列變化[4]。Mc Donald等[5]認為種子內(nèi)部產(chǎn)生自由基攻擊細胞膜引起膜脂過氧化是導致種子老化劣變的主要原因之一。已有學者對煙草(NicotianatabacumL.)[6]、菊苣(CichoriumintybusL.)[7]、披堿草(ElymusdahuricusTurcz.)[8]、油松(PinustabuliformisCarr.)[9]等植物活性氧、抗氧化酶活性等生理生化特性進行了研究，發(fā)現(xiàn)老化劣變的種子活性氧積累增加，膜脂過氧化程度加深，抗氧化酶活性下降，丙二醛含量上升。張永娟等[10]認為隨著種子老化程度的加深，其種子內(nèi)部的酶活性降低，可溶性糖含量隨種子老化和質(zhì)膜透性增大而上升。龍金飛等[11]發(fā)現(xiàn)沙芥屬植物種子可溶性蛋白含量隨貯藏年限增加呈先升后降趨勢。

燕麥(AvenasativaL.)是禾本科早熟禾亞科燕麥屬(Avena)一年生草本植物，分帶稃型和裸粒型兩大類，即皮燕麥和裸燕麥[12]，廣泛種植在世界各地。燕麥作為世界八大糧食作物之一，籽粒蛋白質(zhì)含量豐富，脂肪含量是大麥、小麥的兩倍多，并含有豐富的膳食纖維，營養(yǎng)價值較高[13]，是一種優(yōu)質(zhì)的糧、飼兼用作物[14]。但由于燕麥種子的油脂含量較高，尤其是不飽和脂肪酸[15]，脂肪衍生物容易氧化酸敗，導致種子容易發(fā)生劣變而不耐貯藏，降低了利用價值和產(chǎn)品品質(zhì)[16-17]，因此研究貯藏時間對燕麥種子萌發(fā)以及生理生化特性的影響對其安全貯藏有重要意義。

目前，關(guān)于燕麥種子的研究多集中在鹽、堿脅迫對燕麥生理生化影響[18-20]以及種子人工老化[21-23]等方面，有關(guān)貯藏年限對燕麥種子萌發(fā)和生理生化特性影響方面的研究還鮮見報道。因此本文以不同貯藏年限的燕麥種子為材料，探討其種子活力與生理生化指標隨貯藏年限的變化規(guī)律，為燕麥種子自然老化的生理機制研究提供依據(jù)，并為燕麥的科學貯藏及其高效利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試燕麥品種為裸燕麥白燕2號、皮燕麥白燕7號，種子產(chǎn)自甘肅省通渭縣華家?guī)X鎮(zhèn)，分別于2017年、2016年、2015年、2013年和2009年收獲，常溫貯藏于甘肅省蘭州市甘肅農(nóng)業(yè)大學牧草實訓基地種子室(年均溫6.9℃)。試驗于2017年在甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院實驗室進行，供試材料分別貯藏了0年、1年、2年、4年和8年。

1.2 測定內(nèi)容與方法

含水量：參照《國際種子檢驗規(guī)程》規(guī)定，稱取凈種子4.5 g左右放入鋁盒，重復4次。在130℃～133℃下，將鋁盒放入烘箱內(nèi)烘2 h。蓋好鋁盒放入干燥器冷卻30 min后稱重。計算含水量：

種子含水量(%)=(m2-m3)/(m2-m1)×100

式中m1為鋁盒的重量，g；m2為鋁盒和樣品烘干前的重量，g；m3為鋁盒和樣品烘后的重量，g。

參照《國際種子檢驗規(guī)程》規(guī)定的燕麥種子發(fā)芽條件，采用培養(yǎng)皿紙上法進行萌發(fā)試驗并計算：發(fā)芽勢(%)=第5 d發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100，發(fā)芽率(%)=發(fā)芽終期(10 d)發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100，發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑Gt/Dt，活力指數(shù)(VI)= GI×S，式中Dt為相應的發(fā)芽天數(shù)，Gt為Dt相對應的不同時間(t天)的發(fā)芽數(shù)，S為發(fā)芽10 d幼苗的鮮重。

幼苗芽長、根長的測定：幼苗生長10 d后，用游標卡尺測定每株幼苗從種子胚到最長葉葉尖和最長根根尖的長度，每皿測定5株。

可溶性糖含量采用蒽酮比色法[24]測定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G250染色法[24]測定，脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法[24]測定。

參考Wang等[25]的方法，將種子在25℃培育24 h后，稱取0.5 g新鮮樣品用8 mL 50 mM磷酸鹽緩沖液(pH7.0，含有1%(w/v)聚乙烯吡咯烷酮)研磨。在4℃下15000×g離心20 min，收集上清液作為粗酶液，用于SOD，POD，CAT活性和丙二醛含量測定。超氧化物歧化酶(SOD)采用氮藍四唑法[24]測定，過氧化物酶(POD)采用愈創(chuàng)木酚法[24]測定，過氧化氫酶(CAT)活性采用高錳酸鉀滴定法[24]測定，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測定[24]，脫氫酶采用TTC定量法[25]，以光密度OD值大小表示脫氫酶活性高低。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft excel 2010進行數(shù)據(jù)整理，并使用SPSS 22.0數(shù)據(jù)分析軟件進行單因素方差分析和多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 貯藏年限對燕麥種子含水量的影響

供試燕麥種子含水量變化如表1所示。在0～8年的貯藏期內(nèi)，白燕2號種子含水量在6.12%～6.55%之間，白燕7號在6.86%～8.21%的范圍內(nèi)，較白燕2號波動較大，但均低于GB4404.4-2010要求的安全含水量(13%)。

表1 貯藏年限對燕麥種子含水量的影響Table1 Effects of storage years on oat seed moisture content 單位：%

注：同列不同大寫字母表示品種間差異顯著(P<0.05)，同行不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，下同

Note:Different capital letters in the same column indicate significant differences between varieties (P<0.05),and different lowercase letters in the same row indicate significant differences among treatments (P<0.05). The same as below

2.2 貯藏年限對燕麥種子萌發(fā)及幼苗生長的影響

貯藏年限對燕麥種子萌發(fā)有顯著影響(P<0.05)。其發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均隨貯藏時間的延長而下降(表2)。白燕2號貯藏2年發(fā)芽率和發(fā)芽勢與收獲當年差異不顯著(P>0.05)，貯藏8年時其發(fā)芽勢、發(fā)芽率均低于40%，發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)分別降至9.56、11.98，較當年收獲的分別下降了79.84%，86.31%。白燕7號貯藏2年的發(fā)芽率和發(fā)芽勢與收獲當年相比顯著(P<0.05)升高，與貯藏4年的無明顯差異(P>0.05)，貯藏4年發(fā)芽率仍為96.67%。在貯藏8年時仍有60%以上的發(fā)芽勢和發(fā)芽率。

幼苗生長也表現(xiàn)出類似的趨勢(表2)。隨貯藏年限的延長，白燕2號幼苗芽長和根長逐年明顯縮短，貯藏8年時其芽長和根長分別較當年收獲的降低了48.24%和54.54%。白燕7號則表現(xiàn)出不同的變化趨勢，其幼苗芽長和根長在4年內(nèi)逐漸增加并在第4年達到最大值(芽長105.00 mm，根長98.94 mm)，到第8年有明顯下降。

同一貯藏年限下不同燕麥品種的種子萌發(fā)也存在差異(表2)。收獲當年和貯藏1年的白燕2號發(fā)芽勢和發(fā)芽率均顯著(P<0.05)高于白燕7號；貯藏2年、4年和8年的則相反，尤其貯藏8年的白燕7號發(fā)芽勢和發(fā)芽率分別較白燕2號高90.37%和78.95%。在0～4年的貯藏期內(nèi)，白燕2號的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)顯著(P<0.05)高于白燕7號；但貯藏8年時，白燕7號則顯著(P<0.05)高于白燕2號(分別高102.20%和55.34%)。另外，幼苗生長也存在明顯(P<0.05)差異，當年收獲的白燕2號幼苗芽長和根長顯著(P<0.05)高于白燕7號，其余貯藏年限下白燕7號則優(yōu)于白燕2號。

表2 貯藏年限對燕麥種子萌發(fā)及幼苗生長的影響Table 2 Effects of storage years on the seed germination and seedling growth of oats

2.3 貯藏年限對燕麥種子可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量的影響

由圖1-Ⅰ可知，隨著貯藏年限的增加，白燕2號和白燕7號可溶性糖含量均有顯著變化。白燕2號表現(xiàn)為先上升后下降，在貯藏2年時開始明顯(P<0.05)上升，到第4年時仍有較高值，隨后開始下降，在貯藏8年降至最低值。白燕7號的可溶性糖含量在貯藏期內(nèi)總體表現(xiàn)為逐步上升的趨勢。貯藏2年時可溶性糖含量與收獲當年差異不顯著(P>0.05)，在貯藏8年時達最大值，較當年收獲的增加了70.64%。可溶性蛋白含量隨貯藏年限的增加都呈先升后降趨勢(圖1-Ⅱ)。白燕2號在貯藏1年可溶性蛋白含量即達到最大值，隨后逐漸下降；貯藏8年時降至最低。而白燕7號變化幅度較小，在1～4年的貯藏期內(nèi)沒有顯著(P>0.05)變化，貯藏8年后較當年收獲的只下降了4.26%。脯氨酸含量的變化與可溶性蛋白相似，也呈先升后降趨勢(圖1-Ⅲ)。白燕2號的脯氨酸含量從收獲當年到貯藏4年期間顯著(P<0.05)上升，貯藏8年后急劇下降，較貯藏4年和收獲當年分別下降了65.68%和44.05%。白燕7號在0～2年內(nèi)脯氨酸含量顯著(P<0.05)上升，貯藏4年后開始下降；貯藏8年后其脯氨酸含量仍然高于當年收獲和貯藏1年的。

燕麥種子可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量在品種間存在顯著差異。0～4年的白燕2號可溶性糖含量均顯著(P<0.05)高于白燕7號；貯藏8年時白燕7號較白燕2號高36.13%(圖1-Ⅰ)。各貯藏年限下，白燕2號可溶性蛋白含量均高于白燕7號，在貯藏1年時差值最大，達78.08%(圖1-Ⅱ)。脯氨酸含量的變化與可溶性蛋白相似，在0～4年的貯藏期內(nèi)，白燕2號均顯著(P<0.05)高于白燕7號；貯藏8年時白燕7號較白燕2號高65.64%(圖1-Ⅲ)

圖1 貯藏年限對燕麥種子可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量的影響Fig.1 Effects of storage years on the soluble sugar content,soluble protein content and proline content of oats注：同一品種不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)，同一貯藏年限不同大寫字母表示品種間差異顯著(P<0.05)，下同Note:Different lowercase letters of the same variety indicate significant differences among treatments (P<0.05),and different capital letters of the same storage year indicate significant differences between varieties (P<0.05). The same as below

2.4 貯藏年限對燕麥種子SOD、POD、CAT和脫氫酶活性的影響

燕麥種子抗氧化酶活性隨貯藏年限的延長發(fā)生了顯著變化。由圖2-Ⅰ可知，白燕2號種子SOD活性隨貯藏年限的增加呈下降趨勢。當年收獲的種子SOD活性最高，貯藏2年時開始顯著(P<0.05)下降，貯藏8年時較當年收獲降低40.82%。而白燕7號則有所不同，其SOD活性隨貯藏時間的延長表現(xiàn)為先升后降，在4年的貯藏期內(nèi)顯著上升，貯藏8年時急劇下降，較貯藏4年和收獲當年下降了84.96%和76.64%。POD的變化趨勢與SOD類似(圖2-Ⅱ)，白燕2號的POD活性隨貯藏年限增加逐漸下降，白燕7號在0～4年內(nèi)顯著上升，貯藏8年后急劇下降。CAT的變化趨勢與SOD類似，白燕2號隨貯藏年限的增加CAT逐漸下降(P<0.05)；而白燕7號在0～4年內(nèi)呈逐步上升趨勢，貯藏8年后顯著下降(圖2-Ⅲ)。雖然脫氫酶總的變化趨勢是隨貯藏時間的延長先升后降，但兩個供試材料的變化幅度有很大差異(圖2-Ⅳ)。白燕2號種子脫氫酶活性在貯藏2年時達最高值，為0.083，隨后顯著(P<0.05)下降，貯藏8年較當年收獲降低了49.25%。白燕7號種子脫氫酶活性的變化較為平緩，在1～4年的貯藏期內(nèi)沒有明顯波動，貯藏8年時的脫氫酶水平與收獲當年無顯著差異。

抗氧化酶活性和脫氫酶活性也有顯著的品種間差異。在0～2年貯藏期內(nèi)，白燕2號的SOD活性均顯著(P<0.05)高于白燕7號；貯藏4年時，白燕7號達到最大值且顯著(P<0.05)高于白燕2號；貯藏8年時SOD活性均最低，白燕7號僅為白燕2號的23.24% (圖2-Ⅰ)。白燕2號在各個年限的POD活性均明顯(P<0.05)低于相應的白燕7號，其最高值為487.74 u·g-1(收獲當年)，而白燕7號除貯藏8年的外，其余年限的POD值均高于這一數(shù)值(圖2-Ⅱ)。兩個品種的CAT活性在貯藏1年內(nèi)差異不大，但是2～4年內(nèi)白燕7號的CAT活性顯著(P<0.05)高于白燕2號，8年后二者相差無幾(圖2-Ⅲ)。在0～2年貯藏期內(nèi)，白燕2號脫氫酶活性均顯著高于白燕7號；但貯藏4年和8年時白燕7號的活性分別較白燕2號高20.37%和64.71%(圖2-Ⅳ)。

圖2 貯藏年限對燕麥種子抗氧化酶活性和脫氫酶活性的影響Fig.2 Effects of storage years on the antioxidant enzymes and dehydrogenase activity of oats

2.5 貯藏年限對燕麥種子丙二醛含量的影響

隨著貯藏年限的延長，燕麥種子丙二醛含量顯著增加(圖3)。兩個供試材料均以收獲當年的種子丙二醛含量最低，隨后逐漸增加，貯藏8年達到最大值。但白燕2號在0～2年內(nèi)的丙二醛含量明顯高于白燕7號，貯藏4年二者相差無幾，8年后白燕2號的丙二醛含量較同期的白燕7號高出37.87%。

圖3 貯藏年限燕麥種子丙二醛含量的影響Fig.3 Effects of storage years on the seed malondialdehyde content of oats

3 討論

3.1 貯藏時間對燕麥種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

種子含水量作為保持種子活力的關(guān)鍵因素[27]，在種子貯藏期間起著重要作用。有研究發(fā)現(xiàn)沙芥種子的含水量與發(fā)芽率之間顯著相關(guān)[28]。本研究中燕麥種子含水量隨貯藏年限變化不大，影響種子萌發(fā)的主要因素是貯藏時間。種子活力是檢驗種子質(zhì)量的重要指標之一，種子萌發(fā)與幼苗生長狀況是種子活力的具體體現(xiàn)[30]，高活力種子有明顯的生長優(yōu)勢、生產(chǎn)潛能和貯藏潛力[31]。本研究中，隨著貯藏年限的延長，燕麥種子貯藏2年的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)明顯下降，種子活力降低，種子開始老化。這與苜蓿(MedicagosativaL.)[32]、夏枯草(PrunellavulgarisL.)[33]、狗尾草(Setariasphacelatecv. Narok)[34]種子貯藏研究的結(jié)果一致。當年收獲的種子可能存在休眠或生理后熟現(xiàn)象，因此出現(xiàn)了發(fā)芽勢和發(fā)芽率低于貯藏1年種子的情況，這在披堿草[35]、狗牙根(Cynodondactylon(L.) Pers.)[36]等種子萌發(fā)研究中也有報道。由于種子活力隨貯藏年限而下降，因此幼苗生長也受到影響，白燕2號的芽長和根長隨貯藏時間的延長顯著縮短，貯藏8年較當年收獲分別下降了48.24%和54.54%。白燕7號的變化則明顯不同，0～4年內(nèi)幼苗芽長和根長呈增加趨勢，貯藏4年達到最大值；盡管8年后有所下降，但與收獲當年相差無幾，較同期的白燕2號分別增加了75.33%和126.1%。白燕7號在種子萌發(fā)和幼苗生長方面的這些表現(xiàn)證明其在同等條件下比白燕2號更耐貯藏。白燕7號是皮燕麥，而白燕2號是裸燕麥，皮燕麥種子的外殼為其提供的保護作用可能是其耐貯性好的主要原因。

3.2 貯藏時間對燕麥種子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

可溶性糖、可溶性蛋白作為植物生長發(fā)育主要的能量和代謝的中間產(chǎn)物，也參與滲透調(diào)節(jié)；脯氨酸是重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[37]。逆境條件會引起滲透脅迫，植物體通過代謝調(diào)控這類小分子物質(zhì)進行滲透調(diào)節(jié)，以緩解脅迫造成的傷害[38]。本研究中，隨貯藏年限的增加燕麥種子可溶性糖含量總體呈上升趨勢，可溶性蛋白和脯氨酸含量呈先升后降趨勢。這與張永娟等[10]和龍金飛等[11]的研究結(jié)果一致。杜錦等[39]也發(fā)現(xiàn)小麥(TriticumaestivumL.)種子隨著老化程度加深，種子中可溶性糖、可溶性蛋白含量也呈顯著的先升后降趨勢。隨著貯藏時間的延長，種子內(nèi)部貯藏物質(zhì)的分解和消耗加劇，小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加。白燕2號貯藏8年后，營養(yǎng)物質(zhì)已經(jīng)消耗大半，脯氨酸等的含量顯著下降、發(fā)芽率不足40%，幼苗生長弱小，老化特征明顯。

3.3 貯藏時間對燕麥種子抗氧化酶活性、脫氫酶活性和膜脂過氧化作用的影響

隨著貯藏時間的延長，種子內(nèi)部的酶活性也發(fā)生了變化。在種子老化過程中，種子內(nèi)部活性氧代謝動態(tài)平衡的失衡程度增加，細胞內(nèi)的防御反應加劇。其中SOD作為抗氧化酶促清除系統(tǒng)中的關(guān)鍵酶及膜的第一道防線[40]，首先將超氧陰離子轉(zhuǎn)化為過氧化氫以減輕傷害，同時POD協(xié)同CAT等抗氧化酶清除過氧化氫等活性氧[41]，共同阻止活性氧在種子內(nèi)部的積累，抵抗種子老化。不同燕麥品種對種子老化的抗性不同，其抗氧化酶活性變化也不盡相同。本研究中，白燕2號種子SOD、POD和CAT活性隨貯藏年限的增加均呈持續(xù)下降趨勢，這與對玉米(ZeamaysL.)[42]、羅布麻(ApocynumvenetumL.)[43]、新麥草(Psathyrostachysjuncea(Fisch.) Nevski)[44]等種子老化研究的結(jié)果一致。白燕7號種子SOD、POD和CAT活性變化與白燕2號明顯不同，在0～4年的貯藏期內(nèi)隨時間的延長呈顯著上升趨勢，表現(xiàn)出較強的清除活性氧能力，這與其貯藏4年后仍有95%以上的發(fā)芽率和強壯的幼苗生長相一致。貯藏8年后SOD、POD和CAT活性降至最低，種子老化，活性氧清除能力急劇下降。

隨著種子老化程度加劇，活性氧等有毒物質(zhì)積累，加劇了膜脂過氧化作用。丙二醛是膜脂過氧化的主要產(chǎn)物之一。在本研究中，燕麥種子的丙二醛含量隨貯藏年限的增加逐漸上升。這與孔令琪[45]在苜蓿和劉明久[46]在玉米上的研究結(jié)果一致。丙二醛含量的增加進一步加劇了種子的老化。

脫氫酶是種子呼吸過程中的主要酶類，是衡量種子活力的重要指標[47]，脫氫酶活性高則種子活力高。本研究中，隨貯藏年限的增加，燕麥種子脫氫酶呈先升后降的趨勢。這與在荷蘭豆(Pisumsativumvar. saccharatum)上的結(jié)果[48]類似。貯藏前期種子內(nèi)部保護酶活性較高，脫氫酶活性也較高，種子活力較強，發(fā)芽勢和發(fā)芽率均較高；貯藏2～4年以后燕麥種子逐漸老化，活性氧清除能力下降，滲透調(diào)節(jié)作用減弱，有毒物質(zhì)積累，導致種子活力下降，發(fā)芽率降低。

另外，皮、裸燕麥在貯藏特性方面差異較大。本研究中，白燕2號在貯藏早期(0～4年)的脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量高于皮燕麥白燕7號。可溶性蛋白可以用來衡量種子在老化過程的代謝活動中的損傷程度[50]，白燕2號可溶性蛋白含量顯著高于白燕7號，可能是其受損程度較白燕7號嚴重，需要累積更多的可溶性小分子，促進滲透調(diào)節(jié)緩解老化損傷。種子在貯藏過程中，由于微生物、酶和熱作用，脂肪發(fā)生水解產(chǎn)生游離脂肪酸，油脂穩(wěn)定性降低；還可發(fā)生自動氧化鏈反應，當油脂被氧化時，促進游離基產(chǎn)生，導致丙二醛含量升高。本研究中，同一貯藏年限下均以白燕2號丙二醛含量顯著高于白燕7號，且在貯藏8年時，白燕2號丙二醛含量較收獲當年上升79.35%，白燕7號上升51.55%。李笑蕊等[51]的研究結(jié)果表明，裸燕麥的粗脂肪含量顯著高于皮燕麥，這可能是導致本研究中白燕2號丙二醛含量高于白燕7號的原因之一。

4 結(jié)論

貯藏年限對燕麥種子活力及生理生化特性有顯著影響。在0～4年的貯藏期內(nèi)，燕麥種子發(fā)芽率、種子活力和幼苗生長隨貯藏時間的延長而下降或減弱，脯氨酸和可溶性糖含量增加，丙二醛含量也顯著上升。白燕2號抗氧化物酶活性隨貯藏年限的增加顯著下降，白燕7號的則明顯上升。

貯藏8年后燕麥種子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化物酶含量急劇下降，有毒物質(zhì)迅速積累，種子活力喪失大半，發(fā)芽率顯著降低。皮燕麥的耐貯藏性優(yōu)于裸燕麥。