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    川西高原中國沙棘葉和小枝養(yǎng)分物質(zhì)對海拔升高的響應

    2019-05-30 08:10:38鄧東周涂衛(wèi)國VladimirovDmitrii
    關鍵詞:小枝沙棘海拔

    李 玲,李 森,鄧東周,涂衛(wèi)國,Vladimirov Dmitrii

    (1.四川省自然資源科學研究院,四川成都610015;2.四川省林業(yè)科學研究院,四川成都610081;3.Voronezh State University of the Russian Federation, NO.1 University Square, Russia Voronezh 394018)

    海拔是影響植物生長和分布的重要環(huán)境因子,隨著海拔的升高,水熱、光照等亦表現(xiàn)出梯度性變化,植物在生長發(fā)育、物質(zhì)代謝、功能結(jié)構(gòu)等方面表現(xiàn)出不同適應性策略[1].氮(N)、磷(P)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(total non-structural carbohydrate,NSC)是影響植物生長的重要養(yǎng)分物質(zhì),N、P是植物的基本營養(yǎng)元素,參與細胞的結(jié)構(gòu)和功能,與植物體內(nèi)的代謝過程密切相關[2],NSC是植物生長代謝的重要能量供應物質(zhì)[3],其含量及分配可以反映植物整體碳獲取和支出的平衡關系[4].研究植物N、P和NSC對海拔升高的響應,對于揭示其適應機制和分布特征具有重要生態(tài)學意義.

    川西高原為青藏高原東南緣和橫斷山脈的一部分,是我國重要的生態(tài)屏障,海拔差異大,植被氣候類型多樣,是生態(tài)學研究的熱點區(qū)域之一.中國沙棘(Hippophae rhamnoidesL.)為胡頹子科沙棘屬落葉灌木,具有抗寒旱、耐風沙、對土壤適應性強等特點,是我國廣泛應用的治沙植物.在川西高原地區(qū),中國沙棘在岷江上游干旱河谷—山地森林—山地灌叢—高寒草甸等不同條件下分布廣泛,是該區(qū)重要先鋒固氮性灌木樹種[5].目前對于沙棘屬的生態(tài)學研究,主要集中在西北、華北干旱半干旱地區(qū),涉及種群動態(tài)、自然更新、抗旱性、遺傳多樣性等方面[6-10],而對川西高原中國沙棘生態(tài)適應性還鮮有研究,特別是海拔升高的響應方面.

    本研究選擇在米亞羅干旱河谷—山地森林和川主寺山地灌叢—高寒草甸兩個區(qū)域,測定了不同海拔下中國沙棘葉、小枝及其林下土壤N、P含量,同時測定了葉和小枝可溶性總糖(total soluble sugar,TSS)和淀粉含量,以回答如下問題:(1)隨著海拔升高,葉和小枝養(yǎng)分物質(zhì)含量是否呈下降趨勢?(2)在米亞羅和川主寺,葉和小枝養(yǎng)分物質(zhì)含量情況有何差異?(3)在高海拔區(qū)域,中國沙棘生長是否受到養(yǎng)分物質(zhì)供應不足的限制?本研究旨在為沙棘種質(zhì)資源保護、防風固沙推廣種植、區(qū)域退化生態(tài)環(huán)境治理等方面提供理論支持.

    1 材料與方法

    1.1 研究區(qū)概況

    米亞羅位于岷江上游支流雜谷腦河谷地區(qū),具有典型的高山峽谷地貌,受高原地形的影響,屬冬寒夏涼的高山氣候,土壤以山地棕色灰化土、山地棕色森林土和山地褐土為主.植被垂直成帶明顯,原生森林分布于海拔2 400~4 200 m之間,以亞高山暗針葉林為主,中國沙棘大量分布在河谷地和兩岸地帶,在坡邊林下也有少量分布.氣象條件以海拔2 760 m的米亞羅鎮(zhèn)為例,全年降水量700~1 400 mm,年蒸發(fā)量1 000~1 900 mm,年均氣溫6.2℃,屬于半濕潤地區(qū).

    川主寺位于岷江源頭松潘縣北段,境內(nèi)平均海拔2 980 m,屬寒溫季風氣候區(qū),地貌以中山為主,土壤主要為山地棕褐土、山地棕壤、山地棕色灰化土和亞高山灌叢草甸土,植被以亞高山灌叢和高山灌叢為主;中國沙棘在河谷兩岸分布較多,在離河岸較遠的坡邊,直至尕里臺山頂上均有分布.以海拔2 980 m的川主寺鎮(zhèn)為例,年均氣溫4.8℃,年降雨量693.2 mm,年蒸發(fā)量1 055.7 mm,無絕對無霜期,氣候冷而干燥.

    1.2 樣品采集與測定

    樣品采集在2017年7—8月進行.在米亞羅和川主寺分別沿2 450~3 080 m和2 870~3 550 m中國沙棘連續(xù)分布范圍,海拔每升高100 m左右布設樣地采樣,采樣點地理位置見圖1.在每個樣地隨機選擇3株中國沙棘植株,采集植株中上部當年生半木質(zhì)化的未分枝、未結(jié)果枝條,收集全部葉.同時在離莖30 cm范圍內(nèi),采集0~40 cm土樣.

    將采集植物樣品帶回實驗室于105℃殺青1 h,再在70℃下烘干48 h至恒重,研磨成粉并過孔徑為0.25 mm的篩,測定N、P、淀粉和TSS含量,再計算非結(jié)構(gòu)性碳水化合物總含量,NSC為淀粉和TSS含量之和.另將風干土樣去除雜物,混合均勻研磨過孔徑為0.25 mm篩,測定土壤的N、P含量.淀粉和TSS含量采用蒽酮試劑法測定,淀粉含量通過葡萄糖含量乘以淀粉系數(shù)計算.N含量采用凱氏蒸餾法測定,P含量采用硫酸—雙氧水消煮—釩鉬黃比色法測定,以上測試在西南大學國家紫色土肥力與肥料效益測試中心完成.

    1.3 統(tǒng)計分析

    使用SPSS 16.0 for Windows軟件對葉、小枝和土壤N、P含量進行統(tǒng)計,對葉、小枝和土壤N、P含量進行雙變量的pearson相關性分析.利用Excel軟件制作N、P含量和NSC含量隨海拔的變化圖.利用Excel軟件制作葉N、P含量與NSC含量關系圖,并進行線性回歸分析.

    2 結(jié)果與分析

    2.1 葉、小枝和土壤N、P含量隨海拔升高的變化

    不同海拔下中國沙棘葉、小枝和土壤N、P含量見圖2.隨海拔的升高,中國沙棘葉和小枝N、P含量呈波動性變化,且在米亞羅和川主寺其變化趨勢不同.在米亞羅,葉N在2 680 m以下隨海拔升高而升高,2 680~2 980 m隨海拔升高而下降,2 980 m以上葉N升高;在川主寺,葉N在2 870~3 050 m間呈波動變化,3 050 m以上呈波動升高趨勢.從整體上看,隨海拔升高,小枝N、P與葉N、P變化趨勢基本一致,而土壤N、P變化與葉N、P變化完全不同,在米亞羅土壤N、P呈先升高后波動變化,而在川主寺土壤N、P基本呈下降趨勢.

    圖1 采集樣點地理位置圖Fig.1 Geographic location of sampling plots

    圖2 不同海拔下葉、小枝和土壤N、P含量Fig.2 N and P contents in leaves,shootlets of H.rhamnoides L.and soils under different altitudes

    2.2 葉、小枝NSC、淀粉和TSS含量隨海拔升高的變化

    不同海拔下中國沙棘葉、小枝NSC、淀粉和TSS含量見圖3.葉NSC含量在米亞羅和川主寺分別介于279.23~365.10、353.13~455.32 mg·g-1之間,小枝NSC含量在米亞羅和川主寺分別介于168.35~260.89、227.29~343.40 mg·g-1之間,表現(xiàn)為川主寺大于米亞羅,且葉大于小枝.隨著海拔的升高,米亞羅葉與小枝NSC呈先升后降再升變化,與葉氮變化趨勢較一致,葉與小枝中淀粉含量變化與NSC變化趨勢較一致;川主寺NSC含量在葉和小枝中呈相反變化規(guī)律,隨著海拔升高葉NSC先降后升,而小枝先升后降,葉和小枝中TSS與NSC變化趨勢較一致.

    圖3 不同海拔下沙棘葉和小枝NSC、淀粉、TSS含量Fig.3 Non-structural carbohydrates,starch and total soluble sugar contents in leaves and shootlets of H.rhamnoides L.under different altitudes

    2.3 葉、小枝和土壤N、P及NSC相關性

    中國沙棘葉N含量與NSC含量關系見圖4.在川主寺不同海拔下,中國沙棘葉N含量(單位重量)與NSC含量之間、葉P含量(單位重量)與NSC含量之間無顯著相關關系,而在米亞羅不同海拔下,中國沙棘葉N含量與NSC含量之間(R2=0.680 7,P<0.001)、葉P含量與NSC含量之間有一定的正相關關系(R2=0.330 5,P<0.01).

    圖4 葉N、P含量與NSC含量的關系Fig.4 Relationship between leaf NSC,leaf N and P contents in H.rhamnoides L.

    中國沙棘葉、當年生小枝和土壤N、P含量的相關性見表1.在米亞羅和川主寺,葉N、P與小枝N、P均呈兩兩正相關關系(P<0.01),土壤N與土壤P均呈正相關關系(P<0.01,米亞羅;P<0.05,川主寺).在米亞羅,土壤N、土壤P與葉和小枝N、P無顯著相關關系,而在川主寺,土壤N、土壤P與葉N、小枝N、小枝P呈顯著負相關關系(P<0.01或P<0.05),土壤P還與葉P呈顯著負相關關系(P<0.05).

    表1 葉、小枝和土壤N、P相關系數(shù)1)Table 1 Relationship between N and P contents in leaves and shootlets of H.rhamnoides L.and soils

    3 討論

    葉氮隨海拔高度的變化極為復雜,通常在低溫、高光合能力和含氮豐富的土壤情況下植物能夠積累更多的氮[11].本研究中,中國沙棘葉N在米亞羅隨海拔升高呈先升后降再升變化,在川主寺呈波動上升趨勢.岷江上游具有獨特的立體氣候條件,一定范圍內(nèi)降水隨海拔增加而增加,較高海拔地區(qū)涼爽而濕潤,中低海拔地區(qū)溫暖而干旱[12].Li et al[13]在臥龍自然保護區(qū)的研究顯示,在海拔2 800 m左右中國沙棘具最大光合速率和最適生長條件,該海拔以下或受干旱和高溫影響,以上或受低溫影響.本研究中,在米亞羅區(qū)域2 680~2 780 m下葉和小枝不僅有較高N、P含量,還有較高的NSC和淀粉含量,暗示在該海拔下可能具有最適生長條件,以下隨著海拔升高降水量增加,生長條件改善,葉和小枝養(yǎng)分物質(zhì)含量增加,以上隨著海拔升高溫度下降,生長條件變劣,養(yǎng)分物質(zhì)含量下降,且土壤養(yǎng)分不是影響葉N的主要因素.在川主寺和米亞羅3 000 m以上,葉N均隨海拔升高而上升,可能是應對高海拔下低溫脅迫的適應響應,增加的葉N可提高葉內(nèi)部組織氮的投入,加強光合器官的保護[14],增加細胞內(nèi)部滲透壓,提高葉片的低溫耐受性[15].

    NSC是植物光合作用的主要產(chǎn)物,而葉N含量通常與光合速率有著密切的正相關關系[16],因此葉N與葉碳水化合物積累存在一定的相關性.本研究中,米亞羅葉和小枝NSC含量隨海拔升高變化與氮含量變化相似,均呈先升后降再升變化,葉N與葉NSC間具顯著正相關關系(P<0.001).然而在川主寺葉NSC與葉N無顯著相關性,葉NSC含量隨海拔升高呈先降后持續(xù)升高變化,小枝NSC含量相反表現(xiàn)出先升后持續(xù)下降趨勢.NSC庫反映了植物碳吸收(光合同化)與碳消耗(呼吸及生長)之間的平衡狀態(tài),當植物組織中NSC含量降低時表明碳的供應不足,而當NSC含量增加時表明碳過剩[17-18].本研究中川主寺海拔3 000 m以上,隨著海拔升高葉NSC持續(xù)增加,一方面可能是對低溫的適應響應,而另一方面可能是同化產(chǎn)物從葉到小枝的轉(zhuǎn)移受到了低溫抑制,葉同化產(chǎn)物積累過量,而小枝NSC和TSS表現(xiàn)出下降趨勢.

    研究顯示在低溫、干旱等不利條件下樹木積累更多的NSC[19-20],可能是抵抗逆境的生理調(diào)節(jié)[21],也可能是碳的投資形成新的組織受限而導致的NSC積累[22].本研究中,川主寺葉和小枝NSC、TSS含量總體上高于米亞羅區(qū)域,特別是小枝TSS含量較高,這有利于其應對低溫和干旱的環(huán)境,也可能是不利環(huán)境下碳投資受限導致.野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),在海拔3 000 m以上,中國沙棘成年植株株高、冠幅、小枝長度等生長指標均逐漸降低,本研究中,在高海拔下,中國沙棘仍具有較高的葉N和NSC含量,表明其光合能力和碳供應是充足的,但碳投資(即光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為結(jié)構(gòu)性物質(zhì))可能受到低溫限制,支持了高海拔下“溫度限制假說”[23].

    綜上所述,川西高原中國沙棘養(yǎng)分物質(zhì)含量隨海拔升高呈非線性變化,川主寺區(qū)域葉和小枝NSC含量,特別是TSS含量總體上高于米亞羅區(qū)域,可能是應對低溫、干旱的適應響應;在3 000 m以上的高海拔區(qū)域,中國沙棘葉N和光合作用產(chǎn)生的碳水化合物供應是充足的,但光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運及轉(zhuǎn)化為結(jié)構(gòu)性物質(zhì)可能受到低溫限制,全球氣候變暖可能有利于川西高原中國沙棘的生長和分布擴散,但氣候變暖下其生理適應機制還需要進一步研究.

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