三江源草地植被群落與土壤性質(zhì)對(duì)不同鼠兔密度的響應(yīng)

劉碧穎，王 毅，劉 苗，曾 濤

（1.成都理工大學(xué)地球科學(xué)學(xué)院，四川 成都 610059；2.中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，北京 100101）

“三江源”為長(zhǎng)江、黃河、瀾滄江的發(fā)源地，是我國(guó)重要的生態(tài)安全屏障區(qū)域，其大面積的牧場(chǎng)為我國(guó)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展做出了卓越貢獻(xiàn)。然而，近幾十年來(lái)，三江源地區(qū)的植被生長(zhǎng)狀況面臨嚴(yán)峻考驗(yàn)，30%的高寒草原已經(jīng)嚴(yán)重退化[1]，除氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)之外，以高原鼠兔 (Ochotona curzoniae)為主的草原鼠兔的影響是造成三江源地區(qū)草原大面積退化又一個(gè)重要原因[2]。

高原鼠兔廣泛分布于青藏高原高寒草地，是一種小型非冬眠的植食性哺乳動(dòng)物，多棲息在土壤較為疏松的坡地和河谷地帶[3]。高原鼠兔通常被認(rèn)為是草地退化的元兇，一直被當(dāng)作滅殺的對(duì)象。有研究指出，在青藏高原及其周邊地區(qū)，頻繁的鼠兔活動(dòng)會(huì)導(dǎo)致高寒草甸土壤細(xì)粒物質(zhì)的減少、礫石含量的增加以及土壤的疏松與旱化，并且在凍融過(guò)程和風(fēng)力的推動(dòng)下，逐漸形成土壤龜裂，從而發(fā)展為次生裸地[4-5]。多年凍土區(qū)的活動(dòng)層厚度也與鼠兔活動(dòng)息息相關(guān)，因?yàn)樵谑笸玫囊捠撑c挖掘活動(dòng)下土壤總孔隙度增加，加速了溫度在土壤中的傳遞，使得淺層土壤升溫，從而導(dǎo)致多年凍土上限的位置下移[6-7]。Gordon和Letnic[8]則認(rèn)為動(dòng)物活動(dòng)在高原植物群落的形成中起著重要作用，而高原鼠兔通過(guò)啃食高寒草甸群落中的鵝絨委 陵 菜 (Potentilla anserina)、 細(xì) 葉 亞 菊 (Ajania tenuifolia)、 直 立 梗 唐 松 草 (Thalictrum cultratum) 等雜草，影響植被群落組成，從而限制植物生長(zhǎng)[9]。此外，在植物生長(zhǎng)期和休眠期，裸露的鼠丘促進(jìn)了土壤水分的蒸發(fā)，使之含水量降低，并逐漸由濕潤(rùn)緊密型土壤轉(zhuǎn)變?yōu)楦稍锝Y(jié)構(gòu)疏松型土壤[10-11]，使草地生產(chǎn)力減弱[12-13]。而且在未來(lái)的氣候條件下，鼠兔的適宜生存環(huán)境面積將增加6.25%，而青藏高原草原退化的威脅將在2050年變得更大[14]。因此，鼠兔活動(dòng)導(dǎo)致的土壤性質(zhì)的變化和植被蓋度降低客觀上成為水土流失和草地沙化的誘因。

然而，高原鼠兔作為植物和捕食者之間的連接點(diǎn)，是促進(jìn)高山草原健康發(fā)展的重要角色[15]。在無(wú)鼠類(lèi)活動(dòng)區(qū)，由于上層植株的遮陰，限制了下層植株光資源的獲取，而高原鼠兔的挖掘活動(dòng)使得植被稀疏相間，提高了植物對(duì)土壤養(yǎng)分資源和光的可利用性，緩解了在資源和空間的競(jìng)爭(zhēng)中植物之間的相互抑制作用[16]；另一方面，鼠兔的造丘活動(dòng)對(duì)土壤異質(zhì)性的影響打破了草地上各物種之間原有的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，優(yōu)勢(shì)種首當(dāng)其沖從而競(jìng)爭(zhēng)力下降，間接促進(jìn)了其他植物的生長(zhǎng)發(fā)育[17-18]。而鼠類(lèi)的取食行為同樣為植物的種群擴(kuò)散提供了有利條件，因?yàn)槭箢?lèi)的搬運(yùn)，調(diào)節(jié)了植物種子或果實(shí)的時(shí)空分布，一旦其搬運(yùn)的儲(chǔ)藏地為適宜的微生境時(shí)，種子將快速萌發(fā)生長(zhǎng)，完成植物擴(kuò)散[19-20]。此外，高原鼠兔還為許多地方性物種創(chuàng)造棲息地。而由高原鼠兔造成植被覆蓋的適當(dāng)減少也會(huì)影響到土壤表面活躍的動(dòng)物群，使之在筑巢過(guò)程中形成土壤大孔隙，從而使土壤通透性增加，土壤容重減小，加速水分滲透，減少水土流失[21]。不僅如此，一定程度的鼠類(lèi)挖掘活動(dòng)將地下土壤推至地表，陽(yáng)光的照射使之溫度升高，土壤微生物活性增強(qiáng)，從而促進(jìn)了土壤的礦化作用和基質(zhì)的養(yǎng)分循環(huán)[22-23]，相對(duì)于土壤表層有機(jī)物分解緩慢的青藏高原，這無(wú)疑為高原生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)物質(zhì)循環(huán)提供了動(dòng)力[5]。

現(xiàn)有的關(guān)于鼠兔對(duì)高寒草地的影響研究已有不少；但群落的演替是個(gè)長(zhǎng)期的過(guò)程，通過(guò)一次的調(diào)查無(wú)法獲取其演替規(guī)律。因此，本研究通過(guò)分析不同鼠兔種群密度梯度下，土壤性質(zhì)和植物生物量的響應(yīng)以及植物群落結(jié)構(gòu)的演替規(guī)律，以期為草原生態(tài)環(huán)境治理保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海南部三江源地區(qū)，31°82'-33°39' N，96°47'-97°42' E (圖 1)。三江源地區(qū)位于世界屋脊- 青藏高原的腹地，平均海拔3 500～4 800 m，是長(zhǎng)江、黃河和瀾滄江的源頭匯水區(qū)[24]。三江源為高原山地氣候，全年平均氣溫為-5.6～3.8 ℃，年平均降水量 262.2～772.8 mm，多集中在6-9月，太陽(yáng)輻射強(qiáng)烈，年日照時(shí)數(shù)平均2 500 h以上，潛在蒸發(fā)量為1 160.3 mm，全年無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，是世界上海拔最高、生物多樣性最集中地區(qū)[25]。研究區(qū)樣點(diǎn)植被為高寒草甸，主要優(yōu)勢(shì)種有高山嵩草 (Kobresia setschwanensis)、紫花針茅 (Stipa purpurea) 和甘肅棘豆 (Oxytropis kansuensis) 等[26]。

圖1 采樣點(diǎn)在三江源地區(qū)的位置Figure 1 Location of the sites in the Sanjiangyuan (Source of the Three Rivers) Region

1.2 研究方法

1.2.1 野外取樣

本研究于2016年在三江源高寒草原的巴塘縣，囊謙縣，稱多縣歇武鎮(zhèn)和稱文鎮(zhèn)選取4個(gè)不同高原鼠兔密度梯度的采樣點(diǎn)，在每個(gè)采樣點(diǎn)劃出50 m × 50 m 的采樣區(qū)并在采樣區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取 3 個(gè)50 cm × 50 cm 的樣方，獲取樣方內(nèi)的地上植被特征 (包括生物量、蓋度和物種信息) 及地下生物量，并采集土壤樣品用以分析土壤理化性質(zhì)。

1.2.2 鼠兔數(shù)據(jù)測(cè)定

基于鼠洞法調(diào)查鼠兔密度，用單位面積內(nèi)鼠洞的數(shù)量表征高原鼠兔密度。統(tǒng)一在離地40 m高度利用無(wú)人機(jī) (大疆 Phantom 4) 對(duì)不同采樣點(diǎn)垂直拍攝，對(duì)高原鼠兔的活動(dòng)區(qū)域進(jìn)行了觀察。并通過(guò)對(duì)航片的目視解譯及監(jiān)督分類(lèi)，將高原鼠兔密度分為4個(gè)等級(jí)：近似零密度 (每公頃0～15個(gè))(approximately zero-density, AZD)、 低 密 度 (每 公頃10～110 個(gè) ) (low-density, LD)、 中 等 密 度 (每 公頃110～200 個(gè)) (medium-density, MD) 和高密度 (每公頃 200～300 個(gè)) (high-density, HD)[27](圖 2)。

圖2 采樣點(diǎn)的航拍圖及梯度分級(jí)Figure 2 The aerial photographs of sample sites and their gradient grading

1.2.3 植物數(shù)據(jù)測(cè)定

在4個(gè)不同高原鼠兔密度梯度采樣點(diǎn)，隨機(jī)設(shè)置 3 個(gè) 50 cm × 50 cm 的植物樣方，互為重復(fù)，記錄各樣方植物種類(lèi)的植被覆蓋度、高度、數(shù)量及物種多樣性，然后與地表平齊剪取地上生物量；采集地上植被后，采用土鉆法挖取剖面的形式獲取地下生物量，取樣的土壤深度分別為0-10、10-20和20-30 cm，然后用水沖洗，將地上生物和地下生物保存在紙袋中，在烘箱中75 ℃烘干至恒重和并稱重記錄[28]。Shannon-Wiener多樣性指數(shù) (H′) 的計(jì)算公式如下：

式中：Pi為樣品中屬于第i種的個(gè)體的比例。

1.2.4 土壤數(shù)據(jù)測(cè)定

將土鉆取得的土樣 (0-10、10-20和20-30 cm)混合均勻風(fēng)干后過(guò)篩，去除草根和小石塊等雜物。土壤 pH 用酸度計(jì)法測(cè)定，有機(jī)碳 (total organic carbon,TOC) 用重鉻酸鉀硫酸外加熱法測(cè)定，全磷 (total phosphorus, TP) 和 速 效 磷 (available phosphorus, AP)用鉬銻抗比色法測(cè)定，全氮 (total nitrogen, TN) 用半微量凱氏定氮法測(cè)定，速效氮 (available nitrogen，AN) 采用擴(kuò)散吸收法測(cè)定[26]，全鉀 (total potassium,TK) 和速效鉀 (available potassium, AK) 用火焰光度法測(cè)定[29]，微生物生物量碳 (microbial biomass carbon)和微生物生物量氮 (microbial biomass nitrogen) 用熏蒸提取法測(cè)定[30]，每同一采樣點(diǎn)土壤理化性質(zhì)的測(cè)定均為3次重復(fù)。

1.2.5 數(shù)據(jù)分析

首先，統(tǒng)計(jì)了各樣點(diǎn)植物群落組成及各物種生物量比例，以探究不同高原鼠兔密度梯度下植物群落結(jié)構(gòu)格局的演替規(guī)律；然后，比較了4個(gè)采樣點(diǎn)的地上、地下生物量及其比值 (為了將各個(gè)梯度地下地上生物量的比值統(tǒng)一到一個(gè)數(shù)量級(jí)，對(duì)其取對(duì)數(shù))，觀察不同高原鼠兔密度梯度下植物生物量的響應(yīng)；又分別對(duì)相同土壤深度 (0-10、10-20和20-30 cm) 的土壤理化性質(zhì)在不同高原鼠兔密度梯度下做差異性分析，比較不同高原鼠兔密度對(duì)土壤的影響程度；最后，對(duì)所有采集的土壤理化性質(zhì)指標(biāo)與地上、地下生物量的比值進(jìn)行做熱度圖分析，以獲取影響植物生物量響應(yīng)的調(diào)控因素。所有分析均認(rèn)為P＜ 0.05具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義[31]。分析過(guò)程 采 用 了 ArcGIS 10.2(ESRI, Inc., Redlands, CA,USA)、 SigmaPlot 10.0(Systat Software, Inc., Chicago,IL, USA) 和 R 軟件[32]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鼠兔種群密度梯度下植被群落性狀的變化

三江源地區(qū)植被群落性狀在不同鼠兔種群密度梯度下差異較為明顯 (表1)，具體表現(xiàn)為當(dāng)高原鼠兔密度為AZD時(shí)，采樣點(diǎn)植被群落的物種豐富度最高，為15.00，其優(yōu)勢(shì)物種為嵩草、發(fā)草 (Deschampsia caespitosa) 和鵝絨委陵菜；當(dāng)為L(zhǎng)D時(shí)，植被群落的物種豐富度降低為9.67，優(yōu)勢(shì)物種為昆侖蒿(Artemisia nanschanica)，紫花針茅和莓葉委陵菜(Potentilla fragarioides)；當(dāng)為MD時(shí)，植被群落的物種豐富度為10.00，與LD沒(méi)有顯著差異(P＞0.05)，優(yōu)勢(shì)物種與AZD類(lèi)似，為嵩草和鵝絨委陵菜；當(dāng)為HD時(shí)，植被群落的物種豐富度最低，為5.70，其優(yōu)勢(shì)物種為地錦草 (Euphorbia humifusa) 和甘肅棘豆，相對(duì)前3個(gè)梯度也發(fā)生較大變化。植被群落的物種豐富度整體上隨鼠兔密度的增加呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)，但采樣點(diǎn)LD和HD的植被群落優(yōu)勢(shì)物種均為在AZD中未采集到的新物種。

2.2 不同鼠兔種群密度梯度下地上地下生物量的響應(yīng)

采樣點(diǎn)地上生物量和地下生物量都隨著高原鼠兔密度的增加而減少 (圖3A)。對(duì)采樣點(diǎn)的地上生物量而言，除LD和MD之間外，各個(gè)鼠兔種群密度梯度下，采樣點(diǎn)地上生物量都有顯著差異 (P＜0.001)；對(duì)地下生物量而言，AZD與HD差異性顯著，而其他兩個(gè)鼠兔種群密度梯度的地下生物量差異不大 (P= 0.15)。此外，在4個(gè)鼠兔種群密度梯度下，采樣點(diǎn)HD的根莖比 (lgR/lgS)最大，為2.03；其余3個(gè)采樣點(diǎn)根莖比從大到小分別為L(zhǎng)D(1.86)、MD(1.78) 和AZD(1.76)，整體隨鼠兔種群密度梯度呈逐漸升高的趨勢(shì)。但是當(dāng)高原鼠兔密度不是很大時(shí) (AZD、LD和MD)，不同采樣點(diǎn)間的根莖比差異不顯著 (P= 0.15) (圖 3B)。

2.3 不同鼠兔種群密度梯度下土壤理化性質(zhì)

通過(guò)對(duì)比不同鼠兔種群密度梯度下同一土壤深度的土壤屬性發(fā)現(xiàn)，不同土壤屬性及其在不同土壤深度上對(duì)鼠兔種群密度梯度的響應(yīng)差異顯著(表2)。在0-10 cm的土壤中，除全鉀、pH和速效鉀外，其他土壤屬性均隨鼠兔種群密度梯度的增加呈現(xiàn)波動(dòng)狀遞減趨勢(shì)，pH隨鼠兔種群密度梯度的增加有逐漸遞增趨勢(shì)；采樣點(diǎn)AZD和HD的土壤屬性整體上差異顯著，而采樣點(diǎn)AZD和MD的土壤屬性值趨于近似。而在10-20 cm的土壤中，除全氮、微生物碳和微生物氮外，其他土壤屬性對(duì)鼠兔種群密度梯度的響應(yīng)變化趨勢(shì)基本一致。但在20-30 cm的土壤中，除了pH和速效鉀對(duì)鼠兔種群密度梯度的響應(yīng)變化趨勢(shì)與0-10 cm和10-20 cm相同外，其余均與前兩層土壤的土壤屬性的響應(yīng)變化趨勢(shì)不同，且速效磷、微生物碳和微生物氮對(duì)鼠兔種群密度梯度的遞增沒(méi)有表現(xiàn)出任何顯著差異 (P＞ 0.05)。

表1 植物群落組成及各物種生物量比例Table 1 Plant community composition and biomass proportion of each species

圖3 4個(gè)采樣點(diǎn)的地上、地下生物量 (A) 及其比值 (B)Figure 3 Underground biomass, aboveground biomass and the ratio of Underground biomass to aboveground biomass in the four sampling sites

2.4 不同鼠兔種群密度梯度下影響植物生物量響應(yīng)的調(diào)控因素

不同鼠兔種群密度梯度下，采樣點(diǎn)植物根莖比與各土壤屬性的熱度圖 (圖4) 顯示，在采樣點(diǎn)AZD中，除OM、TK和AK外，剩余7個(gè)土壤因子對(duì)RS都是抑制作用，且其中除pH外，都是顯著抑制作用 (P＜ 0.05) 。在采樣點(diǎn) LD 中，對(duì) RS 有顯著 (P＜0.05) 促進(jìn)作用和顯著 (P＜ 0.05) 抑制作用的土壤因子數(shù)量相等，均為4個(gè)，分別是MC、MN、TN、TP和TK、AP、AK、pH。而在采樣點(diǎn)MD中，對(duì)RS有顯著 (P＜ 0.05) 促進(jìn)作用的土壤因子和對(duì) RS 有顯著 (P＜ 0.05) 抑制作用的土壤因子同樣數(shù)量相等，分別是MC、MN、OM、AP和TN、AK、N、pH。作為鼠兔種群密度梯度最為嚴(yán)重的樣點(diǎn)，HD中除了TK，所有土壤因子對(duì)RS均表現(xiàn)為促進(jìn)作用，且其中僅有pH為非顯著促進(jìn)作用。

3 討論與結(jié)論

本研究通過(guò)分析三江源區(qū)域不同鼠兔種群密度梯度下，植物群落結(jié)構(gòu)、土壤性質(zhì)和植物生物量的響應(yīng)，揭示了低密度 (LD) 和高密度 (HD) 的鼠兔種群均不利于草地的健康發(fā)展，而中等密度 (MD)的高原鼠兔對(duì)草地植物的生長(zhǎng)有顯著的促進(jìn)作用。此外，發(fā)現(xiàn)高原鼠兔影響背景下，土壤因子是影響植物根莖比變化的主要驅(qū)動(dòng)力。

前人研究強(qiáng)調(diào)了高原鼠兔的挖掘活動(dòng)對(duì)草地植物賴以生長(zhǎng)的土壤結(jié)構(gòu)的破壞，以及高原鼠兔的種群數(shù)量增加導(dǎo)致草地次生裸地面積的升高[33]，也有人通過(guò)統(tǒng)計(jì)分析處理證明高原鼠兔數(shù)量與危害面積率之間存在著顯著的對(duì)數(shù)曲線關(guān)系, 而且基本不受生境變化的影響[34]。雖然本研究也證明隨著鼠兔種群密度梯度的增加，地上地下生物量都隨之遞減 (圖3A)。但適量的高原鼠兔對(duì)草甸群落的組成的影響 (表1) 證明，適當(dāng)密度的高原鼠兔對(duì)草地植物群落結(jié)構(gòu)和植物多樣性是有益的。有研究提出，高原鼠兔活動(dòng)在一定程度上可增加須根類(lèi)植物生物量，因?yàn)轫毟?lèi)植物沒(méi)有主軸根，即使受到鼠兔的啃食，仍舊不影響植株利用其未受損傷的根系生長(zhǎng)發(fā)育，同時(shí)地下根系的生長(zhǎng)抑制，會(huì)促進(jìn)頂端優(yōu)勢(shì)，使得植株地上部分加速發(fā)育，使得光合作用積累的有機(jī)物增多，彌補(bǔ)了根部損傷的損失；而對(duì)于營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存及運(yùn)輸功能均集中于軸根的直根類(lèi)和根莖類(lèi)植物，根系一旦遭到破壞，土壤營(yíng)養(yǎng)和水分的吸收與利用必定受阻，從而導(dǎo)致植株生長(zhǎng)緩慢[35]。但當(dāng)高原鼠兔增加到一定數(shù)量時(shí)，高寒草甸群落中唐松草、莓葉委陵菜、昆侖蒿等毒雜草會(huì)被優(yōu)先啃食，則其在群落中的數(shù)量與競(jìng)爭(zhēng)力驟減，從而為禾本科和莎草科牧草的生長(zhǎng)提供了機(jī)會(huì)，促進(jìn)了它們?cè)谌郝渲械臄U(kuò)散[36]。所以鼠兔種群密度增加，草地卻出現(xiàn)了新的植物物種，例如毒雜草昆侖蒿；而發(fā)草和嵩草等禾本科和莎草科牧草在LD中的物種生物量比例急劇下滑，但在MD中，莎草科嵩草生物量比例又出現(xiàn)了很大的回升，說(shuō)明適量密度的高原鼠兔能夠改變草甸群落的組分。但隨著高寒草甸高原鼠兔活動(dòng)的持續(xù)增加，土壤呼吸作用和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)總量也會(huì)因超出生態(tài)系統(tǒng)調(diào)控范圍而繼續(xù)下降[37-38]。相應(yīng)的，物種豐富度、多樣性、植物生物量等植被結(jié)構(gòu)也會(huì)發(fā)生顯著變化 (表1、圖3A)。

表2 4個(gè)采樣點(diǎn)不同深度下的土壤理化性質(zhì)Table 2 Chemical properties in different depth soil on four sampling sites

續(xù)表 2Table 2 (Continued)

圖4 4個(gè)采樣點(diǎn)植物根莖比與土壤因子的熱度圖Figure 4 Heat map of root: shoot ratios and soil factors at the four sampling sites

適當(dāng)數(shù)量的高原鼠兔促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的健康平衡發(fā)展不僅僅表現(xiàn)在草地植物群落結(jié)構(gòu)和植物多樣性上[39]，10-20 cm的土壤因子隨鼠兔種群密度梯度的先減后增的動(dòng)態(tài)變化同樣揭示了其重要作用。高原鼠兔的活動(dòng)主要集中于地面[40]，伴隨覓食和常有選擇地在其巢區(qū)內(nèi)排泄糞、尿等活動(dòng)，而植食性小哺乳動(dòng)物糞尿的分解能促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)[41]，可顯著提高表層土壤 (0-20 cm) 有機(jī)質(zhì)含量。此外，高原鼠兔的挖掘活動(dòng)使得土壤總孔隙度增加，土壤透氣性增強(qiáng)，土壤有機(jī)物的分解速率加快[42]。而土壤的疏松和透氣性提高了植物根系的固氮能力，同時(shí)使土壤保水保肥能力都得到提高[43-45]，使得各土壤因子在適當(dāng)?shù)氖笸梅N群密度梯度下都有相對(duì)增加的趨勢(shì) (表2)。但在20-30 cm土壤層，各樣點(diǎn)的土壤因子對(duì)鼠兔種群密度梯度的響應(yīng)規(guī)律與表層土壤并不一致，而部分土壤因子沒(méi)有顯著差異。一是因?yàn)楦吆莸氐母抵饕植荚?-30 cm，但是又以淺層的根系分布最多，大約占根系總量的60%～80%，植物與深層土壤的相互作用不明顯[46]；二則證明鼠兔活動(dòng)基本集中在淺層土壤，對(duì)深層土壤的影響不大[47-48]。

除了植物群落結(jié)構(gòu)和土壤因子外，植物根莖比是本研究的另一重要指標(biāo)。植物根莖比整體上隨鼠兔種群密度梯度呈逐漸升高的趨勢(shì) (圖3)，圖4揭示了土壤因子對(duì)植物根莖比的促進(jìn)或抑制作用，這種作用導(dǎo)致植物根莖比與鼠兔種群密度梯度之間對(duì)應(yīng)變化。在AZD中，無(wú)鼠兔區(qū)域的土壤裸露較少，土壤含水量較高，植物根系都分布在地表附近，其吸收的土壤營(yíng)養(yǎng)主要供給地上生物的生長(zhǎng)[49]，土壤因子對(duì)植物根莖比表現(xiàn)為抑制作用。而鼠兔的出現(xiàn)使鼠洞周邊土丘裸露，容易接受日光輻射和透氣，使微生物活動(dòng)旺盛，礦化作用較強(qiáng)，在破壞地上根莖的同時(shí)也在促進(jìn)植物地上地下生物量的積累[50]，所以在LD和MD中，土壤因子對(duì)RS的促進(jìn)和抑制作用相差不大，且RS值表現(xiàn)為無(wú)顯著差異。眾所周知，N、P和K為植物正常生長(zhǎng)發(fā)育所必需的大量元素，是影響群落地上生物量的相對(duì)生長(zhǎng)率的關(guān)鍵因子[51]，在LD中，TN和TP都對(duì)RS有顯著促進(jìn)作用，而在MD中僅有AP對(duì)RS的促進(jìn)作用，所以LD的RS值略高于MD的。當(dāng)鼠兔種群密度持續(xù)增加后，土壤養(yǎng)分大量丟失，而植物為了生存，只能往縱深生長(zhǎng)來(lái)吸收足夠的營(yíng)養(yǎng)[52]，使得HD中的土壤因子對(duì)RS表現(xiàn)為強(qiáng)烈的促進(jìn)作用。所以，不同鼠兔種群密度梯度下土壤因子是影響植物生物量的主要調(diào)控因素。

當(dāng)然，本研究由于樣本量較少，沒(méi)有大量的試驗(yàn)數(shù)據(jù)佐證，有一定的局限性，因此，投入大量的試驗(yàn)去推敲和驗(yàn)證結(jié)論，是下一步研究的重點(diǎn)。