氣候要素和土壤質(zhì)地對青藏高原草地凈初級生產(chǎn)力和降水利用率的影響

何楷迪，孫 建，陳秋計

（1.西安科技大學(xué)研究生院，陜西 西安 710054；2.中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，北京 100101）

植被凈初級生產(chǎn)力 (net primary productivity，NPP)和降水利用率 (precipitation-use efficiency，PUE)是反映陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要指標(biāo)[1]。NPP是凈第一生產(chǎn)力中減去異養(yǎng)呼吸所消耗的光合產(chǎn)物。因此，NPP不僅是表征植被生長的關(guān)鍵指標(biāo)，也是衡量生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和控制生物群落的主要因子[2]。降水作為控制NPP的關(guān)鍵因子，二者之間的關(guān)系一直是生態(tài)領(lǐng)域的研究熱點和重點。探究PUE和NPP之間的關(guān)系以及它們之間的限制因素，有利于預(yù)測未來氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的影響，尤其是在如今全球氣候變化的背景下。目前已經(jīng)有大量的文獻(xiàn)表明，全球氣候變化對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了重要影響，這種影響可能直接威脅人類賴以生存的棲息環(huán)境[3-5]。NPP和PUE作為反映生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指標(biāo)，其對氣候變化的響應(yīng)關(guān)系還沒有被完全的理解。在對于南、北美洲的9個生態(tài)群落的研究發(fā)現(xiàn)，在年降水量逐漸增加的空間格局上，生態(tài)群落經(jīng)歷了從荒漠到草原和森林的變化，但是在這個過程中植被PUE呈緩慢的降低趨勢[6]。此外，也有研究分析了全球11個溫帶草原的生產(chǎn)力與降水的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)在200-1 200 mm的降水梯度上，PUE呈現(xiàn)隨著降水增加先上升后下降的趨勢，在400-500 mm的區(qū)間上出現(xiàn)峰值。這種單峰型的擬合模型也出現(xiàn)在其他的研究成果中[2, 7]。也有研究表明，在降水較為充沛的區(qū)域內(nèi)降水對PUE的影響能力可能逐漸趨于一個相對穩(wěn)定的趨勢[8]。事實上，由于地理環(huán)境的差異以及植被生態(tài)群落的區(qū)別，不同地區(qū)不同時期的PUE在降水梯度上的響應(yīng)模型是存在較大差異的[9]。

青藏高原獨特的地理單元，致使生態(tài)系統(tǒng)極易受到氣候變化的影響。先前的研究表明，青藏高原植被生產(chǎn)力在降水梯度上呈現(xiàn)顯著的線性相關(guān)關(guān)系[10]。例如在青藏高原北部收集野外實測數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，在高原北部降水和地上凈初級生產(chǎn)力(aboveground net primary productivity，ANPP)之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，并且二者之間的回歸關(guān)系表現(xiàn)為指數(shù)型，PUE在降水梯度上也表現(xiàn)了類似的關(guān)系[11]。青藏高原地區(qū)PUE也可能在降水梯度上呈現(xiàn)一個先上升后下降的峰形模型，其峰值出現(xiàn)在400 mm降水量附近[7]。此外，在青藏高原東北地區(qū)降水和PUE之間也可能存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系[12]。在遙感影像的相關(guān)研究中，有學(xué)者通過歸一化植被指數(shù) (normalized difference vegetation index，NDVI)與氣溫和降水之間的關(guān)系，探討生產(chǎn)力與氣候因素之間的關(guān)聯(lián)，其結(jié)果表明，NDVI與氣溫和降水都有較強的相關(guān)性，且這種相關(guān)性隨著植被類型的不同而變化，其在高寒草原和亞高寒草原的相關(guān)性最強，但是在荒漠草原中的相關(guān)性最弱[13]。由于青藏高原地理位置的特殊性，數(shù)據(jù)的采集與驗證都存在極大的困難，因此，NPP和PUE在青藏高原降水梯度上的變化趨勢尚且沒有統(tǒng)一的定論。野外實測數(shù)據(jù)具有不確定性，使用遙感數(shù)據(jù)研究青藏高原地區(qū)的NPP和PUE的變化規(guī)律更為有效。

土壤是植被長期生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，在生態(tài)系統(tǒng)和碳循環(huán)中是不可以缺少的參與者[14]。土壤質(zhì)地指土壤中各個粒級的土壤顆粒的組成結(jié)構(gòu)，不同粒級的顆粒使得土壤中的孔隙也隨著變化。土壤質(zhì)地是土壤的重要物理屬性，若土壤的質(zhì)地不同，其土壤自身肥力的固定和淋失也會有較大的差異[15]。先前的文獻(xiàn)探究了土壤質(zhì)地對土壤肥力和土壤水的影響機制[16]，在這些研究中，土壤質(zhì)地和土壤含水量之間被證實存在著密切的關(guān)系，如在土壤質(zhì)地對機采棉產(chǎn)量的研究中就發(fā)現(xiàn)不同質(zhì)地條件下，土壤含水量大小順序為黏土 ＞ 壤土 ＞ 砂土[17]。土壤質(zhì)地對降水的響應(yīng)表現(xiàn)在土壤入滲流量中，入滲量表示降水滲入土壤時的最大入滲率。相關(guān)研究已表明，土壤入滲流量在砂壤土、輕壤土、中壤土等不同質(zhì)地下土壤的入滲流量不同，砂土的入滲速率明顯大于黏土[18]。植被的根系是陸生植物主要吸收水分的器官，青藏高原自然草地的土壤水主要來源于降水，因此土壤水是青藏高原草地利用降水的主要形式。不同的土壤質(zhì)地對降水的截留能力不同，用于植被可吸收總降水量也不同。土壤質(zhì)地也是影響PUE的重要限制因子，但是在青藏高原的草地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤質(zhì)地和植被的PUE之間是否存在影響關(guān)系以及是如何影響的尚未被證實。因此，本研究以青藏高原為研究對象，以遙感影響數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，分析NPP和PUE在降水和氣溫梯度上的變化規(guī)律，利用土壤質(zhì)地數(shù)據(jù)探討NPP和PUE對土壤質(zhì)地的響應(yīng)關(guān)系。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

青藏高原是世界最特殊的地理生態(tài)單元，位于我國的西南地區(qū)，喜馬拉雅山北側(cè)(圖1)。東到橫斷山脈，西至帕米爾高原，北部界限由昆侖山和祁連山等山脈組成。東西長 2 945 km，南北 1 532 km，平均海拔4 000 m以上。青藏高原是亞洲甚至于北半球的氣候調(diào)控器，被稱之為“亞洲水塔”[19]。地勢高，氣候寒冷干燥，晝夜溫差大，降水多集中于5-9月。主要生態(tài)系統(tǒng)由高寒草甸、高寒草原和森林灌叢組成，其中森林主要分布在在高原的南部邊緣和東南部[20]。

圖1 研究區(qū)Figure 1 The study area

1.2 凈初級生產(chǎn)力數(shù)據(jù)的獲取

采用美國國家航天航空局(NASA)提供的MODIS陸地4級標(biāo)準(zhǔn)數(shù)據(jù)產(chǎn)品數(shù)據(jù)MOD17(https://neo.sci.gsfc.nasa.gov)，空間分辨率為250 m。后期處理中為和其他地理數(shù)據(jù)匹配，使用ArcGIS10.0對NPP數(shù)據(jù)重采樣為分辨率1 km的柵格數(shù)據(jù)，該數(shù)據(jù)通過衛(wèi)星來測量植物吸收CO2與排出多少CO2之間的差異，作為植物吸收的CO2總量，這個量被稱為NPP。本研究使用2000-2015年16年的NPP數(shù)據(jù)，由于MOD17數(shù)據(jù)在青藏高原北部存在小部分的數(shù)據(jù)缺失，本研究利用CASA模型反演NPP補充缺失的數(shù)據(jù)。公式如下：

式中：APAR表示植被所吸收的光合有效輻射(MJ·m-2)，ε表示植被的實際光能利用率 (g·MJ-1)。植物所吸收的光合有效輻射APAR是由太陽總輻射的大小及植物本身的生理生態(tài)特征共同決定的，可以表示為：

式中：SOL為太陽總輻射(MJ·m-2)，0.5為植被對光合有效輻射的吸收比例。f為植被對光合有效輻射的吸收比例，詳細(xì)使用方法請參考樸世龍等[20-21]的相關(guān)文獻(xiàn)。

1.3 氣象數(shù)據(jù)的獲取

氣象數(shù)據(jù)使用中國氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)網(wǎng)提供的全國758個氣象站點的站點數(shù)據(jù)(http://cdc.cma.gov.cn)。依據(jù)各個氣象站點所提供的地理坐標(biāo)，采用ArcGIS10.0的Geostatistical Analyst模塊對氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行空間克里金插值，獲取空間分辨率為1 km的地理投影柵格數(shù)據(jù)。使用ArcGIS10.0中的柵格計算器模塊，求得2000-2015的年平均降水量(mean annual precipitation，MAP)和年平均氣溫 (mean annual temperature, MAT)。

1.4 降水利用率的計算

利用2000-2015年的平均植被凈初級生產(chǎn)力和年平均降水量的比值作為該時間段內(nèi)的植被降水利用率，公式如下：式中：PUE為降水利用率，NPP為凈初級生產(chǎn)力，MAP為年平均降水量。

1.5 土壤質(zhì)地數(shù)據(jù)

土壤質(zhì)地數(shù)據(jù)來源于北京師范大學(xué)基于第2次土壤普查和1∶100萬中國土壤圖的土壤質(zhì)地柵格數(shù)據(jù)(http://westdc.westgis.ac.cn)，空間分辨率為1 km。數(shù)據(jù)包括0-30和30-100 cm的土壤黏粒和砂粒含量。本研究使用0-30 cm的土壤質(zhì)地數(shù)據(jù)。

1.6 統(tǒng)計分析

為分析16年來青藏高原植被生產(chǎn)力在降水和溫度梯度以及土壤質(zhì)地上的變化規(guī)律，本研究對每一個像元所代表的PUE、MAT、MAP和土壤質(zhì)地數(shù)據(jù)進(jìn)行回歸分析和相關(guān)性分析。相關(guān)性分析公式如下：

式中：Rxy為x、y兩變量的相關(guān)系數(shù)，xi為x的第i個樣本值，yi為y的第i樣本值，、為樣本的平均值。

在本研究中，采用土壤沙粒含量和黏粒含量的比值來反映土壤質(zhì)地的沙粒和黏粒的組成結(jié)構(gòu)：

土壤質(zhì)地結(jié)構(gòu)小于1時，表示土壤中砂粒的含量大于黏粒含量，該指標(biāo)大于1時，表示砂粒的含量小于黏粒含量。

為了明確各個因子影響關(guān)系，采用Amos17.0軟件建立結(jié)構(gòu)方程模型 (structural equation model，SEM)，分析PUE、NPP、MAP、MAT、土壤沙粒含量、土壤黏粒含量以及土壤質(zhì)地組成之間的關(guān)系。結(jié)構(gòu)方程模型是利用各個因子之間的相關(guān)系數(shù)和協(xié)方差矩陣來分析因子之間潛在關(guān)系的多因子統(tǒng)計分析方法，同時能夠分析各個因子之間影響程度的大小。結(jié)構(gòu)模型的適配度評價選用近似誤差均方根 (RMSEA) ＜ 0.05 增值適配 (NFI) ＞ 0.9，同時各個路徑的顯著性小于0.05。

2 結(jié)果

2.1 2000-2015 年青藏高原 NPP 與 PUE 的空間分布

2000-2015年青藏高原NPP年平均空間分布可看出，青藏高原NPP總體上呈現(xiàn)從西北到東南遞增的趨勢，平均值為168 g·m-2。NPP最大值出現(xiàn)在高原東南部的橫斷山脈地區(qū)，普遍大于400 g·m-2，最低值出現(xiàn)在西北部，基本小于100 g·m-2。PUE的空間分布整體表現(xiàn)四周高、中部低的空間特征(圖2)。PUE最高值出現(xiàn)在柴達(dá)木盆地和昆侖山北部，PUE ＞ 1.6 g·(m2·mm)-1，高原邊緣地區(qū) PUE 變化幅度大，集中在 0.6～1.6 g·(m2·mm)-1。中西地區(qū)分布與 NPP 的空間分布相似普遍小于 0.4 g·(m2·mm)-1，整體平均值為 0.31 g·(m2·mm)-1。NPP 和 PUE 數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)分布如圖 3 所示。可以看出，NPP ＜ 100 g·m-2的像素點是整體數(shù)據(jù)組的 53.84%， ＜ 300 g·m-2的像素點是整體數(shù)據(jù)組的 82.82%，0～50 g·m-2在所有分組中占的比例最大，達(dá)到33.80%。PUE的數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)與 NPP 類似，97.55% 的數(shù)據(jù)小于 1 g·(m2·mm)-1，其中 0～0.2 g·(m2·mm)-1的數(shù)據(jù)占的比例最大，占整體的43.25%。

2.2 青藏高原氣候因素和土壤質(zhì)地空間分布

MAP也是從西北到東南遞增的規(guī)律，MAT在高原中腹部最低，高溫地區(qū)集中在青藏高原南部及東南部(圖4)。在空間分布上，東北部柴達(dá)木盆地相比同緯度的其他地區(qū)降水偏低，氣溫偏高，PUE的最大值也出現(xiàn)在這個地區(qū)。東南部的橫斷山脈是降水和氣溫都比較高的地區(qū)，NPP和PUE同樣超過高原中部。MAP和MAT的均值為438 mm和0.6 ℃。土壤的黏粒含量在空間分布上表現(xiàn)為西低東高的格局，最大含沙量40.68%，平均值11.45%。砂粒含量與黏粒含量表現(xiàn)的空間分布特征剛好相反，呈現(xiàn)西北高東南低的格局，砂粒最大含量96.95%，平均值為43.41%(圖5)。

2.3 氣候因素和土壤質(zhì)地對 PUE 響應(yīng)

整體上，PUE隨著降水和氣溫的增加而上升(圖6)。在降水梯度上，PUE和MAP之間的回歸關(guān)系存在指數(shù)型的正相關(guān)關(guān)系 (R2= 0.19，P＜ 0.000 1)，在年均降水量相對較低的干旱地區(qū)，PUE隨著降水的增加上升速率偏慢，在降水相對充沛的半干旱地區(qū)PUE的上升速率存在明顯的提升。在溫度梯度上，PUE和MAT表現(xiàn)出一個近似線性的曲線回歸關(guān)系 (R2= 0.32，P＜ 0.000 1)，PUE 隨著 MAT的增加表現(xiàn)出穩(wěn)定的上升關(guān)系。土壤黏粒含量與PUE之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系 (R2= 0.17，P＜ 0.000 1)(圖7)，可見隨著土壤中黏粒含量的增加，PUE也隨之增大。砂粒含量與PUE的關(guān)系顯示了一個與黏粒含量完全相反的負(fù)相關(guān)關(guān)系 (R2= 0.12，P＜0.000 1)，其結(jié)果顯示土壤的砂粒含量增加對植被的水分利用效率存在一個消極作用。降水和溫度對土壤黏粒含量的增加有明顯的促進(jìn)作用(圖7)，隨著降水和氣溫的增加，土壤黏粒含量與二者之間表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系。土壤砂粒含量隨著降水和溫度的增加而減小。

圖3 2000-2015年青藏高原地區(qū)凈初級生產(chǎn)力(NPP)和降水利用率(PUE)直方圖分布Figure 3 Histogram distribution of annual mean net primary production (NPP) and precipitation-use efficiency (PUE) in the Tibetan Plateau from 2000 to 2015

圖4 2000-2015年青藏高原地區(qū)年均降水量和年均氣溫空間分布Figure 4 Spatial distribution of annual mean precipitation and annual mean temperature in the Tibetan Plateau from 2000 to 2015

圖5 2000-2015年青藏高原地區(qū)土壤砂粒含量與黏?？臻g分布Figure 5 Spatial distribution of soil clay and soil sand in the Tibetan Plateau from 2000 to 2015

當(dāng)土壤質(zhì)地結(jié)構(gòu)大于0.7后，隨著這個系數(shù)的增大，PUE從明顯的上升趨勢轉(zhuǎn)向一個相對穩(wěn)定的階段 (R2= 0.18,P＜ 0.000 1) (圖 8)。相應(yīng)的，NPP在土壤質(zhì)地結(jié)構(gòu)大于0.7后也表現(xiàn)出輕微的下滑趨勢(R2= 0.22,P＜ 0.000 1)。為了更準(zhǔn)確地描述土壤質(zhì)地結(jié)構(gòu)對NPP和PUE的影響，研究采用分段函數(shù)的回歸模型探討土壤質(zhì)地和生產(chǎn)力之間的關(guān)系。在土壤質(zhì)地以砂粒為主的土壤中(土壤質(zhì)地結(jié)構(gòu)大于0.7)，隨著土壤質(zhì)地結(jié)構(gòu)系數(shù)的增大，PUE呈現(xiàn)明顯的上升趨勢 (R2= 0.19,P＜ 0.000 1)，當(dāng)這個系數(shù)大于0.7時，PUE的上升趨勢轉(zhuǎn)變?yōu)榻扑降木€性關(guān)系。NPP在分段函數(shù)的擬合中與PUE的擬合結(jié)果類似 (R2= 0.24,P＜ 0.000 1)，在土壤質(zhì)地結(jié)構(gòu)小于0.7時，有明顯的上升趨勢，大于0.7后呈現(xiàn)下降的趨勢。降水和氣溫對土壤質(zhì)地組成的影響顯示，隨著氣溫 (R2= 0.14,P＜ 0.000 1)和降水 (R2=0.13,P＜ 0.000 1)的增加，土壤質(zhì)地結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為顯著的增加趨勢(圖8)。這也說明，在降水和氣溫較高的區(qū)域土壤質(zhì)地是以黏粒為主的。

圖6 2000-2015 年青藏高原凈初級生產(chǎn)力 (NPP) 和降水利用率 (PUE) 在降水梯度和氣溫梯度的回歸模型Figure 6 Regression models of annual mean net primary production (NPP) and precipitation-use efficiency (PUE)along precipitation and temperature gradients from 2000 to 2015

以相關(guān)柵格圖像的像素N值做相關(guān)性分析，分析NPP、PUE、土壤質(zhì)地和氣候要素的相關(guān)關(guān)系，得到各因子之間的相關(guān)系數(shù)(圖9)。NPP和PUE之間的相關(guān)系數(shù)是所有變量之間線性相關(guān)最大值(|r|=0.86，P＜ 0.001)，為高度線性正相關(guān)。MAP 與NPP 的相關(guān)系數(shù)|r|=0.71(P＜ 0.001)，為高度線性正相關(guān)，MAT 與 NPP 的相關(guān)系數(shù)|r|=0.67(P＜ 0.001)，為中度線性正相關(guān)。MAP與PUE的相關(guān)系數(shù)|r|=0.42(P＜ 0.001)，為輕度線性正相關(guān)，MAT 與 PUE的相關(guān)系數(shù)|r|=0.56(P＜ 0.001)，為中度線性正相關(guān)。土壤砂粒含量與MAT、MAP、NPP和PUE呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，土壤黏粒含量與MAT、MAP、NPP和PUE呈正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)|r|取值范圍為0.35～0.5。

結(jié)構(gòu)方程模型中達(dá)到顯著水平(P＜ 0.001)的直接與間接影響的影響系數(shù)如圖10所示。降水對NPP有顯著影響，其直接影響系數(shù)為0.4；溫度對PUE有顯著影響，其直接影響系數(shù)為0.42；溫度對NPP存在間接影響，其間接影響系數(shù)為0.27。土壤砂粒含量對NPP和PUE的直接和間接影響普遍偏低，其影響指數(shù)小于|0.1|，但是土壤黏粒含量對PUE有顯著的直接影響，直接影響指數(shù)為0.17。土壤黏粒含量對NPP存在顯著的間接影響，其影響指數(shù)為0.12。降水對NPP的總體影響指數(shù)為0.45遠(yuǎn)高于降水對PUE的總體影響指數(shù)0.07。氣溫對PUE和NPP均有明顯的影響，其總體影響指數(shù)分別為0.43和0.35，對PUE的影響略高于NPP。土壤黏粒對NPP和PUE的總體影響指數(shù)為0.21和0.19，土壤砂粒對NPP和PUE的總體影響指數(shù)為0.05和-0.04。

3 討論和結(jié)論

3.1 青藏高原 NPP 的第一限制因子是降水

本研究表明，青藏高原地區(qū)降水的變化對NPP的響應(yīng)比溫度變化具有更重要的影響。在三者的相關(guān)性分析中(圖9)，MAP和NPP的相關(guān)系數(shù)為0.71，MAT和PUE的相關(guān)系數(shù)為0.67。結(jié)構(gòu)方程模型中(圖10)，MAP對NPP的直接影響指數(shù)為0.45，MAT對NPP的直接影響指數(shù)為0.35。植被的生長主要通過光合作用完成，光合作用是植物在體內(nèi)將CO2和水合成碳水化合物的過程。因此植被的正常更新和生長就必須消耗一定的水量，這個量即是植被需水量。有研究指出，半干旱地區(qū)天然牧草在4-9月的生長季節(jié)每天需水4～5.2 mm，全年需要720～900 mm水資源[22]。青藏高原地區(qū)年均降水量438 mm，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于植被的生態(tài)需水量。有關(guān)學(xué)者探討了青藏高原地區(qū)氣候變化對NPP的影響程度，其結(jié)果表示NPP對青藏高原氣候因子變化存在顯著的正相關(guān)關(guān)系[23]。先前有關(guān)青藏高原NPP空間分布的研究中，NPP從西北到東南逐漸增加的趨勢已經(jīng)得到普遍的認(rèn)可，這與之前的研究成果是一致的[24]。這種變化趨勢是和降水的空間變化格局相類似的，已有學(xué)者證實降水的變異是控制NPP空間分布的主要因素[25]。降水和溫度在青藏高原的空間分布格局與NPP空間分布的相似性證實了NPP受水熱條件的組合控制。依據(jù)他人的研究，青藏高原自東南向西北的生態(tài)群落組成也驗證了這種分布規(guī)律，其生態(tài)群落依次為常綠闊葉林、寒溫性針葉林、高寒灌叢、高寒草甸、高寒草原和高寒荒漠[26-28]，NPP平均值分別為574、297、102、176、80 和 24 g·m-2[29]。

圖8 土壤砂粒和黏粒比值在PUE、氣溫和降水之間的回歸模型Figure 8 Regression model of soil sand to clay ratio between PUE, temperature and precipitation

圖9 土壤質(zhì)地、氣候要素和NPP、PUE之間的相關(guān)系數(shù)Figure 9 Correlation coefficients between variables

3.2 青藏高原溫度是 PUE 的主要控制因子

圖10 氣候因子和土壤質(zhì)地對NPP影響的結(jié)構(gòu)方程擬Figure 10 Structural equation model of the effect of climate factors and soil texture on NPP

PUE是衡量植被和降水的相互關(guān)系的重要指標(biāo)，本研究結(jié)果顯示，在青藏高原地區(qū)控制PUE變化的關(guān)鍵因子并不是降水量而是溫度。MAP和PUE之間相關(guān)系數(shù)為0.42，略低于MAT和PUE之間的相關(guān)系數(shù)0.56(圖9)。在結(jié)構(gòu)方程模型中，MAT對PUE的影響指數(shù)為0.43，而MAT對PUE的影響指數(shù)僅為0.07(圖10)。圖6顯示了PUE在降水和氣溫梯度上的不同響應(yīng)，降水和氣溫均表現(xiàn)了明顯的正相關(guān)關(guān)系，但是氣溫對PUE變化的解釋能力明顯大于降水的解釋能力。雖然降水對于NPP有著更為顯著的影響，但是在青藏高原地區(qū)植被對水分的利用程度明顯受溫度控制。這可能是由于溫度影響了植被體內(nèi)的生理過程，間接影響了植被的光合作用和呼吸作用所引起的水分脅迫所導(dǎo)致的[30-32]。陸地生態(tài)系統(tǒng)的光合作用包括光反應(yīng)和暗反應(yīng)，分布在葉綠體基粒片層膜上和葉綠體的基質(zhì)中的酶在溫度適宜的條件下可以催化光反應(yīng)和暗反應(yīng)過程，加快植被體內(nèi)水和CO2的合成[33-34]。有研究也表明，在不超過植被的最適宜溫度時，隨著溫度的升高，植物的光合速率會隨之升高[35]。青藏高原地區(qū)溫度偏低，當(dāng)溫度低于植被生長所需的臨界溫度時，會對植物造成低溫脅迫，延緩植被的生長[36-37]。有研究指出，在300～600 mm降水梯度上，這個梯度站青藏高原總面積的45%，降水和氣溫能夠解釋97.8%的PUE空間變異，其中氣溫的解釋能力是降水的1.5倍[38]。在PUE時空分布的研究中，大量的研究也證實了氣溫和PUE在空間分布上的一致性[1, 39-40]。

3.3 土壤黏粒含量影響青藏高原 NPP 和 PUE

土壤質(zhì)地是土壤中各粒級含量的土壤組成結(jié)構(gòu)，土壤物理屬性之一。土壤質(zhì)地不同致使土壤的水分和肥力保持能力也不一樣[41]。本研究結(jié)果顯示，土壤黏粒含量與青藏高原NPP和PUE的變化存在明顯的影響關(guān)系。如土壤黏粒含量對NPP和PUE的影響指數(shù)分別為0.21和0.19(圖10)。回歸模擬表明(圖7)，土壤的黏粒和砂粒含量分別與PUE存在正相關(guān) (|r|=0.41，P＜ 0.001)和負(fù)相關(guān) (|r|=0.35，P＜ 0.001)的關(guān)系。土壤質(zhì)地對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響已被眾多學(xué)者研究，例如，已有學(xué)者證實土壤質(zhì)地和土壤有機氮之間的正相關(guān)關(guān)系[42]；在區(qū)域降水梯度上，土壤黏粒為主的生態(tài)群落比砂粒土壤具有很高的地上凈初級生產(chǎn)力[43]；在較高降水的區(qū)域內(nèi)，土壤的黏粒含量對于植被吸收土壤水的能力比砂粒高[43]。但是很少有學(xué)者從土壤質(zhì)地對PUE的影響程度的角度來探討土壤質(zhì)地和生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系。土壤黏粒含量在青藏高原對于PUE有顯著的積極作用是以黏粒為主的土壤具有良好的保水性導(dǎo)致的。含砂粒較多的土壤，粒間孔隙大，降水容易滲入，內(nèi)部排水快，黏粒土壤粒間孔隙小，土壤水和養(yǎng)分不易流失[44-46]。自然降水不可能被植被完全吸收，相當(dāng)大的一部分會隨著下滲而流失。對于干旱地區(qū)水分在表土層存留的時間將決定植被根部能夠吸收多少的有效降水。土壤的黏粒結(jié)構(gòu)因為粒間孔隙小，相對于砂粒的土壤結(jié)構(gòu)其土壤入滲速率低，能夠更多的截留降水[47-48]。因此，以黏粒為主的土壤能夠更有效地利用降水。本研究還發(fā)現(xiàn)，土壤的質(zhì)地分布與氣候因素的空間分布存在明顯的一致性，氣候因素對土壤質(zhì)地的形成是否存在互相影響的關(guān)系有待進(jìn)一步的探討。

4 結(jié)論

應(yīng)用2000-2015年NPP、MAP和MAT等資料，結(jié)合土壤質(zhì)地空間分布數(shù)據(jù)，借助回歸方程、相關(guān)性分析和構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型。本研究分析了氣候因子和土壤質(zhì)地對青藏高原PUE變化的響應(yīng)關(guān)系，主要結(jié)論如下：

1) 青藏高原地區(qū)降水稀缺，大部分地區(qū)位于干旱或半干旱區(qū)，限制植被生產(chǎn)力的首要因素時降水。溫度能夠調(diào)節(jié)光合作用，在適宜的溫度下能夠提升植被的光合效率，刺激植被對水分的吸收。

2) 土壤黏粒結(jié)構(gòu)能夠更多地截留降水，為植被提供有效的需水量，提高了植被對降水的利用率。

3) 通過對氣溫和降水以及土壤質(zhì)地對NPP和PUE相互關(guān)系的研究，揭示氣候因素和土壤質(zhì)地在青藏高原生態(tài)系統(tǒng)中的地位和作用，為解釋不同質(zhì)地和氣候條件下的生態(tài)恢復(fù)提供理論依據(jù)。