基于AMMI模型對青貯玉米區(qū)域試驗穩(wěn)定性和適應性分析

龔錫震1， 柏光曉1， 任 洪， 王春梅

(1.貴州大學農(nóng)學院, 貴陽 550025； 2.貴州省旱糧研究所， 貴陽 550006)

隨著我國人民生活水平的提高和飲食結(jié)構(gòu)的改變，對牛羊肉及奶制品需求逐漸增加。青貯玉米作為牛羊牲畜較好的飼草料，種植面積不斷擴大，發(fā)展青貯玉米可有效促進中國農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)調(diào)整，實現(xiàn)“糧-經(jīng)-飼”三元結(jié)構(gòu)的有機結(jié)合，對畜牧業(yè)發(fā)展起到積極促進作用[1-2]。自2015年以來，為了加快我國畜牧業(yè)的發(fā)展，國家發(fā)布了一系列文件來推動我國農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，把一部分原先種植普通玉米的區(qū)域調(diào)整為種植青貯玉米等飼草料。調(diào)整范圍包括整個“鐮刀彎”地區(qū)(鐮刀彎地區(qū)：包括東北冷涼區(qū)、北方農(nóng)牧交錯區(qū)、西北風沙干旱區(qū)、太行山沿線區(qū)及西南石漠化區(qū)，在地形版圖中呈現(xiàn)由東北向華北—西南—西北鐮刀彎狀分布，是玉米結(jié)構(gòu)調(diào)整的重點地區(qū)。主要包括河北、山西、內(nèi)蒙古、遼寧、吉林、黑龍江、廣西、貴州、云南、陜西、甘肅、寧夏、新疆等省(自治區(qū)))，調(diào)整面積逐年上升，計劃2020年把“鐮刀彎”玉米區(qū)種植面積調(diào)減到1億畝[3]。

我國青貯玉米從開始進行區(qū)域試驗至今，生物產(chǎn)量作為青貯玉米新品種選育的一個重要指標。AMMI模型可以把方差分析和主成分分析相互結(jié)合，有效地對基因與環(huán)境互作進行分析，再通過AMMI雙標圖直觀形象表現(xiàn)出來[4]，可以全面的評價青貯玉米品種在不同地區(qū)的穩(wěn)定性和適應性。鑒定篩選出適合貴州的穩(wěn)產(chǎn)、豐產(chǎn)、適應性強的青貯玉米新品種，為貴州青貯玉米選育提供參考。

表2 各試點情況

編號承試單位供試地點海拔/me1萬山區(qū)榮忠農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司貴州省銅仁市萬山區(qū)茶店鎮(zhèn)755e2貴州卓豪農(nóng)業(yè)科技股份有限公司貴州省遵義市播州區(qū)三岔鎮(zhèn)860e3貴州新中一種業(yè)股份有限公司貴州省畢節(jié)市金沙縣巖孔鄉(xiāng)910e4貴州省旱糧研究所貴州省貴陽市花溪區(qū)金竹鎮(zhèn)1050e5貴州省草業(yè)研究所貴州省畢節(jié)市大方縣黃泥鎮(zhèn)1300e6安順市農(nóng)業(yè)科學院貴州省安順市普定縣白巖鄉(xiāng)1400

表3 AMMI模型分析

變異來源dfSSMSF值p值總變異197101943.6517.48處理6597632.281502.03545.9883??0.0001基因104992.855499.285515.2868??0.0001環(huán)境585066.917013.38520.9041??0.0001交互作用507572.526151.45054.637??0.0001PCA1144587.488327.67776.8103??0.0001PCA2121256.015104.66792.1754?0.0163PCA3101055.41105.5412.1935?0.0218殘差14673.613748.1153誤差1324311.28532.6613

注:“*”為顯著性差異(p<0.05),“**”為極顯著差異(p<0.01)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2017年貴州省青貯玉米區(qū)域試驗11個供試品種見表1。

表1 供試玉米品種

編號名稱編號名稱g1黔青4546g7L667g2327002g8玉草3號g3746927g9安青20175g46906g10HN1701g5寶貯玉17g11筑青1號(ck)g6GCY218

1.2 試驗方法

1.2.1試驗地點

試驗分別在銅仁市萬山區(qū)、遵義市播州區(qū)、畢節(jié)市金沙縣、貴陽市花溪區(qū)、畢節(jié)市大方縣、安順市普定縣6個點進行。

1.2.2試驗設計

試驗采用隨機區(qū)組設計，3次重復,5行區(qū)，小區(qū)面積20 m2，種植密度4 500株·667 m-2。

1.2.3統(tǒng)計方法

數(shù)據(jù)分析采用Excel2010進行數(shù)據(jù)處理、DPS 7.05進行AMMI模型分析[4]，根據(jù)張澤等[5]方法計算穩(wěn)定性參數(shù)Dg(e)。

式中，yijk是第i個品種或基因型在第j個環(huán)境中的第k次重復的觀測值。μ為總平均值，αi是基因型的平均偏差，βj是環(huán)境的平均偏差，λn為第n個主成分分析的特征值，γin是第n個主成分的基因型主成分得分，δjn是第n個主成分的環(huán)境主成分得分，n是模型主成分分析中主成分因子軸的總個數(shù)，θij為提取p個主成分后余下的殘差，εijk為試驗誤差。

穩(wěn)定性參數(shù)計算公式為:

品種和試點的相對穩(wěn)定參數(shù)IPCA的k維空間中品種或試點距離原點的歐氏距離Dg(穩(wěn)定性參數(shù))值越小，代表所對應的品種穩(wěn)定性越高，De(分辨力參數(shù))值越大，試點分辨力越好。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物產(chǎn)量方差分析

通過對11個供試青貯玉米品種小區(qū)生物產(chǎn)量進行方差分析，結(jié)果(表3)表明，不同品種(基因型)、不同環(huán)境(試點)皆達到了0.01的極顯著差異，此外，二者交互作用(基因×環(huán)境)之間的也存在0.01極顯著互作效應。對平方和進行分解，試點間變異平方和(SS)占整個處理平方和的83.44%，品種平方和占4.90%，品種和試點的交互作用的平方和占總變異的7.43%。從基因、環(huán)境及基因與環(huán)境互作的變異值比例可看出，試點間的變異占了主要部分，品種和試點間的交互作用變異大于品種間的變異?？梢?，方差分析不能對品種和試點的交互作用做出比較詳細的解釋，應對其作進一步分析。

2.2 AMMI模型分析

為了更深入地探究基因與環(huán)境互作的特征和評定各品種的相對穩(wěn)定性，利用AMMI模型3個主成分軸(IPCA 1、IPCA 2、IPCA 3)分析G×E交互作用效應，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，3個主成分分析中IPAC 1(第一主成分軸)達到極顯著水平，IPCA 2(第二主成分軸)和IPCA 3(第三主成分軸)達到顯著水平，其中IPCA 1占G×E互作變異的60.58%，IPCA 2占G×E互作變異的16.59%，IPCA 3占G×E互作變異的13.94%。3個主成分軸共占G×E互作效應總變異的91.10%。將剩余不顯著的IPCA合并為殘差，殘差共占了G×E互作效應總變異的8.90%。由此可見，主成分分析可以透徹地分析基因與環(huán)境互作的信息。

表4 不同青貯玉米品種穩(wěn)定性和試點分辨力參數(shù)

品種PCA1PCA2PCA3Dg試點PCA1PCA2PCA3Dcg1-1.641.11-1.932.767e11.94-1.591.172.767g21.87-0.47-0.191.936e21.751.86-1.522.970g31.262.360.752.776e30.00-3.23-1.603.604g41.722.070.952.852e40.470.583.303.386g50.77-0.170.550.958e5-5.500.53-0.095.528g6-0.71-1.092.863.144e61.341.85-1.262.613g7-2.96-0.850.593.138g8-2.92-0.37-0.152.944g93.13-2.61-0.944.186g10-0.110.40-1.831.875g11-0.40-0.37-0.650.854

2.3 參試品種穩(wěn)定性分析

從圖1可知，在基因-環(huán)境AMMI雙標圖上，每個品種的相對位置偏離坐標原點的距離越接近坐標原點就表明該品種越穩(wěn)定；每一個試點偏離坐標原點的距離越遠就表明該試點的分辨力越強。因此，11個品種的穩(wěn)定性表現(xiàn)順序為g 10>g 11>g 5>g 6>g 2>g 1>g 3>g 4>g 8>g 7>g 9。6個試點(環(huán)境)的分辨力表現(xiàn)順序為e 5>e 3>e 2>e 1>e 4>e 6。因IPCA 1和IPCA 2解釋了G×E互作變異的77.17%；由于圖1僅能顯示IPCA 1和IPCA 2變異，而IPCA 3軸部分13.94%變異未能表示，所以圖1只能作為初步評價品種穩(wěn)定性的定性指標，需進一步定量評價基因型的穩(wěn)定性。

圖1 基因-環(huán)境AMMI雙標圖(IPCA 1,IPCA 2)

參數(shù)Dg值越小，代表所對應的品種穩(wěn)定性越高，De值越大試點分辨力越好。對11個青貯玉米品種的穩(wěn)定性Dg值進行排序(表4)，順序為g 9>g 6>g 7>g 8>g 4>g 3>g 1>g 2>g 10>g 5>g 11。由此可知，品種的穩(wěn)定性排序為g 11(筑青1號)>g 5(寶貯玉17)>g 10(HN 1701)>g 2(327002)>g 1(黔青4546)>g 3(746927)>g 4(6906)>g 8(玉草3號)>g 7(L 667)>g 6(GCY 218)>g 9(安青20175)，結(jié)合產(chǎn)量分析，g 1、g 2、g 5、g 10、g 11屬于高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種，g 7屬于高產(chǎn)不穩(wěn)產(chǎn)品種，g 8、g 9平均產(chǎn)量較低，穩(wěn)定性也較差。

圖2 不同品種小區(qū)平均生物產(chǎn)量

2.4 試點分辨力分析

將各試點的分辨力參數(shù)De進行排序(見表4)，其順序為e 5>e 3>e 4>e 2>e 1>e 6,說明e 5(畢節(jié)市大方縣)對品種的分辨力較強,e 2(遵義市播州區(qū))、e 1(銅仁市萬山區(qū))及e 6(安順市普定縣)對品種的分辨力較弱。

從圖3可看出，在小區(qū)平均產(chǎn)量水平方向上，環(huán)境比品種的分布范圍廣，說明環(huán)境比品種的變異大，與表3AMMI模型分析的結(jié)果一致。根據(jù)品種與地點在IPCA 1同側(cè)有正的互作,與另一側(cè)的地點的互作為負作用,由此得出g 2、g 3、g 4、g 5、g 7、g 8與e 1、e 2、e 4、e 6有正的互作,即g 2、g 3、g 4、g 5、g 7、g 8這些品種對e 1、e 2、e 4、e 6環(huán)境有較好的適應性。同理g 1、g 6、g 8、g 9、g 11(ck)在e 5環(huán)境中有較好的適應性。

圖3 產(chǎn)量AMMI雙標圖

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，對青貯玉米生物產(chǎn)量總變異起作用的因素依次為環(huán)境、基因型與環(huán)境相互作用和基因型。環(huán)境變異占總變異的83.44%，品種變異占總變異的4.90%，品種和試點的交互作用的變異占總變異的7.43%。AMMI模型雙標圖能形象直觀地分析出各個品種和試點及二者互作的變異程度，從而找出穩(wěn)定性高和適應性廣的品種；在本研究中g(shù) 1、g 2、g 5，g 10，g 11屬于高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品種，g 7屬于高產(chǎn)不穩(wěn)產(chǎn)品種，g 8、g 9平均產(chǎn)量較低，穩(wěn)定性也較差。

國內(nèi)外有很多學者應用AMMI模型對玉米區(qū)域試驗產(chǎn)量數(shù)據(jù)進行分析[7-11]，證明AMMI模型對區(qū)域試驗分析比較透徹，而此種方法對青貯玉米穩(wěn)定性和適應性的分析還鮮有報道。通過AMMI模型分析結(jié)合青貯玉米小區(qū)平均生物產(chǎn)量、IPCA雙標圖，可直觀地反映出各個品種的穩(wěn)定性和適應性。這將對青貯玉米品種的選育提供重要的參考。由于貴州喀斯特地貌分布廣泛，立體環(huán)境顯著，地勢相差懸殊，地形，地貌錯綜復雜。所以對于AMMI模型分析結(jié)果得出的品種穩(wěn)定性和試點分辨力不能只看當年的分析結(jié)果，應結(jié)合多年多點區(qū)域試驗數(shù)據(jù)進行分析。