(貴州工程應(yīng)用技術(shù)學(xué)院生態(tài)工程學(xué)院, 貴州 畢節(jié) 551700)
草海國家級自然保護(hù)區(qū)位于貴州省威寧彝族回族自治縣,地處26°47′~26°52′N,104°10′~104°20′E,是一個(gè)天然淡水湖泊。草海湖盆積水區(qū)域西起西涼山(海拔2 854 m),東至縣城東郊羊角山(海拔2 519 m),南至大龍槽梁子(海拔2 490 m),北至營盤山(海拔2 360 m),湖底海拔高2 170 m,其集雨區(qū)面積380 km2,保護(hù)區(qū)面積為96 km2。當(dāng)?shù)貙賮啛釒Ъ撅L(fēng)冬干夏濕氣候,草海盆地特殊的自然地理?xiàng)l件決定了其豐富的地貌類型、充沛的水量條件和多樣的植被類型[1]。關(guān)于保護(hù)區(qū)蕨類植物的研究,最早始于貴州科學(xué)院王培善、王筱英夫婦對當(dāng)?shù)剞ь愔参锏牟杉嚓P(guān)成果發(fā)表在其公開出版的《貴州蕨類植物志》[2]中,但書中未能明確屬于草海國家級自然保護(hù)區(qū)范圍的蕨種及采集點(diǎn);1985年,草海列為貴州省省級重點(diǎn)自然保護(hù)區(qū)后,貴州科學(xué)院生物研究所在多年考察的基礎(chǔ)上,出版了第一部《草??茖W(xué)考察報(bào)告》(1986),但未有涉及蕨類植物的研究內(nèi)容;2007年《草海研究》正式出版,貴州大學(xué)茍光前等在第二次草??瓶嫉幕A(chǔ)上,完成了《草海國家級自然保護(hù)區(qū)蕨類植物調(diào)查研究》,文中共報(bào)導(dǎo)草海蕨類17科、29屬、49種、2變種1變型[3];近年來,貴州工程應(yīng)用技術(shù)學(xué)院生態(tài)工程學(xué)院在學(xué)生專業(yè)實(shí)習(xí)過程中,曾對保護(hù)區(qū)內(nèi)蕨類植物做過一些標(biāo)本采集,但未有專門報(bào)導(dǎo)。
2016年7月至2017年10月,在第3次草??瓶柬?xiàng)目資助下,考察團(tuán)對草海國家級自然保護(hù)區(qū)及其集雨區(qū)范圍建行了野外踏査與標(biāo)本采集,結(jié)合歷史調(diào)查情況和貴州工程應(yīng)用技術(shù)學(xué)院標(biāo)本室(BJ)標(biāo)本,主要針對草海國家級自然保護(hù)區(qū)蕨類植物的種類組成、區(qū)系特征和歷史記錄蕨種現(xiàn)狀開展了相關(guān)研究。
本次調(diào)查對草海國家級自然保護(hù)區(qū)及其集雨區(qū)范圍蕨類植物進(jìn)行了實(shí)地踏查、標(biāo)本采集,并結(jié)合歷史資料和相關(guān)文獻(xiàn)[2,4-9]對有關(guān)物種進(jìn)行了現(xiàn)狀追蹤和分類訂正,分析了保護(hù)區(qū)蕨類植物的種類組成和區(qū)系特征。
在野外踏查的基礎(chǔ)上,對草海國家級自然保護(hù)區(qū)及其集雨區(qū)范圍不同區(qū)域和海拔的蕨類植物進(jìn)行野外調(diào)查、標(biāo)本采集、拍攝記錄和標(biāo)本鑒定,整理出草海國家級自然保護(hù)區(qū)蕨類植物名錄(按秦仁昌系統(tǒng)),參照吳征鎰[10]中國種子植物屬的分布區(qū)類型及吳世福等[11]中國蕨類植物屬的分布區(qū)類型及區(qū)系特征對保護(hù)區(qū)蕨類植物進(jìn)行區(qū)系地理分析。
結(jié)果表明,草海國家級自然保護(hù)區(qū)共有蕨類植物22科40屬111種(含種及以下單位),其中,網(wǎng)眼瓦韋(Lepisorusclathratus(Clarke) Ching)、喜馬拉雅耳蕨(Polystichumgarhwaticum(Kze) Ching)為貴州地理分布新紀(jì)錄。草海蕨類占貴州蕨類植物54科153屬931種[12]的40.74%、26.14%和11.92%;科的地理分布以泛熱帶成分占優(yōu)勢,為54.54%;屬的分布熱帶、亞熱帶成分和溫帶成分各占46.67%和53.33%,具有過渡性;區(qū)內(nèi)溫帶種占優(yōu)勢,為總種數(shù)的62.39%,其中東亞分布有25種,占總種數(shù)的22.94%,中國特有29種,占總種數(shù)的26.61%,兩者共計(jì)54種,為溫帶分布總種數(shù)的79.41%,占有絕對優(yōu)勢。
2.1.1科的組成
經(jīng)統(tǒng)計(jì),草海國家級自然保護(hù)區(qū)有蕨類植物22科,其中優(yōu)勢科共3個(gè),分別為鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)(3屬23種)、蹄蓋蕨科(Athyriaceae)(4屬16種)和水龍骨科(Polypodiaceae)(4屬15種),占該地區(qū)蕨類植物總種數(shù)的48.65%;此外,保護(hù)區(qū)蕨類植物中有3個(gè)科含6~14個(gè)種,共計(jì)9屬24種;16個(gè)科小于或等于5個(gè)種,共20屬33種。從系統(tǒng)演化上看,草海國家級自然保護(hù)區(qū)種數(shù)集中的科、屬在系統(tǒng)發(fā)育順序上是位置靠后現(xiàn)今仍處于活躍進(jìn)化狀態(tài)的科、屬??讘椥?1984)比較了耳蕨屬、鱗毛蕨屬和蹄蓋蕨屬在滇、川、藏及世界其它地區(qū)出現(xiàn)的種數(shù)后認(rèn)為“耳蕨、鱗毛蕨屬和蹄蓋蕨屬雖然是世界性大屬,但分布中心卻在川、滇至東喜馬拉雅一帶”,并且進(jìn)一步認(rèn)為“從喜馬拉雅經(jīng)我國西南至華東而達(dá)日本這一區(qū)域內(nèi)的蕨類植物區(qū)系以耳蕨、鱗毛蕨等為其特色,可以稱它為耳蕨-鱗毛蕨類植物區(qū)系Polystiocho Dryopteris Fora”[13]。
表1 草海國家級自然保護(hù)區(qū)蕨類植物科的大小順序排列
科名 屬數(shù)種數(shù)≥15種的科鱗毛蕨(Dryopteridaceae)323蹄蓋蕨科(Athyriaceae)416水龍骨科(Polypodiaceae)6~14種的科415中國蕨科(Sinopteridaceae)6 9鐵角蕨科(Aspleniaceae)19裸子蕨 (Hemionitidaceae)26≤ 5種的科石松科(Lycopodiaceae023鳳尾蕨科(Pteridaceae)14金星蕨(Thelypteridaceae)23木賊科(Equisetaceae)23紫萁科(Osmundaceae)23鐵線蕨科(Adiantaceae L.)3卷柏科(Selaginellaceae)13蕨科(Pteridiaceae)12腫足蕨(Hypodematiaceae)12烏毛蕨科(Blechnaceae)12碗蕨科(Dennstaedtiaceae)11陰地蕨科(Botrychiaceae)11里白科(Gleicheniaceae)11姬蕨科(Hypolepidaceae)11球子蕨科(Onocleaceae)11滿江紅科(Azollaceae)11合計(jì)40111
本地蕨類植物區(qū)系正處于該地理過渡區(qū)內(nèi),很好地驗(yàn)證了“耳蕨-鱗毛蕨類植物區(qū)系”理論的準(zhǔn)確性。
2.1.2科的地理成分
參照吳征鎰[10]中國種子植物屬的分布區(qū)類型標(biāo)準(zhǔn),草海國家級自然保護(hù)區(qū)蕨類植物的地理成分可分為10個(gè)分布區(qū)類型(統(tǒng)計(jì)10個(gè)分布類型中所含科數(shù)占總科數(shù)的比例時(shí)不包含世界分布的11個(gè)科)(見表2)。其中,北溫帶分布3個(gè)科,如:陰地蕨科(Botrychiaceae)、木賊科(Equisetaceae),占總科數(shù)的27.27%,熱帶亞洲至熱帶非洲分布的有1科,為腫足蕨科(Hypodematiaceae),占總科數(shù)的9.09%,泛熱帶分布6個(gè)科,如:里白科(Gleicheniaceae)、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)、鳳尾蕨科(Pteridaceae)等,占總科數(shù)的54.54%。東亞分布及其變型的僅有裸子蕨科(Hemionitidaceae L.)科,占總科數(shù)的9.09%。從科的地理分布類型來看,草海國家級自然保護(hù)區(qū)的蕨類植物以熱帶分布的泛熱帶成分為主,這反映了本區(qū)的蕨類植物與熱帶地區(qū)較強(qiáng)的相關(guān)性。
2.2.1屬的成分
保護(hù)區(qū)共有蕨類植物40屬,其中,優(yōu)勢屬5個(gè),分別為鱗毛蕨屬(Dryopteris)(13種)、蹄蓋蕨屬(Athyrium)(13種)、鐵角蕨屬(Asplenium)(9種)、耳蕨屬(Polystichum)(8種)和瓦韋屬(Lepisorus)(8種),共51種,占該地區(qū)蕨類植物屬、種的12.50%和45.95%,在該地區(qū)占有絕對的生長優(yōu)勢。該地區(qū)蕨類植物中有18個(gè)屬含2~7個(gè)種,如:卷柏屬(Selaginella)、鐵線蕨屬(Adiantum)、鳳了蕨屬(Coniogramme)等,共43種,分別占該地區(qū)蕨類植物總屬、種數(shù)的45.00%和38.74%。本區(qū)位于烏蒙山腹地,是中國蕨類植物2個(gè)分布亞區(qū)中國-喜馬拉雅和中國-日本的交匯地帶,區(qū)內(nèi)有17個(gè)屬僅分布1種,占總屬數(shù)的42.50%,說明當(dāng)?shù)剞ь悈^(qū)系具有較強(qiáng)的過渡性,為本區(qū)一大特點(diǎn)。
2.2.2屬的地理分布
草海國家級自然保護(hù)區(qū)40個(gè)屬的蕨類植物亦分為10個(gè)分布區(qū)類型。其中,泛熱帶分布有9屬,占總屬數(shù)的30.00%,如:里白屬(Diplopterygium)、鳳尾蕨屬(Pteris)和金星蕨屬(Parathelypteris)等;舊大陸熱帶分布的有1個(gè)屬,為石韋屬(Pyrrosia),占總屬數(shù)的3.33%;熱帶亞洲分布的2個(gè)屬,如水龍骨屬(Polypodiodes),占總屬數(shù)的6.67%;熱帶亞洲至熱帶非洲分布的共有2屬,分別是腫足蕨屬(Hypodematium)、瓦韋屬(Lepisorus,)占總屬數(shù)的6.67%,在分布區(qū)類型中屬于北溫帶分布的共有8個(gè)屬,占總屬數(shù)的26.67%,如:問荊屬(Equisetum)和陰地蕨屬(Sceptridium)等;東亞與北美洲間斷分布的僅有峨眉蕨屬(Lunathyrium)1屬,占總屬數(shù)的3.33%;溫帶亞洲分布有4個(gè)屬,占總屬數(shù)的13.33%,分別為假冷蕨屬(Pseudocystopteris)、貫眾屬(Cyrtomium)和薄鱗蕨屬(Leptolepidium)等;東亞分布及其變型共2個(gè)屬,占總屬數(shù)的6.67%;中國特有分布僅有中國蕨屬(Sinopteris) 1屬,占總屬數(shù)的3.33%。從屬的地理成分看,草海國家級自然保護(hù)區(qū)主要以泛熱帶分布(30.00%)和北溫帶分布(26.67%)為主,共占56.67%,具有從熱帶向溫帶過渡的性質(zhì)。
表2 草海國家級自然保護(hù)區(qū)蕨類植物的科、屬分布區(qū)類型
序號分布類型 科數(shù)占總科數(shù)/%屬數(shù)占總屬數(shù)/%1世界分布11—10 —2泛熱帶分布654.54930.003舊大陸熱帶分布001 3.334熱帶亞洲至熱帶非洲分布 19.092 6.675熱帶亞洲分布 002 6.676北溫帶分布 327.27826.677東亞與北美洲間斷分布 19.091 3.338溫帶亞洲分布00413.339東亞分布及其變型 002 6.6710中國特有分布001 3.33合計(jì)2210040100
注:世界分布成分不計(jì)入?yún)^(qū)系成分。下同。
草海國家級自然保護(hù)區(qū)共分布蕨類植物111種(含種及以下單位),其中,喜馬拉雅耳蕨(Polystichumgarhwaticum(Kze) Ching)、網(wǎng)眼瓦韋(Lepisorusclathratus(Clarke) Ching)為貴州地理分布新紀(jì)錄種,分為12個(gè)分布區(qū)類型(見表3),其中,世界分布2種,在12個(gè)分布區(qū)所包含的蕨類植物種數(shù)占總種數(shù)的比例時(shí)不將其計(jì)算在內(nèi)。泛熱帶分布的有5個(gè)種,占總種數(shù)的4.59%,如:里白(Diplopterygiumglaucum)等。舊大陸熱帶分布的僅有1種,占總種數(shù)的0.92%,為大葉假冷蕨(Pseudocystopterisatkinsonii);熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布的有3個(gè)種,占總種數(shù)的2.75%;熱帶美洲至熱帶大洋洲分布的有4種,占總種數(shù)的3.67%;熱帶亞洲至熱帶非洲分布2個(gè)種,占總種數(shù)的1.83%,如:變異鐵角蕨(Aspleniumvarians)等;北溫帶分布的有5種,如:犬問荊(Equisetumpalustre)、節(jié)節(jié)草(Hippochaeteramosissima)和陰地蕨(Sceptridiumternalum)等,占總種數(shù)的4.59%;溫帶亞洲分布的為8種,如:細(xì)毛碗蕨(Dennstaedtiahirsuta)、普通鳳了蕨(Coniogrammeintermedia)和光葉鳳了蕨(C.intermediavar.glabra)等,占總種數(shù)的7.34%。
在草海國家級自然保護(hù)區(qū)的蕨類植物中,溫帶亞洲分布的有8種,占總種數(shù)的7.40%;東亞分布及其變型25種占22.94%,中國特有分布29種占26.61%,三者相加為56.95%,占絕對優(yōu)勢,說明該地區(qū)的蕨類植物種具有以溫帶成分為主的溫帶性質(zhì)。
表3 草海國家級自然保護(hù)區(qū)蕨類植物種的區(qū)系組成
序號分布區(qū)類型 種數(shù)占總種數(shù)比例/%1世界分布2—2泛熱帶分布54.593舊大陸熱帶分布10.924熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布32.755熱帶美洲至熱帶大洋洲分布43.676熱帶亞洲至熱帶非洲分布21.837熱帶亞洲、亞熱帶分布2623.858北溫帶分布54.599東亞與北美洲間斷分布10.9210溫帶亞洲分布87.3411東亞分布及其變型2522.9412中國特有分布2926.61合計(jì)111100
通過對草海國家級自然保護(hù)區(qū)蕨類區(qū)系成分的統(tǒng)計(jì)和分析,可以看出當(dāng)?shù)氐霓ь愔参锞哂幸韵绿攸c(diǎn):
3.1草海國家級自然保護(hù)區(qū)共有蕨類植物22科40屬111種(含種及以下單位),其中,網(wǎng)眼瓦韋(Lepisorusclathratus(Clarke) Ching)、喜馬拉雅耳蕨(Polystichumgarhwaticum(Kze) Ching)為貴州地理分布新紀(jì)錄,其蕨類植物的現(xiàn)代分布具有一定的豐富度和特殊性。
3.2該區(qū)蕨類植物優(yōu)勢科為鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)(3屬23種)、蹄蓋蕨科(Athyriaceae)(4屬16種)和水龍骨科(Polypodiaceae)(4屬15種);科的地理分布主要以熱帶分布的泛熱帶成分為主(占總科數(shù)的54.54%),說明本區(qū)蕨類植物與熱帶地區(qū)有較強(qiáng)的相關(guān)性;從屬的地理成分看,草海國家級自然保護(hù)區(qū)主要以泛熱帶分布(30.00%)和北溫帶分布(26.67%)為主,共占56.67%,具有從熱帶向溫帶過渡的性質(zhì)。
3.3在種的水平上,草海自然保護(hù)區(qū)蕨類植物以中國特有成分與東亞成分為主的溫帶分布成分占絕對優(yōu)勢,為56.95%,說明該地區(qū)蕨類植物種具有以溫帶成分為主的溫帶性質(zhì);另,保護(hù)區(qū)蕨類只有1個(gè)種分布的屬多達(dá)17個(gè),占總屬數(shù)的42.50%,為本區(qū)一大特點(diǎn)。
2016年7月采于半山(位于保護(hù)區(qū)集雨區(qū)范圍),經(jīng)觀察,其植物體不同于貴州以往采集的所有瓦韋屬(Lepisorus)標(biāo)本,根據(jù)其根狀莖上的鱗片形態(tài),葉為薄革質(zhì)或草質(zhì)等特點(diǎn),鑒定為網(wǎng)眼瓦韋(L.clathratus(Clarke) Ching),為貴州地理分布新紀(jì)錄。
過去P.brachypterum(Kze) Ching在貴州志中叫喜馬拉雅耳蕨,但張麗兵研究后認(rèn)為,它是密鱗耳蕨(P.squarrosum)的異名,并認(rèn)為密鱗耳蕨只產(chǎn)西藏南部,不產(chǎn)貴州。2017年經(jīng)對采自草海鳳山(位于保護(hù)區(qū)集雨區(qū)范圍)的標(biāo)本進(jìn)行比對、鑒定,確認(rèn)為P.garhwaticum(Kze) Ching,中名仍為喜馬拉雅耳蕨,為貴州地理分布新紀(jì)錄。
中名已更改,原來叫“新裂耳蕨”,而貴州蕨類志中革葉耳蕨 (P.xiphophyllum(Bak.) Diels)的中名叫“劍葉耳蕨”。
張麗兵研究,筆直石松應(yīng)作為種一級分類單位看待,參見(FOC 2:29. 2013)。
這個(gè)種以往鑒定為粉背蕨(A.PseudofarinosaChing),但張剛民在FOC中已將其并入(A.anceps)了,中名仍舊寫成“粉背蕨”。 保護(hù)區(qū)種羊場采集的另一份標(biāo)本:白邊粉背蕨(A.albo-marginata(Clarke) Ching)亦并入此種。
蜀鐵線蕨的學(xué)名A.wattiiBak. 為先出名,不能用A.refractumChrist。
以往貴州的標(biāo)本定為蹄蓋蕨(A.filix-femina(L.) Roth), 現(xiàn)國內(nèi)學(xué)者均認(rèn)為要改為A.dentigerum(Wall. ex Clarke) Mehra & Bir。
過去貴州所產(chǎn)為一變種,叫疏羽鐵角蕨(A.ruta-murariaL. var.Subtenuifolium),原來的變種已合并,中名叫“卵葉鐵角蕨”。
學(xué)名由原來的A.YunnanenseFranch更改為A.exiguumBedd。
注:1—耳羽金毛裸蕨(Paragymnopteris bipinnata var. auriculata);2—墊狀卷柏(Selaginella pulvinata);3—華北石韋(Pyrrosia davidii);4—川西鱗毛蕨(Dryopteris rosthornii);5—草海濕地。草海國家級自然保護(hù)區(qū)部分蕨類植物
中名叫“麗江瓦韋”,金頂瓦韋 (L.coaetaneus) 已并入此種。
貴州產(chǎn)該蕨種過去認(rèn)為是大瓦韋的一個(gè)變種,叫黃瓦韋(L.macrosphaerusvar.Asterolepis(Bak.) Ching),現(xiàn)已并入此種。
張憲春等已將西南石韋(P.Gralla(Gies. Ex Diels) Ching)并入此種,中名叫“華北石韋”。
我國學(xué)者刑公俠研究(Indian Fern J. 10:226-231,1993)認(rèn)為,舊大陸溫帶的金毛裸蕨屬(GymnopterisBernh.)植物在毛被與孢子紋飾上迥異于美洲熱帶的種類,應(yīng)歸入新屬ParagymnopterisShing之內(nèi),本屬植物保護(hù)區(qū)有2種及1變種。
本次調(diào)查未在保護(hù)區(qū)追蹤到該蕨種,根據(jù)上次科考記錄,應(yīng)分布于百草坪,本次在百草坪采到該科另一屬植物Osmundasfrum.Cinnamomeum(L.) C. Presl,營養(yǎng)生長期間與該種極為相似。
本次調(diào)查未在保護(hù)區(qū)追蹤到該蕨種,根據(jù)貴州工程應(yīng)用技術(shù)學(xué)院標(biāo)本室(BJ)標(biāo)本記錄,應(yīng)分布于白草坪。
本次調(diào)查未在保護(hù)區(qū)追蹤到該蕨種,根據(jù)貴州工程應(yīng)用技術(shù)學(xué)院標(biāo)本室(BJ)標(biāo)本記錄,2005年曾在鄰近的韭菜坪采集到該蕨種。