不同干型云南松子代一年生家系苗生長節(jié)律比較

(1.云南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院大理分院，云南 大理 671000； 2.西南林業(yè)大學，昆明 650224；3.昆明理工大學，昆明 650504)

云南松是我國西南亞熱帶山地的重要樹種，具有喜光、耐干旱瘠薄、適應性強、木材用途廣等特點，被廣泛應用于人工造林，在當?shù)亓謽I(yè)生產(chǎn)和生態(tài)經(jīng)濟建設中占有重要的地位[1]。云南松林分中存在著十分豐富和復雜的變異，其變異的不定性和不可控制性，呈現(xiàn)了大量不良云南松，降低了其經(jīng)濟效益，出現(xiàn)成林不成材，蓄積量偏低、林分衰退的現(xiàn)象。目前，對于云南松的衰退機制以及莖干通直、莖干彎扭不同莖干類型間的比較研究較少，但云南松林中的不良植株的比例呈上升趨勢，莖干彎扭云南松廣泛存在于云南松林中，如何有效控制和減少莖干彎扭云南松的數(shù)量，避免地盤松，是云南松造林務必盡快解決的問題。林木早期選擇是利用幼年的性狀對后期生長做出預測，大量的研究表明，云南松苗期的生長發(fā)育影響到后期乃至一生的生長[2]。鑒于此，以典型林分樣本為對象，對云南松通直、彎扭2種莖干類型子代苗期生長節(jié)律進行研究，探討云南松不同莖干類型子代苗期生長的差異及表型的多樣性，為深入研究云南松種群進化的機制提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地設在西南林業(yè)大學苗圃，位于東經(jīng)102°45′41″、北緯25°04′00″，海拔1 945 m，年均日照時間約為2 445.6 h；全年溫差較小，年平均氣溫14.7 ℃，絕對最低溫-9 ℃，絕對最高溫32.5 ℃。年降水量700～1 100 mm，年平均相對濕度68.2%。

1.2 材 料

從玉溪市新平縣采樣，林分內(nèi)按樹木莖干類型分成2類，即莖干通直類型(LS)和莖干彎扭類型(LT)，在每個類型中選取50～60株生長正常、無明顯病蟲害的個體植株，采集樹冠中上部位的球果(種子)，所采單株間距離為5倍樹高以上。

1.3 方 法

1.3.1田間試驗

試驗按照常規(guī)整地和播種，于2015年3月在西南林業(yè)大學苗圃進行播種，苗床規(guī)格為1 m×30 m，試驗采用隨機完全區(qū)組設計，每株間距為5 cm，行距為10 cm，設置3個重復，每個重復通直和彎扭云南松各25個家系，每個重復每個家系各播種40粒種子，即每行20粒種子，每個家系2行，一共播種6 000粒，播種方式為點播。

圖1 莖干通直云南松不同家系子代苗期地徑Logistic擬合曲線

圖2 莖干通直云南松不同家系子代苗期苗高Logistic擬合曲線

1.3.2數(shù)據(jù)測量與處理

于播種后第67天開始進行生長量測量，測量前先確定保存率，再進行隨機選樣，每個家系隨機選取5株掛牌標記，隨后進行苗木的地徑、苗高測量與記錄，由于剛萌發(fā)幼苗測量地徑極易造成苗木損傷，所以地徑于播種后第163天開始測量，每月月底測量1次，苗高測量8次，地徑測量5次，最后1次測量生長量的時間為播種后的第303天。

1.3.3數(shù)據(jù)的整理與處理

參照文獻[3]、[4]，以生長時間(t)為自變量，累積生長量(y)為因變量，利用各種群苗高、地徑累積生長量的平均值與生長時間的關系對生長進程用“S”型生長曲線擬合，分析云南松1年生苗木的生長節(jié)律及其變異特征．所用的Logistic數(shù)字表達式為：y=k/(1+ea-bt)，式中a、b、k為待測參數(shù)，其中k為生長量的理論極限值上限值或生長潛力，t為生長時間(以播種日為0算起)，y為生長量[5-7]，參數(shù)a與生長初始值及生長特征點出現(xiàn)的時間有關，b為生長速率參數(shù)[8]。對該表達式進一步求導，可得該曲線瞬時最大斜率對應的時間點t0(速生點)以及曲線上瞬時斜率連續(xù)變化最快的2個時間點即生長拐點t1(增速點，即速生期起始時間)和t2(減速點，即速生期結束時間)，其中t0=a/b、t1=(a-1.317)/b、t2=S(a+1.317)/b[9]，t1-t2為速生期持續(xù)時間[10]。苗高和地徑生長量的擬合模型經(jīng)顯著性檢驗以確定其相關系數(shù)。觀測數(shù)據(jù)采用DPS 7.05軟件進行方程擬合和參數(shù)估算。Excel軟件進行分析與繪圖。

2 結果與分析

莖干通直云南松子代不同家系1年生苗木地徑和苗高的生長量均呈“S”型生長曲線，各家系的地徑擬合相關系數(shù)范圍為0.981 9～0.999 9，各家系的苗高擬合相關系數(shù)范圍為0.971 3～0.998 6，生長曲線擬合效果較好。每個家系苗高與地徑的生長量均出現(xiàn)3個時期，即速生前期、速生期和速生后期，每個時期的持續(xù)時間各有不同，在測量時期內(nèi)，地徑累積生長量為0.573～1.924 mm，苗高累積生長量為2.12～5.47 cm。從圖1可以看出，家系LS 129地徑生長量與其它家系在生長節(jié)律方面存在一定差異，第163天的地徑生長量遠遠大于其它家系，但速生期過程中，生長幅度放緩，年終生長量與其它家系差異并不是很明顯，家系LS 102的苗高生長量比較特殊，生長曲線擬合雖然也呈“S”型曲線，但在其余24個家系都進入緩慢生長時期時，家系LS 102的苗高還呈現(xiàn)出快速生長現(xiàn)象，具體情況見圖2。

莖干彎扭云南松不同家系1年生苗木地徑和苗高的生長量均呈“S”型生長曲線，各家系的地徑擬合相關系數(shù)范圍為0.990 5～0.999 9，各家系的苗高擬合相關系數(shù)范圍為0.971 0～0.991 0，生長曲線擬合效果較好。每個家系均出現(xiàn)“慢—快—慢”3個時期，即速生前期、速生期，速生后期，每個時期的持續(xù)時間有長有短，不同家系的累積生長量有差異，從圖中可以看出，有的地徑生長累積量接近1.67 mm，有的卻是0.65 mm，地徑生長累積量最多的是最少的2倍多；不同家系苗高生長累積量為2.59～3.88 cm，存在明顯的差異(圖3、圖4)。

莖干通直云南松和莖干彎扭云南松不同家系1年生苗木地徑的速生前期、速生期、速生后期的持續(xù)時間均不一樣(表1、表2)，但速生期的生長量均占3個時期總生長量的50%以上。莖干通直云南松速生前期的持續(xù)時間為29～57 d；速生期的持續(xù)時間為23～40 d；速生后期的持續(xù)時間為56～83 d。3個時期對應的凈生長量分別為0.123～0.408 mm、0.337～1.114 mm和0.113～0.402 mm。年終生長量排在前5位的家系分別為LS 129，LS 102，LS 122，LS 105，LS 137。莖干彎扭云南松速生前期的持續(xù)時間為31～50 d，速生期的持續(xù)時間為25～41 d，速生后期的持續(xù)時間為59～80 d。3個時期對應的凈生長量分別為0.141～0.355 mm、0.385～0.971 mm和0.124～0.345 mm。年終生長量排在前5位的家系分別為LT 119，LT 147，LT 132，LT 130，LT 106。

圖3 莖干彎扭云南松不同家系子代苗期地徑Logistic擬合曲線

表1 莖干通直云南松不同家系子代苗期物候期地徑生長量

家系號速生點速生前期(d)速生期(d)速生后期(d)前期凈生長量(mm)速生期凈生長量(mm)后期凈生長量(mm)前期日均生長量(mm)速生期日均生長量(mm)后期日均生長量(mm)累積生長量(mm)年終生長量(mm)LS102624827650.4081.1140.4020.00850.04050.00621.9243.254LS103564033680.1810.4950.1710.00460.01520.00250.8482.378LS105564228700.3030.8280.2950.00710.02960.00421.4263.046LS106584428680.2790.7610.2730.00630.02730.00401.3122.722LS110432929830.1530.4180.1390.00530.01450.00170.7101.816LS111614826660.2560.7000.2530.00540.02690.00381.2102.260LS113543637670.1680.4590.1510.00470.01250.00220.7782.168LS114554227720.2200.6010.2150.00530.02240.00301.0362.376LS116563934670.1500.4110.1400.00390.01210.00210.7012.161LS117563836660.1230.3370.1130.00330.00930.00170.5731.793LS119543832700.1850.5060.1740.00490.01570.00250.8652.115LS122614728650.3801.0390.3740.00800.03740.00581.7933.113LS126584034650.1990.5440.1860.00490.01590.00280.9292.209LS129594331650.2740.7480.2640.00630.02400.00401.2863.349LS135573839630.2510.6870.2210.00670.01740.00351.1592.279LS136594037630.1620.4430.1480.00400.01190.00240.7531.973LS137574329680.3510.9600.3410.00820.03310.00501.6533.003LS138705727560.2680.7310.2650.00470.02740.00471.2632.413LS140493723790.2380.6500.2340.00640.02780.00301.1222.482LS141573740630.1580.4310.1370.00430.01070.00220.7251.895LS144563835670.1650.4520.1530.00430.01310.00230.7702.040LS148664737560.2680.7320.2490.00570.01960.00451.2492.419LS149574329680.2720.7440.2640.00640.02530.00391.2802.690LS152594628670.2820.7690.2760.00620.02770.00411.3272.577LS154594038620.2170.5940.1970.00540.01560.00321.0082.178

莖干通直云南松和莖干彎扭云南松不同家系1年生苗木苗高的速生前期、速生期、速生后期的持續(xù)時間均不一樣(表3、表4)，莖干通直云南松速生前期的持續(xù)時間為33～66 d；速生期的持續(xù)時間為83～112 d；速生后期的持續(xù)時間為80～116 d。3個時期對應的凈生長量分別為0.494～0.961 cm、1.350～2.627 cm和0.279～1.177 cm。年終生長量排在前五位的家系分別為LS 102，LS 114，LS 105，LS 106，LS 149。莖干彎扭云南松速生前期的持續(xù)時間為31～56 d，速生期的持續(xù)時間為86～120 d，速生后期的持續(xù)時間為68～117 d。3個時期對應的凈生長量分別為0.610～0.925 cm、1.668～2.527 cm和0.088～0.498 cm。年終生長量排在前五位的家系分別為LT 110，LT 148，LT 130，LT 138，LT 132。無論莖干通直云南松還是莖干彎扭云南松，速生期的生長量均占了3個時期總生長量的52%～53%。

圖4 莖干彎扭云南松不同家系子代苗期苗高Logistic擬合曲線

表2 莖干彎扭云南松不同家系子代苗期物候期地徑生長量

家系號速生點速生前期(d)速生期(d)速生后期(d)前期凈生長量(mm)速生期凈生長量(mm)后期凈生長量(mm)前期日均生長量(mm)速生期日均生長量(mm)后期日均生長量(mm)累積生長量(mm)年終生長量(mm)LT102645028620.1540.4220.1520.00310.01520.00240.7281.938LT105463129800.2230.6110.2080.00710.02130.00261.0422.132LT106584330670.2420.6600.2340.00560.02220.00351.1362.666LT108584036640.2030.5550.1870.00510.01530.00290.9462.126LT110543930710.2320.6330.2220.00590.02120.00311.0862.666LT119544028720.3550.9710.3450.00880.03470.00481.6713.011LT122573838650.1510.4130.1360.00400.01100.00210.7011.951LT123594332650.1940.5290.1850.00450.01640.00290.9081.958LT124604235630.1900.5200.1780.00450.01490.00280.8891.949LT125634732610.2380.6500.2300.00500.02050.00381.1182.248LT129573641620.1700.4640.1450.00470.01120.00230.7791.879LT130635025650.3070.8390.3050.00610.03430.00471.4522.682LT131503431750.1550.4230.1440.00450.01360.00190.7211.961LT132634732610.3190.8710.3080.00670.02730.00511.4972.727LT133553736670.1870.5110.1690.00510.01400.00250.8671.787LT135644930610.2730.7450.2660.00560.02470.00431.2832.563LT138564130690.2330.6370.2240.00570.02110.00321.0952.525LT139543441650.1490.4060.1250.00440.00990.00190.6801.910LT140614532630.2350.6430.2270.00520.02020.00361.1052.365LT144584329680.2890.7910.2810.00680.02690.00411.3612.611LT146573936640.1930.5260.1760.00490.01440.00270.8952.085LT147584527690.3420.9340.3360.00760.03510.00491.6122.862LT148554031690.2490.6800.2380.00620.02220.00341.1662.466LT149584331660.2460.6720.2370.00580.02170.00361.1552.635LT154604040590.1410.3850.1240.00350.00950.00210.6501.850

3 結論與討論

1) 從播種后第67天開始測量苗高生長量，播種后第163天開始測量地徑生長量，一直持續(xù)測到播種后第303天，在測量的時期內(nèi)，莖干通直云南松和莖干彎扭云南松不同家系一年生子代苗期苗高和地徑生長量均呈“慢—快—慢”的節(jié)奏，生長節(jié)律呈“S”型曲線。通直云南松和彎扭云南松一年生的子代苗期苗高、地徑生長量存在一定差異，且速生期起始時間、持續(xù)時間、結束時間均有差異，但都表現(xiàn)出速生期持續(xù)時間長，生長量比例大，貢獻率大這一特征?？傮w上來說，通直云南松不同家系間苗木苗期苗高和地徑的總體生長情況較彎扭云南松穩(wěn)定。

表3 莖干通直云南松不同家系子代苗期物候期苗高生長量

家系號速生點速生前期(d)速生期(d)速生后期(d)前期凈生長量(cm)速生期凈生長量(cm)后期凈生長量(cm)前期日均生長量(cm)速生期日均生長量(cm)后期日均生長量(cm)累積生長量(cm)年終生長量(cm)LS1021116690800.8802.4031.1770.01320.02670.01484.4607.160LS1039339109890.8232.2480.3330.02110.02070.00383.4046.124LS10510049102850.8442.3060.4480.01730.02270.00523.5996.479LS10684331011020.8762.3920.3800.02650.02370.00373.6486.468LS110934596950.4941.3500.2790.01100.01400.00292.1245.903LS111964896910.8132.2210.4730.01690.02300.00523.5065.756LS113894197980.6911.8870.3650.01700.01950.00372.9425.472LS114954993940.9612.6270.5910.01970.02820.00634.1796.659LS11610046108830.7562.0660.3460.01650.01920.00423.1695.959LS1179949100870.6641.8140.3680.01350.01820.00422.8475.517LS1199241102930.7972.1780.3880.01950.02140.00423.3645.674LS1229846104860.7702.1040.3840.01670.02030.00453.2585.948LS12610044111810.7882.1540.3280.01780.01950.00413.2706.029LS1298638971010.7382.0180.3740.01950.02080.00373.1305.350LS135914494980.7011.9160.4010.01600.02030.00413.0185.688LS1368036871130.6911.8880.3960.01900.02180.00352.9765.566LS1379643107860.7752.1190.3470.01810.01980.00403.2416.001LS138904198970.7051.9260.3700.01720.01970.00383.0025.702LS1407937831160.7191.9660.4370.01940.02370.00383.1225.772LS1419741112830.8412.2970.3230.02050.02050.00393.4625.842LS1448741921030.6611.8060.3750.01620.01950.00362.8425.312LS1488842921020.6951.8980.4030.01660.02070.00392.9955.565LS1498635102990.8262.2560.3680.02360.02220.00373.4496.239LS1529643105870.8432.3020.3930.01950.02180.00453.5376.047LS1549642108860.8262.2550.3540.01960.02080.00413.4355.955

2) 云南松不同莖干類型1年生苗生長節(jié)律存在一定差異，這有利于對云南松苗木進行早期評價，潘春霞等[11]對三尖杉不同種源苗期生長性狀分析也表現(xiàn)出這種特征。莖干通直云南松和莖干彎扭云南松1年生子代均表現(xiàn)出苗高速生期生長在前，地徑速生期生長在后，出現(xiàn)異速生長現(xiàn)象，蔡年輝等[12]對不同種群高山松1年生播種苗木生長節(jié)律及其變異的研究中，1年生高山松也出現(xiàn)這種異速生長現(xiàn)象，這有可能是苗木不同生長時期有不同的生長中心[13]，也有可能與高生長為爭得上方光源以增加苗木之間的競爭有關[14]，或優(yōu)先投資高生長而搶占有限生存空間[15]。苗木在幼苗時期苗高優(yōu)先進入速生期，搶占有限的生存空間，增加植株的針葉數(shù)，增大光合面積，為后期地徑的生長提供優(yōu)勢。

3) 在云南松林分中，表型優(yōu)良的云南松和表型不良的云南松之間頻繁的基因交流，將會造成云南松林分林相的不整齊化，促使云南松林生長勢的衰弱，云南松林中的不良植株必須得到有效的控制。在自然稀疏過程中，被淘汰的個體未必都材質(zhì)劣，保留者也并非干型都良好，所以，建議篩選優(yōu)樹建立云南松種子園，生產(chǎn)具有優(yōu)良遺傳品質(zhì)的種子，使具有云南松優(yōu)良特性的林木得以保存，或通過對優(yōu)良天然林及確知種源的優(yōu)良人工林采取留優(yōu)去劣的疏伐措施，采種遺傳品質(zhì)較好的云南松種子進行造林，大量繁殖表現(xiàn)優(yōu)良的云南松，控制變異幅度，以達到云南松林造林的最佳效果，滿足生產(chǎn)需要。

表4 莖干彎扭云南松不同家系子代苗期物候期苗高生長量

家系號速生點速生前期(d)速生期(d)速生后期(d)前期凈生長量(cm)速生期凈生長量(cm)后期凈生長量(cm)前期日均生長量(cm)速生期日均生長量(cm)后期日均生長量(cm)累積生長量(cm)年終生長量(cm)LT1029242101940.7121.9450.3580.01710.01930.00383.0155.695LT1051055697820.7692.1020.4690.01360.02160.00573.3406.160LT106914297970.7762.1190.4190.01830.02190.00433.3145.984LT1088034921090.6101.6680.3110.01790.01800.00282.5894.919LT1109542105890.9252.5270.4310.02190.02410.00493.8836.983LT1197633861170.7001.9120.3840.02110.02240.00332.9975.517LT12210747120680.7862.1460.0880.01660.01780.00133.0205.610LT12385341011010.7962.1750.3560.02340.02160.00353.3285.738LT1248734105970.7682.0980.3160.02260.02000.00333.1815.771LT125974899900.7462.0390.4150.01570.02070.00463.2015.871LT1298734106960.7171.9600.2830.02110.01850.00292.9615.551LT1309542107870.9112.4890.4080.02160.02330.00473.8086.238LT13110045110810.6721.8360.2880.01500.01670.00352.7975.527LT1321005198880.8522.3290.4980.01680.02390.00573.6796.209LT13310748119690.9002.4590.1910.01870.02070.00283.5505.370LT1359646101890.8052.2010.4190.01770.02170.00473.4266.026LT1388837101980.7231.9750.3410.01940.01960.00353.0396.219LT1399642107870.6881.8800.3050.01640.01760.00352.8735.273LT1409845105860.8682.3720.4180.01930.02260.00493.6585.988LT1448131991050.6991.9110.2990.02250.01920.00282.9095.259LT1467633861170.7221.9730.3960.02180.02310.00343.0925.532LT14710549113740.8482.3160.3100.01740.02050.00423.4746.060LT14810348111770.8342.2770.3990.01740.02060.00523.5106.384LT1499943111820.8102.2130.3290.01880.01990.00403.3515.941LT1549141100950.7291.9900.3640.01790.01990.00383.0835.303