中國科學家破譯蔡倫造紙原料植物構樹基因組

文｜沈世華 彭獻軍

構樹 (Broussonetia papyrifera) 又稱紙皮樹(Paper mulberry)、肥豬樹,屬于?？茦媽俣嗄晟熑~喬木,起源于華夏大陸,自然分布于我國大部分地區(qū)和東南亞,是一種典型的鄉(xiāng)土樹種和先鋒植物。據考證,我們的祖先在8000年前就開始利用石拍加工構樹樹皮衣服,并于6000多年前開啟了向海外傳播之路,最終到中南島嶼和中美洲。最早記載是在3000年前的《詩經》中,《山海經》、《名醫(yī)別錄》、《本草綱目》、《齊民要術》、《農書》和《救荒本草》等書中都有關于構樹利用方面的描述。春秋戰(zhàn)國使用構樹“樹皮布”來遮羞保暖,東漢年間蔡倫利用構樹皮造紙發(fā)明了揚名天下的造紙術,三國時期采摘構樹的花、葉以及果實充饑食用,漢末作為中草藥治病救人,北宋生產出人類第一張紙幣“交子”,南宋人們采構樹葉養(yǎng)殖家畜等(圖1)。構樹作為多用途資源植物有著悠久的歷史文化,伴隨著中華民族的文明進程。

構樹雌雄異株,種子數量多,易繁殖,生長快,表型性狀和遺傳多樣性豐富,基因組緊湊,可作木本植物研究的模式材料。在以往的研究中,主要集中在構樹纖維特點、制漿造紙的工藝、飼用價值和飼喂方法、藥效成分鑒定和藥用機理、生態(tài)綠化、環(huán)境適應性等方面,也有基因功能、轉錄組、蛋白質組學等研究,但與農作物相比差距甚遠,嚴重影響構樹資源植物的應用。

針對我國蛋白飼料緊缺、食品安全和生態(tài)環(huán)境危機,10多年前,中國科學院植物研究所沈世華研究團隊培育出首個原創(chuàng)高蛋白木本飼用雜交構樹,創(chuàng)建了“以樹代糧”、“構-飼-畜”一體化生態(tài)農牧業(yè)技術體系,被國家列入十大精準扶貧工程之一,取得良好的科技產業(yè)助推脫貧致富效果。近日,該研究組與多家單位合作首次破譯構樹基因組,解析了構樹多用途的遺傳基礎。

2019年2月26日,沈世華研究團隊與多家單位合作在 Molecular Plant 上發(fā)表了題為 A Chromosome-Scale Genome Assembly of Paper Mulberry (Broussonetia papyrifera)Provides New Insights into Its Forage and Papermaking Usage 的研究論文。該研究利用二代Illumina和三代PacBio單分子測序技術,結合mate-pair大片段文庫、光學圖譜、遺傳圖譜以及Hi-C等輔助組裝策略,完成了首個構樹基因組的測定。該研究得到了構樹(2n=2x=26)基因組序列386.83Mb,覆蓋度接近100%,其中,99.25%的序列掛載到了13染色體上,注釋了30512個蛋白編碼基因,報告了一個高質量的、染色體級別的構樹基因組。

通過對序列的比較分析顯示,構樹與桑樹大約在3100萬年前分開,并在黃酮合成途徑上發(fā)生了顯著的基因家族擴張事件,尤其是查爾酮合成酶(CHS)家族基因數量遠遠多于桃樹、楊樹和桑樹等,與大豆等豆科植物相當。另一個顯著特征是,構樹木質素合成基因家族收縮。由于黃酮和木質素的合成來源于共同的前體苯丙烷,構樹通過基因家族的進化,在削弱木質素合成同時,大大大增加了黃酮類的合成。構樹黃酮是主要的藥效成分,也是重要的信號分子,募集共生微生物。共生微生物多樣性分析結果顯示,構樹的主要共生細菌為假單胞桿菌和根瘤菌,與豆科植物的細菌組成相似,表現出生物固氮類植物的特征。共生真菌多為食用菌類,包括大型真菌木耳、樺樹菇等。這些共生菌的活動在增強構樹環(huán)境適應能力的同時,為構樹的快速生長提供了必要的氮素等營養(yǎng)元素,構樹葉片蛋白含量高的特性可能與黃酮合成的增強有著十分密切的關系。

構樹通過基因家族的進化,在削弱木質素合成的同時,調控木質素單體比例,在構樹木質素合成基因家族中,咖啡酸-3-O-甲基轉移酶(COMT)家族數量卻顯著增加,提高了S單體含量和S/G比例,使得構樹木質結構比較疏松,木質素容易降解,適于造紙,也易于被動物所消化和微生物降解,成為優(yōu)質的飼料原料(圖2、3)。

綜上,高質量構樹基因組的破譯揭示了構樹基因組通過“低木質素-高類黃酮”與共生微生物協(xié)同進化模式用于造紙、飼料養(yǎng)殖、入藥和適應性強的遺傳基礎,打開了構樹性狀形成的“密碼天書”,為高蛋白質功能性木本飼用植物資源的研究和開發(fā)提供了重要的理論依據,為藥物分子合成、纖維木質結構和抗逆性狀形成的分子遺傳機制研究,以及分子設計育種和高產、優(yōu)質、多抗新品種培育提供強有力的支撐。