超級雜交稻兩優(yōu)培九的廣適性分析

呂川根 李霞 宗壽余 鄒江石

?

超級雜交稻兩優(yōu)培九的廣適性分析

呂川根 李霞 宗壽余 鄒江石

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 糧食作物研究所, 南京 210014)

水稻廣適性的內(nèi)涵目前尚不明確，其篩選指標(biāo)和鑒定方法也未見詳細(xì)報道。兩系法超級雜交稻兩優(yōu)培九已在南方稻區(qū)廣范圍、大面積種植近二十年，是2002年以來種植面積遙居首位的雜交稻。在總結(jié)和分析與其廣適性密切相關(guān)農(nóng)藝特性的研究和生產(chǎn)實(shí)踐的基礎(chǔ)上，提出雜交水稻廣適性的內(nèi)涵應(yīng)包括兩個方面：一是生態(tài)適應(yīng)性廣，即適宜生長的地域特別是緯度范圍較大，這需要品種感光性不強(qiáng)，并且對不同生態(tài)稻區(qū)主要病害有一定的抗性或耐性，另外還要求在不同生態(tài)稻區(qū)生長的株高、葉角等植株形態(tài)和稻米品質(zhì)等重要性狀(變幅)能符合當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生態(tài)和農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的要求；二是環(huán)境適應(yīng)性好，即對各生態(tài)區(qū)的環(huán)境因子(光照強(qiáng)度、溫度和土壤水分、主要養(yǎng)分、鹽度、pH)及其變化都能較好適應(yīng)，對強(qiáng)弱光、高低溫、水分脅迫、酸堿鹽土等主要逆境有一定的耐受力，因播期、密度和肥料管理帶來環(huán)境差異而造成的影響也不大。

超級雜交稻；兩優(yōu)培九；廣適性；農(nóng)藝性狀；育種

中國水稻種植區(qū)域(18°N?52°N)分布廣泛，生態(tài)條件各異，許多高產(chǎn)品種由于廣適性不夠或遭遇不利的生長條件等原因而在推廣上受到限制甚至遭受損失，所以，廣適性是水稻育種的重要目標(biāo)之一。但迄今為止，對于水稻廣適性的研究并不多，其內(nèi)涵尚不明確，缺乏系統(tǒng)性論述，對廣適性的篩選指標(biāo)和鑒定方法也未見詳細(xì)報道。兩系法超級雜交稻兩優(yōu)培九已在南方稻區(qū)廣范圍、大面積種植近二十年，是2002年以來種植面積遙居首位的雜交稻[1]，其廣適性特性值得深入總結(jié)與分析。本文在綜述與其廣適性密切相關(guān)農(nóng)藝特性的研究和生產(chǎn)實(shí)踐的基礎(chǔ)上，提出雜交水稻廣適性的內(nèi)涵，并初步提出其篩選方法，以期為雜交稻廣適性育種的性狀選擇提供參考。

1 兩優(yōu)培九種植的廣適性

兩優(yōu)培九(65002，LYPJ)是江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院與國家雜交水稻工程技術(shù)研究中心合作，在協(xié)作攻關(guān)中形成的一個重大品種，是中國超級稻計劃完成第一步目標(biāo)的標(biāo)志性品種，也是繼雜交稻霸主汕優(yōu)63之后應(yīng)用面積最大的雜交稻。汕優(yōu)63在1976?2001年是種植面積最大、覆蓋范圍最廣的雜交稻，具有廣泛的適應(yīng)性；兩優(yōu)培九則在2002?2017年累計種植面積位居第一，單個品種年種植面積連續(xù)多年位居第一[1]。

大量種植試驗(yàn)和大面積生產(chǎn)實(shí)踐表明，兩優(yōu)培九與汕優(yōu)63具有相似的廣適性，可在34° N以南地區(qū)種植，其中，32° N以南[或緯度+海拔/100<32]為適宜種植區(qū)，32° N?34° N[或緯度+海拔/100<34]為次(較)適宜種植區(qū)[2]。東自浙江寧波東海沿岸(或江蘇鹽城黃海沿岸)，西至云南麗江和成都平原，南從海南三亞，北達(dá)陜西漢中(或江蘇徐州)，縱跨18° N?35° N，在南方3大稻作區(qū)(中國南方和北方各有3個稻作區(qū))共9個亞區(qū)中的8個亞區(qū)(Ⅰ：華南雙季稻稻作區(qū)，共3個亞區(qū)；Ⅱ：華中雙單季稻稻作區(qū)，共3個亞區(qū)；Ⅲ：西南高原單雙季稻稻作區(qū)，青藏高寒河谷單季稻亞區(qū)除外的其他2個亞區(qū))和華北單季稻稻作區(qū)(Ⅳ)的黃淮平原丘陵中晚熟亞區(qū)(Ⅳ2)均有多年且較大面積的種植，覆蓋34° N以南除臺灣、西藏之外的17個省(市、自治區(qū))稻區(qū)。在華南雙季稻稻作區(qū)主要作雙季早稻和晚稻；在華中單雙季稻稻作區(qū)主要作單季中稻，部分作晚稻；在西南高原單雙季稻稻作區(qū)和華北單季稻稻作區(qū)的Ⅳ2亞區(qū)作單季中稻(表1)。多個稻區(qū)的大面積種植表明，兩優(yōu)倍九比之前當(dāng)家雜交稻汕優(yōu)63增產(chǎn)0.75~1.5 t/hm2。1999年和2000年，在湖南省和江蘇省共有38個6.7 hm2豐產(chǎn)方(百畝方)和3個67 hm2豐產(chǎn)方(千畝方)的平均單產(chǎn)均超過10.5 t/hm2，率先實(shí)現(xiàn)中國超級稻計劃第一期目標(biāo)。從1998年開始示范，至2017年仍有一定面積的種植，其中有5年種植面積超過67萬hm2(一千萬畝)，2002年達(dá)到82.5萬hm2，替代連續(xù)16年年種植面積居于首位的汕優(yōu)63，連續(xù)多年成為年種植面積最大的雜交稻。至2017年止，累計種植面積已超過800萬hm2，成為繼汕優(yōu)63之后種植面積遙居首位的雜交稻，其中，在湖北、江西、安徽、湖南、江蘇、浙江種植面積均較大，還先后被成功引種到菲律賓、巴基斯坦、越南等國，2015?2017年在巴基斯坦和越南有較大面積種植(圖1)[1]。

其他省市指海南省等7個省市的總和。2015?2017年數(shù)據(jù)為國內(nèi)面積加上出口種子量折算。

Fig. 1. Planting area of Liangyoupeijiu in various provinces (A) and years (B).

2 兩優(yōu)培九廣適性主要相關(guān)性狀的解析

兩優(yōu)培九得以廣范圍大面積多年份種植，一是其具有感光感溫特性的廣泛適應(yīng)性，使抽穗和開花結(jié)實(shí)處于良好的生態(tài)條件；二是光合姿態(tài)和穗粒結(jié)構(gòu)合理，使其生長和高產(chǎn)的廣適性好，加之米質(zhì)優(yōu)良，得到市場認(rèn)可；三是對主要生物逆境和非生物逆境(環(huán)境)的適應(yīng)性較好，未因抗逆性問題而發(fā)生重大損失。這些表現(xiàn)在與廣適性緊密相關(guān)的農(nóng)藝特性方面，生育期、株高葉角等主要株型特征、生長特性及生物量、稻谷產(chǎn)量、稻米品質(zhì)、對主要生物逆境和環(huán)境及其變化等均具有廣泛的生態(tài)適應(yīng)性和環(huán)境適應(yīng)性。

2.1 生育期的適應(yīng)性特征

水稻的廣泛適應(yīng)性首先表現(xiàn)為適宜種植的地域廣大，特別是適宜緯度范圍較大，即要求在不同生態(tài)區(qū)生育期適宜，才能保證安全抽穗和開花，并使灌漿結(jié)實(shí)處于有利的環(huán)境條件。

水稻生育期與光溫反應(yīng)密切相關(guān)。一般來說，感光性強(qiáng)的水稻品種適應(yīng)的緯度范圍較窄，在不同生態(tài)稻區(qū)尤其是緯度差異較大的區(qū)域間生育期變幅大，甚至不能正常抽穗。而感光性中等和較弱的水稻品種生育期變幅較小，在不同生態(tài)區(qū)才有較廣泛的生育期適應(yīng)性。

鄒江石等[3]在南方稻區(qū)8個代表性試驗(yàn)點(diǎn)連續(xù)2年進(jìn)行生態(tài)適應(yīng)性試驗(yàn)，結(jié)果表明，兩優(yōu)培九抽穗的高溫促進(jìn)率為3～5級(短日下為5級，長日下為3級)，短日促進(jìn)率為4～5級，屬中等感光、強(qiáng)感溫型，其生育期穩(wěn)定性在長江中下游亞區(qū)較高，華南雙季稻稻作區(qū)稍低。生育期主要受溫度影響，適播期內(nèi)每提早1 d播種，抽穗期提早0.2~0.3 d，變幅不大。例如，在江南丘陵亞區(qū)(Ⅱ3)溫州，6月中下旬相差15 d播種，播始?xì)v期僅相差2 d。

表1 兩優(yōu)培九在8個水稻亞區(qū)的種植方式和部分代表性地區(qū)的生育期

鄒江石等[2]對1999?2000年南方稻區(qū)11個省19個區(qū)域試驗(yàn)點(diǎn)和5個生產(chǎn)試驗(yàn)點(diǎn)的結(jié)果進(jìn)行分析，兩優(yōu)培九作單季中稻，全生育期需總積溫3650~3800℃?d，需12℃以上有效積溫1850℃?d，其中出苗至抽穗1400℃?d。

以各地的種植試驗(yàn)和生產(chǎn)實(shí)踐來看，在35°N以南各稻作亞區(qū)，兩優(yōu)培九適宜的種植區(qū)域范圍較廣，也適合各個生態(tài)區(qū)的不同種植制度，具有廣泛的生育期適應(yīng)性(表1)。

2.2 光合姿態(tài)主要性狀的適應(yīng)性特征

種植區(qū)域廣的水稻要求最大程度適應(yīng)不同生態(tài)區(qū)的光照強(qiáng)度和臺風(fēng)等災(zāi)害性天氣，需要品種在不同生態(tài)稻區(qū)的株高、葉角等光合姿態(tài)具有一定適應(yīng)特征，其中最重要的性狀就是株高適宜且變化不大以利于抗倒伏，頂3葉葉角較小且較穩(wěn)定以利于采光。可見，株高和葉角的生態(tài)適應(yīng)性和穩(wěn)定性是水稻生態(tài)廣適性需要關(guān)注的最重要形態(tài)學(xué)指標(biāo)。

2.2.1 株高特性及其在不同生態(tài)區(qū)的變幅

兩優(yōu)培九株高不僅與其遺傳特性有關(guān)，而且受一定氣象因素的影響(占株高10%～18%)；在南京6月初之前播種株高正常(114~122 cm)，6月中旬以后播種株高則會降低；溫度正常時株高日增1 cm以上，溫度偏高或偏低時僅日增0.6 cm[4]。根據(jù)對南方稻區(qū)區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)統(tǒng)計，兩優(yōu)培九作單季中稻，株高112 cm。呂川根等[5]比較了在華南雙季稻稻作區(qū)、長江中下游亞區(qū)、川陜盆地亞區(qū)和滇川嶺谷亞區(qū)的株高特征，平均值為(115.6±6.9) cm，變異系數(shù)為6%；以長江中下游亞區(qū)為最高(121.9 cm)，滇川嶺谷亞區(qū)為最低(114.5 cm)。

多個試驗(yàn)和種植實(shí)踐表明，超高產(chǎn)雜交稻適宜株高為110~125 cm。兩優(yōu)培九株高在此適宜范圍內(nèi)，而且在不同生態(tài)稻區(qū)間變幅不大，是其具有較好抗倒伏性和廣泛生態(tài)適應(yīng)性的一個重要株型特征。

2.2.2 葉角分布及其在不同生態(tài)區(qū)的變幅

兩優(yōu)培九頂3葉上舉并內(nèi)卷，對光能利用較為有利。呂川根等[5]2006年和2007年在南方稻區(qū)的廣東廣州(稻區(qū)及亞區(qū)號：Ⅰ1)、廣西南寧(Ⅰ1)、海南?？?Ⅰ3)、江蘇揚(yáng)州(Ⅱ1)、湖北武漢(Ⅱ1)、四川江油(Ⅱ2)、福建尤溪(Ⅱ3)、云南濤源(Ⅲ2)共8個生態(tài)試驗(yàn)點(diǎn)觀測了齊穗期葉角特征，結(jié)果表明，頂部3葉的平均葉角為13.6°±3.7°，以倒3葉為最大，劍葉與倒2葉相近；劍葉、倒2葉葉角的區(qū)域間極差均很小。

多個模擬研究表明，水稻理想株型的上3葉葉角配置以5°(劍葉)、10°(倒2葉)和15°(倒3葉)左右為宜。兩優(yōu)培九的葉角配置基本達(dá)到這種要求，而且不同生態(tài)稻區(qū)間變化不大，這是其群體光能利用具有廣泛生態(tài)適應(yīng)性的株型特征。

2.3 生物量和稻谷產(chǎn)量的適應(yīng)性特征

廣適性水稻需較大的生物量，并最終反映在稻谷產(chǎn)量上，才可為人類服務(wù)。其生物學(xué)基礎(chǔ)就是要有較強(qiáng)的光合生產(chǎn)和較高的物質(zhì)積累，并有通暢的物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)和合理的分配。

2.3.1 生物量

兩優(yōu)培九群體干物質(zhì)積累能力強(qiáng)，尤其是抽穗期至成熟期的干物質(zhì)增量明顯高于親本和汕優(yōu)63，以致最終生物量較高。宗壽余等[6]報道，兩優(yōu)培九生物量比汕優(yōu)63高12.1%。呂川根等[7]在4種種植密度、2種氮肥水平下種植比較，成熟期生物量比汕優(yōu)63高9.7%～12.2%。Ibrahim等[8]在長沙、孟加拉國加濟(jì)普爾(Gazipur，24°0' N，90°25' E，8.4 m)和哈比堅尼(Habiganj，25°27' N，91°24' E，5.5 m)2個熱帶環(huán)境以及孟加拉國2個旱季進(jìn)行田間試驗(yàn)，兩優(yōu)培九生物量均較高。

2.3.1.1 光合優(yōu)勢的穩(wěn)定性特征

與9311和汕優(yōu)63相比，兩優(yōu)培九在正常生長和衰老過程中，光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化效率及碳同化等方面均具有比較優(yōu)勢，表現(xiàn)為n較高，對強(qiáng)弱光的適應(yīng)性或耐受能力及抗衰老能力更強(qiáng)；具有多種抵御偏低或過高溫度的策略，對不良溫度的適應(yīng)性或耐受能力更強(qiáng)；土壤水分虧缺造成的生長傷害較輕；低氮或高氮條件下均具有光合能力的比較優(yōu)勢；光合作用對大氣CO2濃度升高、土壤pH、鹽脅迫等環(huán)境條件的適應(yīng)能力更強(qiáng)[9]。

2.3.1.2 生長優(yōu)勢的穩(wěn)定性特征

兩優(yōu)培九比汕優(yōu)63的生物量高9.7%～12.2%，源于全生長期作物生長率(CGR)高6.5%～6.6%，葉面積持續(xù)時間(LAD)高25.8%～35.6%[6-7]。Katsura等[10]研究發(fā)現(xiàn)，兩優(yōu)培九稻谷產(chǎn)量與成熟期生物量密切相關(guān)，葉面積指數(shù)(LAI)也是生物量高積累的一個重要因素，而不同環(huán)境間的輻射利用效率(RUE)差異并不大。Wu等[11]也認(rèn)為，超級雜交稻產(chǎn)量高是由于干物質(zhì)產(chǎn)量高，積累能力強(qiáng)，LAD比LAI更能解釋光合生產(chǎn)的優(yōu)勢。Katsura等[12]2004年在京都獲得了當(dāng)?shù)刈匀粭l件下稻谷產(chǎn)量紀(jì)錄，也發(fā)現(xiàn)由于LAD高導(dǎo)致生物量高積累，而不是RUE的作用。Zhang等[13]也認(rèn)為，兩優(yōu)培九等超級雜交稻產(chǎn)量高是由于庫和源均高，部分原因是較長生長期(LAD的構(gòu)成因子)和輻射高積累產(chǎn)生的更大生物量，RUE并不能解釋產(chǎn)量優(yōu)勢。

呂川根等[14]用8個生態(tài)試驗(yàn)點(diǎn)生長數(shù)據(jù)建立與7項(xiàng)氣象參數(shù)對應(yīng)的CGR模型，并依據(jù)23年的氣候資料計算7個水稻生態(tài)區(qū)(共109個地區(qū)或季節(jié))兩優(yōu)培九常年的CGR，平均值變化為13.83～23.44 g/dm2，長江中下游流域單季中稻較高，黃淮流域、四川盆地和云貴高原單季稻高達(dá)18～22 g/dm2，但華南地區(qū)早、晚稻較低。綜合考慮生長優(yōu)勢和生長季節(jié)的要求，認(rèn)為其最優(yōu)勢生長區(qū)域和最佳種植區(qū)域在長江中下游流域和黃淮流域偏南地區(qū)。

2.3.1.3 光合產(chǎn)物的運(yùn)轉(zhuǎn)和分配

水稻產(chǎn)量的形成不但表現(xiàn)為物質(zhì)生產(chǎn)和積累，還表現(xiàn)在是否有通暢的運(yùn)轉(zhuǎn)和合理的分配，這也是廣適性需要關(guān)注的一個特性。

陳炳松等[15]用14C示蹤分析表明，兩優(yōu)培九葉片光合產(chǎn)物的輸出能力較強(qiáng)，光合產(chǎn)物向穗部的分配比率比親本高，運(yùn)轉(zhuǎn)速率和分配比率也均比汕優(yōu)63高。莊寶華等[16]的試驗(yàn)結(jié)果顯示，兩優(yōu)培九群體物質(zhì)積累能力明顯強(qiáng)，比汕優(yōu)63高30.3%，單位庫容可利用的同化物即源庫比也不低，但干物質(zhì)向經(jīng)濟(jì)器官的分配率較低，結(jié)實(shí)率、庫充實(shí)率和收獲指數(shù)較低。郭士偉等[17]認(rèn)為，兩優(yōu)培九抽穗前根系活力比汕優(yōu)63強(qiáng)，抽穗后傷流強(qiáng)度下降幅度較大，且一直維持在較低水平。陳曉飛[18]也發(fā)現(xiàn)，生育后期兩優(yōu)培九根系生理活性比9311和汕優(yōu)63都低，物質(zhì)合成和轉(zhuǎn)化能力早一周下降。王志琴等[19]研究發(fā)現(xiàn)，結(jié)實(shí)前中期根系傷流液和葉片中玉米素、玉米素核苷含量兩優(yōu)培九與父本無差異，但均顯著高于汕優(yōu)63，灌漿后期卻均明顯低于兩者，早衰與根、葉中細(xì)胞分裂素含量較低有關(guān)；灌漿中后期葉面噴施玉米素可明顯提高葉片中玉米素和玉米素核苷的總含量，從而延緩衰老并提高結(jié)實(shí)率和粒重。

可見，兩優(yōu)培九物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)穩(wěn)定性尚不夠，這與其后期生長狀況關(guān)系很大。采用合適的措施使后期葉片和根生長良好和不早衰，是提高其物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)的有效方法。

2.3.2 稻谷產(chǎn)量及其穩(wěn)定性

南方稻區(qū)區(qū)域試驗(yàn)兩優(yōu)培九產(chǎn)量為7.1~11.7 t/hm2，平均8.7 t/hm2，生產(chǎn)試驗(yàn)平均8.5 t/hm2，產(chǎn)量穩(wěn)定性類型為穩(wěn)定，表明其在南方稻區(qū)產(chǎn)量較高且較為穩(wěn)定，生態(tài)廣適性較好。原因是由于其不但穗粒結(jié)構(gòu)合理、協(xié)調(diào)，而且單位面積穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重在生態(tài)區(qū)之間變幅較小。鄒江石等[20]2006年和2007年在南方三大稻作區(qū)8個生態(tài)試驗(yàn)點(diǎn)的結(jié)果表明，作單季中稻，每1 m2穗數(shù)為215.9~256.6；每穗穎花數(shù)208.9~218.9，變幅很??；結(jié)實(shí)率為79.8%~81.5%，千粒重穩(wěn)定在26.7 g。作雙季早稻、晚稻以及作再生稻的前季，不同生態(tài)區(qū)間穗粒結(jié)構(gòu)差異也不大。

2.3.2.1 不同生態(tài)區(qū)的稻谷產(chǎn)量

華北單季稻稻作區(qū)黃淮平原中晚熟亞區(qū)：兩優(yōu)培九在江蘇穩(wěn)產(chǎn)性高于早熟中粳類型，在蘇北地區(qū)無不宜種植區(qū)[其中，蘇北灌溉總渠(33.5°N)以北屬于華北單季稻稻作區(qū)(Ⅳ)的黃淮平原丘陵中晚熟亞區(qū)(Ⅳ2)][21]。在江蘇省區(qū)試和生產(chǎn)試驗(yàn)中單產(chǎn)9.6 t/hm2，比汕優(yōu)63增產(chǎn)7.8%~9.2%，差異達(dá)極顯著水平。在較北部的宿遷市[34°N附近，屬Ⅳ2亞區(qū)]，2001引種6.7 hm2，平均產(chǎn)量10.3 t/hm2，比汕優(yōu)63增產(chǎn)22.2%；2002年種植333 hm2，2003年擴(kuò)大至2000 hm2，2004年又?jǐn)U大至4000 hm2，比Ⅱ優(yōu)084增產(chǎn)約18%。

華中雙單季稻稻作區(qū)：在安徽省區(qū)試中產(chǎn)量8.0~8.3 t/hm2，比汕優(yōu)63增產(chǎn)1.6%~2.2%；在湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院品比和聯(lián)合多點(diǎn)試驗(yàn)中，比汕優(yōu)63增產(chǎn)6.3%～11.3%，湖北省種植面積累計達(dá)到2.5×106hm2，最大年份在4×105hm2左右。在陜西省區(qū)試中比汕優(yōu)63增產(chǎn)3%～10.6%，在偏北的陜西安康、河南信陽等地區(qū)，是較好協(xié)調(diào)高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)的首選雜交稻。在浙江省溫州市區(qū)試中產(chǎn)量7.9~8.1 t/hm2，比汕優(yōu)63高3.1%~9.4%。臺州市溫嶺等6個縣9組雜交晚稻試驗(yàn)，兩優(yōu)培九在6組試驗(yàn)中產(chǎn)量均列第一，比同組第二位增產(chǎn)3.8%~16.8%，無論作連晚還是單晚、在山區(qū)還是沿海種植，均表現(xiàn)耐肥抗倒、耐漬耐澇、抗逆性較強(qiáng)、適應(yīng)性廣而高產(chǎn)。在江西萍鄉(xiāng)作單季中稻比汕優(yōu)63增產(chǎn)10%，在江西贛州作連作晚稻比Ⅱ優(yōu)46增產(chǎn)15.5%。Huang等[22]、Jiang等[23]在湖南長沙等6個點(diǎn)種植，兩優(yōu)培九產(chǎn)量比常規(guī)稻高8%~19%。衡陽市2003年6.9 hm2平均產(chǎn)量12.2 t/hm2，達(dá)超級稻第二期目標(biāo)；吉首市阿娜村1350 m2強(qiáng)化栽培田折合單產(chǎn)13.3 t/hm2，創(chuàng)湘西州水稻高產(chǎn)紀(jì)錄。在臨湘山區(qū)冷浸田、青夾泥田和沙泥田適應(yīng)性均強(qiáng)，比汕優(yōu)63增產(chǎn)14.4%~16.5%。在廣東梅州平原和山區(qū)不同類型土壤、不同肥力田塊種植，長勢長相良好，而且高抗白葉枯和稻瘟病。

華南雙季稻稻作區(qū)：兩優(yōu)培九在海南最適合作早稻，也可作連作晚稻。在海南省3年試驗(yàn)中表現(xiàn)豐產(chǎn)性好、適應(yīng)性廣，早稻區(qū)試比廣優(yōu)4號增產(chǎn)2.3%，晚稻品比試驗(yàn)比博優(yōu)64增產(chǎn)5.4%。在廣西寧明等地作雙季稻，早稻和晚稻分別增產(chǎn)9%和16.5%。在南寧等地則生育期偏長，晚季易受不良天氣影響而出現(xiàn)早衰，而在早季則表現(xiàn)為穗多粒多、結(jié)實(shí)率高。

兩優(yōu)培九在中國地域之外也進(jìn)行了試驗(yàn)和試種。2002?2004年在日本京都市(35o1' N，135o7' E，20 m)進(jìn)行田間試驗(yàn)，2002?2003年稻谷單產(chǎn)為9.7~9.9 t/hm2[10]，2004年達(dá)到11.8 t/hm2，創(chuàng)造了京都水稻產(chǎn)量紀(jì)錄[12]。在孟加拉國加濟(jì)普爾和哈比堅尼進(jìn)行2年試驗(yàn)，稻谷產(chǎn)量分別為6.1~7.5 t/hm2和7.2~10.3 t/hm2，也能很好適應(yīng)當(dāng)?shù)責(zé)釒Лh(huán)境并取得較高產(chǎn)量[8]。

綜上可見，兩優(yōu)培九在南方各生態(tài)稻區(qū)和其他合適的種植區(qū)普遍能獲得較高的稻谷產(chǎn)量，具有較好的生態(tài)稻區(qū)的產(chǎn)量廣適性。

2.3.2.2 多種種植方式下的稻谷產(chǎn)量

除以上所述的移栽稻之外，兩優(yōu)培九在多種種植方式下也均能獲得較高的稻谷產(chǎn)量，具有較好的不同種植方式下的產(chǎn)量適應(yīng)性。

再生稻：再生稻投資省、效益好，適宜在25°N?30°N種植，熱量條件為種植水稻單季有余、雙季不足的地區(qū)；或水資源、人工、成本等限制雙季稻生產(chǎn)的地區(qū)。兩優(yōu)培九米質(zhì)好，頭季稻產(chǎn)量高，再生力又強(qiáng)，在福建、江西、廣西等地作再生稻，增產(chǎn)幅度高，綜合性狀較為理想[24]，解決了一些生產(chǎn)難題[25]，具有較大的生產(chǎn)效益(表2)。再生稻有效穗均來自于地上部節(jié)間腋芽，兩優(yōu)培九倒2節(jié)間穗產(chǎn)量占67%左右，其次為倒3節(jié)間，這兩個節(jié)位再生率高、每穗粒數(shù)多，可占再生產(chǎn)量的約94%。

免耕直播、拋秧和機(jī)栽秧：通過其他輕簡栽培,兩優(yōu)培九也能高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。馮躍華等、程兆偉等在前3年定位基礎(chǔ)上，在長沙進(jìn)行兩優(yōu)培九4種耕作方式試驗(yàn)，結(jié)果表明，免耕稻與翻耕稻產(chǎn)量差異并不顯著[26]，免耕稻的根系活力和根長均高于翻耕稻，免耕直播能提高根系活力[27]。采用稀直播強(qiáng)化栽培，一般產(chǎn)量9.5 t/hm2，高產(chǎn)田可超過10.5 t/hm2。劉立中等[28]、蔡曉華等[29]試驗(yàn)表明，兩優(yōu)培九全生育期直播比移栽縮短6 d，有效穗多26.7%，雖然每穗穎花數(shù)和千粒重有所降低，但實(shí)產(chǎn)達(dá)9.6 t/hm2，比移栽高10.6%。但Badshah等[30]發(fā)現(xiàn)，兩優(yōu)培九直播稻比移栽稻平均莖蘗干質(zhì)量低14%，庫容量也較小，雖然成穗數(shù)較多，產(chǎn)量仍稍低。

表2 兩優(yōu)培九在部分地區(qū)作再生稻的產(chǎn)量

兩優(yōu)培九也適用拋秧的方式種植。安徽天長縣進(jìn)行0.7 hm2免耕拋秧試驗(yàn)，比手栽秧增產(chǎn)3%~5%，而且減少人工1~2個。溫州樂清縣作單季稻拋秧23 hm2，單產(chǎn)9.4 t/hm2，比協(xié)優(yōu)46高2.7 t/hm2。

兩優(yōu)培九也適用機(jī)插秧方式種植。周仁先[31]在安徽廬江進(jìn)行試驗(yàn)，同期育秧，機(jī)栽比人工移栽返青期推遲3 d，始穗期遲2 d，但機(jī)栽可保證大田的基本苗，有效穗較多，產(chǎn)量相近。

2.4 稻米品質(zhì)的穩(wěn)定性特征

眾多相關(guān)試驗(yàn)和生產(chǎn)實(shí)踐表明，在各個生態(tài)區(qū)和多種種植環(huán)境條件下兩優(yōu)培九均能獲得較好的稻米品質(zhì)，稻米品質(zhì)穩(wěn)定性較好。

2.4.1 不同生態(tài)區(qū)的主要稻米品質(zhì)指標(biāo)

2年7個代表性生態(tài)點(diǎn)組成的30個種植試驗(yàn)表明，兩優(yōu)培九稻米各項(xiàng)品質(zhì)指標(biāo)均可在國標(biāo)三級以上，其中，膠稠度、直鏈淀粉含量等4項(xiàng)指標(biāo)2年均達(dá)到國標(biāo)一級；整精米率和透明度等4項(xiàng)指標(biāo)均在國標(biāo)二級以上。7個生態(tài)點(diǎn)間的變異系數(shù)2年均小于0.05的有精米率、直鏈淀粉含量等5項(xiàng)指標(biāo)，而透明度等4項(xiàng)指標(biāo)大于0.1。蛋白質(zhì)含量等7項(xiàng)指標(biāo)2年間均無顯著差異，直鏈淀粉含量等5項(xiàng)指標(biāo)有顯著差異。作晚稻米質(zhì)好于作早稻，整精米率高8.2個百分點(diǎn)，堿消值高一個等級，透明度極顯著高，米質(zhì)高一個等級[32]。堊白率在揚(yáng)州、武漢等長江中下游亞區(qū)變異稍大，在廣州、?？诘热A南雙季稻稻作區(qū)變異次之，在云南濤源表現(xiàn)低而穩(wěn)定；各生態(tài)點(diǎn)的堊白率均隨播期的推遲而變小[33]。最佳食味的RVA譜出現(xiàn)在華中雙單季稻稻作區(qū)，適宜播期的比遲播的好[34]。沈新平等[35]在江蘇4個不同生態(tài)類型稻作區(qū)的5個緯度點(diǎn)(31.3°N?34.7°N)進(jìn)行試驗(yàn)，結(jié)果表明堊白具有明顯的緯向遞變特征，以偏北為優(yōu)；堊白率(度)隨播期推遲而降低。

多年試驗(yàn)和種植實(shí)踐表明，兩優(yōu)培九在南方稻區(qū)大范圍內(nèi)種植，米質(zhì)一般均在國標(biāo)三級以上。直鏈淀粉含量為20.2%~22.0%，膠稠度為72~84 mm，既保持了秈米的爽口性，又具有粳米的一定軟性，米飯軟而不黏，冷而不硬，氣味清香，口感較好。因此，它既能滿足習(xí)慣秈米人們的口味，也深受喜食粳米人們的歡迎，大眾化適口性較好。適口性等被江蘇省品種審定會專家現(xiàn)場評比為11個品種之首，超過了多個粳稻和糯稻[1]。兩優(yōu)培九2000年被評為安徽省優(yōu)質(zhì)米，同年被湖北省首屆優(yōu)質(zhì)稻米評審會評為國標(biāo)二級優(yōu)質(zhì)稻米，被評為陜西省二級優(yōu)質(zhì)稻米和海南省特二級大米。在浙江、四川等地也作為優(yōu)質(zhì)米而優(yōu)價收購。

2.4.2 溫度和氮肥對主要品質(zhì)指標(biāo)的影響

與其他水稻品種一樣，兩優(yōu)培九稻米品質(zhì)也易受灌漿結(jié)實(shí)期氣象條件的影響。申建斌等[36]發(fā)現(xiàn)，日平均和日最高溫度主要影響兩優(yōu)培九整精米率，其次是堊白粒率和精米率。宗壽余等[33]分析認(rèn)為，日平均溫度對堊白率影響最大，其次是日最低溫度和日最高溫度；齊穗后6～30 d的日平均溫度影響最顯著，利于形成較低堊白率的溫度為22℃～25℃。肖輝海等[37]在兩優(yōu)培九灌漿期進(jìn)行高溫和適溫處理，高溫下籽粒直鏈淀粉積累快，成熟后籽粒和直鏈淀粉的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均低，而蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)則較高；灌漿中后期相對低的日均溫有助于改善稻米品質(zhì)。

張洪程等[38]研究表明，適量施氮利于提高營養(yǎng)品質(zhì)、加工品質(zhì)、蒸煮品質(zhì)，而高氮則對整精米率、堊白度等外觀品質(zhì)不利，但4個氮肥水平下兩優(yōu)培九稻米品質(zhì)均優(yōu)于汕優(yōu)63。萬靚軍等[39]的試驗(yàn)結(jié)果表明，在施氮量225 kg/hm2水平下，前中期施用比例按3∶7、4∶6、5∶5、6∶4、7∶3，兩優(yōu)培九加工品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)均逐漸下降，外觀品質(zhì)先降后升，而淀粉黏性逐漸提高，施氮比例以5∶5和6∶4能較好協(xié)調(diào)產(chǎn)量與品質(zhì)的關(guān)系。陳雙龍[40]發(fā)現(xiàn)，隨著施氮量增加，加工品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)得以改善，而外觀品質(zhì)和食味品質(zhì)則變劣；后期噴施葉面肥(氮磷鉀或氨基酸+多種微量元素)可提高整精米率，降低堊白率和堊白度，使加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)得以改善，蛋白質(zhì)含量也有所提高。Wang等[41]研究表明，整精米率受施氮量顯著影響，但兩優(yōu)培九2年13個氮處理的整精米產(chǎn)量比汕優(yōu)63高24%~34%，還具有更高膠稠度和更低蛋白質(zhì)含量，米飯適口性更好。過量施氮等引起倒伏也影響某些稻米品質(zhì)指標(biāo)。郎有忠等[42]模擬兩優(yōu)培九結(jié)實(shí)期不同時間倒伏，糙米率、長寬比、糊化溫度和膠稠度均不受影響，其他品質(zhì)指標(biāo)則變劣。

2.5 生物逆境的適應(yīng)性特征

水稻的生物逆境主要是稻瘟病、白葉枯病、紋枯病等病害和螟蟲類、稻飛虱等蟲害。由于水稻品種一般都不抗紋枯病和螟蟲類、稻飛虱等蟲害，均是采用農(nóng)藥防治，所以這些逆境的抗性對品種的廣適性影響不大。兩優(yōu)培九對白葉枯病主要生理小種PX097、JS49-6、KS-6-6、浙173的抗性指數(shù)為3~5級，表現(xiàn)抗至中感(國家南方區(qū)試；江蘇、湖北等省區(qū)試)，而白葉枯病生理小種相對穩(wěn)定，在不同生態(tài)稻區(qū)間差異也不大，兩優(yōu)培九對白葉枯病具有較好的普遍抗性或耐性，即具有較好的廣適性。

而水稻最主要病害稻瘟病生理小種很復(fù)雜，在不同生態(tài)區(qū)之間有差異，而且同一生態(tài)區(qū)不同年度間生理小種的變異和種群間的消長也較快，是影響水稻品種廣泛生態(tài)適應(yīng)性的最主要生物逆境，只有稻瘟病抗性較廣譜、水平抗性中等以上的水稻品種，才能多年在多個生態(tài)區(qū)廣泛種植。

綜觀已有研究結(jié)果和種植表現(xiàn)(表3)，在大多數(shù)水稻生態(tài)區(qū)和主要種植區(qū)，兩優(yōu)培九對稻瘟病主要生理小種的抗性和對葉瘟、穗頸瘟的綜合抗性均優(yōu)于汕優(yōu)63或相當(dāng)，這是其能夠廣范圍、大面積、多年份種植的重要抗生物逆境基礎(chǔ)。

表3 兩優(yōu)培九稻瘟病抗性

2.6 對環(huán)境及其變化的適應(yīng)性特征

水稻生長環(huán)境中的非生物因子主要包括光強(qiáng)、溫度和土壤水分、養(yǎng)分、鹽度、pH等。眾多相關(guān)試驗(yàn)和生產(chǎn)實(shí)踐表明，兩優(yōu)培九對主要環(huán)境因子有較好的適應(yīng)性，對逆境具有較強(qiáng)的耐性，因播期、密度和肥料管理造成溫度、光照和養(yǎng)分等環(huán)境差異的影響也不大。

2.6.1 對強(qiáng)弱光的適應(yīng)性特征

對強(qiáng)光和弱光的適應(yīng)性或耐受能力主要體現(xiàn)在葉片光合能力上。兩優(yōu)培九在強(qiáng)光和弱光下的光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化效率及碳同化等均具有優(yōu)勢，對UV-B輻射增強(qiáng)的適應(yīng)性或耐受能力更強(qiáng)。另外，兩優(yōu)培九C4光合途徑酶活性較高，在弱光下仍有較高的碳同化效率[9]。

2.6.2 開花受精和灌漿結(jié)實(shí)穩(wěn)定性和對高低溫的適應(yīng)性特征

一般而言，水稻開花受精安全日均溫較低的品種廣適性較好。研究表明，兩優(yōu)培九開花受精適宜日均溫為25.4℃，安全日均溫為23℃，均明顯低于其他亞種間雜種，而與常規(guī)稻相近。受精率變異系數(shù)為43.6，雖高于常規(guī)稻(30.2~32.3)，但低于亞種間雜種(52.2)，說明其受精率及其穩(wěn)定性介于常規(guī)稻與亞種間雜交稻之間[51]。呂川根等[52]分析南方稻區(qū)19個區(qū)域試驗(yàn)點(diǎn)和5個生產(chǎn)試驗(yàn)點(diǎn)的資料和進(jìn)行相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，與汕優(yōu)63相比，兩優(yōu)培九結(jié)實(shí)率低4.3～7.5個百分點(diǎn)，但變異系數(shù)相近；在南京5月份播種，結(jié)實(shí)率一般為75%～90%，穩(wěn)定性尚好，播期遲至6月中旬以后，結(jié)實(shí)率才會明顯降低；開花期5 d日均溫在13.7℃～28.5℃范圍內(nèi)時，溫度每增加1℃，受精率可提高1.9%～10.7%。

隗溟等[53]在盛花期用36℃處理，兩優(yōu)培九結(jié)實(shí)率明顯高于汕優(yōu)63，表明其具有較強(qiáng)耐高溫能力；但當(dāng)有庫源關(guān)系限制時，較多受精粒停止發(fā)育，結(jié)實(shí)率低于汕優(yōu)63。

2.6.3 穗、粒重的穩(wěn)定性及對溫度和水分脅迫的適應(yīng)性特征

水稻完成穗增重需要的時間長，碰到不利因素和災(zāi)害天氣的概率就會增大，廣泛適應(yīng)性就會受到一定限制，這是大穗型品種存在的普遍現(xiàn)象。兩優(yōu)培九灌漿起始質(zhì)量和終極質(zhì)量均大于汕優(yōu)63，起始增重勢和最高增重速率則均明顯小，穗重的快速增加期雖長達(dá)19.1～25.5 d，但完成穗增重卻需要44～47 d，而汕優(yōu)63僅需27 d。研究還表明，兩優(yōu)培九完成穗增重需要的總天數(shù)與灌漿期平均溫度顯著正相關(guān)[54]。栽培上可通過增加孕穗期莖稈中物質(zhì)的積累以保證出穗后有充足的光合產(chǎn)物和預(yù)防灌漿期葉片早衰等措施加以改善。

溫度是兩優(yōu)培九谷粒長、寬的主要影響因子，其有利日均溫為27℃~29℃；谷粒厚度與抽穗后1~30 d日最高氣溫(max)呈二次曲線關(guān)系；谷粒比重與日照時數(shù)正相關(guān)，而與抽穗后1~10 d的max負(fù)相關(guān)，其有利max為<30℃。呂川根等[55]用52年氣候資料模擬7個生態(tài)區(qū)(共95個地區(qū))兩優(yōu)培九的千粒重，平均值為25.9~28.0 g，變幅并不大。

薛艷鳳等[56]在兩優(yōu)培九齊穗20 d后用連續(xù)4 d的低溫弱光和水分脅迫處理，并不會引起葉片早衰，短期低溫弱光會使谷粒充實(shí)率、結(jié)實(shí)率和千粒重顯著減低，但敏感程度低于汕優(yōu)63。薛艷鳳等[57]還發(fā)現(xiàn)，受精子房膨大速度和粒重增加速率均比汕優(yōu)63慢，單粒重和充實(shí)度也均比汕優(yōu)63低，施用粒肥、剪葉或疏花可改變粒重和充實(shí)度。

2.6.4 對不同播期、栽插密度和氮肥管理引起環(huán)境變化的適應(yīng)性特征

兩優(yōu)培九適播期內(nèi)每提早1 d播種，抽穗期一般只提早0.2~0.3 d，所以，不同播期對其生長環(huán)境變化的影響并不大。

兩優(yōu)培九在一定種植密度范圍內(nèi)均能獲得高產(chǎn)，產(chǎn)量差異不大。鄭克武等[58]研究表明，栽插密度22.5萬~31.5萬穴/hm2，結(jié)實(shí)率和千粒重變化均較小，穗數(shù)與每穗穎花數(shù)之間具有良好互補(bǔ)性。采用強(qiáng)化栽培法，雙本或單本栽插均能獲得高產(chǎn)，而且適當(dāng)增大株行距，同時采用雙本栽插，既能保證植株的生理活性，也能形成足量有效穗?？梢姡谝欢ǚ秶鷥?nèi)(株距20 cm、行距23.3~13.3 cm或株距16.7 cm、行距26.7~20 cm)，兩優(yōu)培九具有較強(qiáng)的群體自我調(diào)節(jié)能力，對栽培密度的適應(yīng)范圍較寬。

吳爽等[59]在3種栽插密度下試驗(yàn)，氮素水平對兩優(yōu)培九產(chǎn)量有顯著影響，其中施氮262.5 kg產(chǎn)量最高，但與施氮337.5 kg的產(chǎn)量差異并不顯著。琚為民等[60]研究發(fā)現(xiàn)，施氮280 kg/hm2配合播種量18.8 kg的產(chǎn)量最高(12.1 t/hm2)。鄭克武等[58]的試驗(yàn)表明，施氮225 kg/hm2可協(xié)調(diào)穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重之間關(guān)系而獲得高產(chǎn)。Zhang等[13]的兩年兩地田間試驗(yàn)和Huang等[61]的試驗(yàn)均表明，在中等至較高土壤肥力下，不需要施用更多氮肥提高兩優(yōu)培九產(chǎn)量。而且，高氮下產(chǎn)量比汕優(yōu)63高13%，如果不使用固定時間調(diào)劑用氮量(FTNM)和實(shí)時氮管理(RTNM)等技術(shù)，易導(dǎo)致過度施用氮肥[62]。

綜上可見，兩優(yōu)培九在高氮條件下產(chǎn)量水平較高，但在中等至較高土壤肥力條件下產(chǎn)量也高，對氮肥多寡的適應(yīng)性較好。

2.6.5 對土壤鹽分和pH值的適應(yīng)性特征

鹽脅迫下兩優(yōu)培九發(fā)芽性能和幼苗耐鹽性均稍弱于汕優(yōu)10號(1990年代大面積種植的雜交稻)[63]，潘曉毗等[64]將其定為7級弱耐鹽。17 mmol/L NaCl浸種兩優(yōu)培九，利于幼苗增強(qiáng)對高鹽脅迫的適應(yīng)能力[65]。雷華等[66]鹽脅迫幼苗4 d后發(fā)現(xiàn)，幼苗產(chǎn)生游離脯氨酸和可溶性糖等有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物維持地上部的滲透平衡；在根部通過避Na+以減輕對地上部的傷害，在莖和葉中則通過保持細(xì)胞中較高的K+水平以減輕傷害。呂金海等[67]從脯氨酸含量、電導(dǎo)率和葉綠素含量3項(xiàng)指標(biāo)認(rèn)定兩優(yōu)培九比Ⅱ優(yōu)838具有更強(qiáng)耐鹽性。綜合已有實(shí)驗(yàn)結(jié)果，兩優(yōu)培九具有一定的(弱)耐鹽能力，在低于一定鹽度水平的土壤上生長，具有較好的適應(yīng)性。

劉少華等[68]用砂培模擬5個pH值的根際環(huán)境，pH值在4~8范圍內(nèi)，兩優(yōu)培九均能正常生長，其中pH值為6左右最適于幼苗生長發(fā)育。

2.7 兩優(yōu)培九的廣適應(yīng)特點(diǎn)和不足之處

兩優(yōu)培九感光性中等，株高、葉角配置合理且在不同生態(tài)區(qū)之間變化不大，對多個生態(tài)稻區(qū)的稻瘟病生理小種均有一定抗性或耐性，對環(huán)境的光照強(qiáng)度、溫度和土壤水分、氮素營養(yǎng)、鹽分、pH值的適應(yīng)范圍較寬，對環(huán)境變化和逆境耐受性較好，也適合多種種植方式，因此，在多種生態(tài)條件和多變的環(huán)境條件下，均能形成較高產(chǎn)量和優(yōu)質(zhì)稻米。

雖然兩優(yōu)培九得以廣范圍、大面積、多年份種植，但與廣適性很好的汕優(yōu)63相比仍有一些不及之處。如，在南方區(qū)試中表現(xiàn)并不增產(chǎn)，在許多低肥和中肥條件下也不增產(chǎn)，遇及高溫時仍有產(chǎn)量損失，在寒露風(fēng)較早地區(qū)仍有一定風(fēng)險。隨著水稻育種的進(jìn)步，近十多年來又出現(xiàn)了不少廣適性優(yōu)良的雜交秈稻。與近十幾年來的育種進(jìn)步和雜交稻生產(chǎn)要求相比，兩優(yōu)培九尚存在以下主要不足之處：

生長前期在長期淹灌、根生長不良的情況下，抽穗期和灌漿前中期如果遇及23℃以下氣溫，會出現(xiàn)青枯死株現(xiàn)象。在預(yù)防措施上，要多露田透氣以促進(jìn)根系深扎；齊穗后以灌“跑馬水”為主，保持土壤濕潤和根系活力；遇及低溫則可灌深水保濕護(hù)根。

兩優(yōu)培九物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)穩(wěn)定性尚不夠，需采用必要措施使后期葉片和根生長良好和不早衰，才能提高物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)效率及其穩(wěn)定性。物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)不穩(wěn)導(dǎo)致結(jié)實(shí)率和籽粒充實(shí)也不及汕優(yōu)63，增加出穗前灌漿物質(zhì)儲備和維持灌漿期劍葉功能、保持葉粒比為1.6~1.7 cm2/粒最為重要[69]。

在大多數(shù)生態(tài)區(qū)和主要種植區(qū)，兩優(yōu)培九對稻瘟病生理小種的抗性和對葉瘟、穗頸瘟的綜合抗性雖然優(yōu)于或相當(dāng)于汕優(yōu)63，但抗性水平并不高，在很多重病區(qū)仍不適宜種植。

3 水稻廣適性概念和內(nèi)涵及其育種選擇的思考和討論

3.1 水稻廣適性概念及其主要內(nèi)涵

目前對于水稻廣適性的內(nèi)涵尚不明確。國際玉米小麥改良中心(CIMMYT)通過對小麥等的研究首次賦予作物廣適性的概念和內(nèi)涵，即一種基因型在多種環(huán)境中都能獲得高產(chǎn)的能力，主要環(huán)境因素包括降水(旱、澇)、溫度(暖冬、春寒、干熱風(fēng))和空氣濕度(影響發(fā)病程度)及病蟲害(暴發(fā)或正常)等。羅軍等[70]在研究云南粳稻適應(yīng)性中提出，廣適性水稻要求感光性弱、感溫性不強(qiáng)、短日高溫生育期相對較長，即在16 h光照條件下生育期延長不多，感溫性適中而較耐低溫；在元江縣(23o34＇N)紅光農(nóng)場(海拔700 m)和因遠(yuǎn)(海拔1500 m)的自然條件下抽穗期相差少于30 d；光溫反應(yīng)是113、213或者222、223型(3級分類法，數(shù)級順序?yàn)楦泄庑?、感溫性、短日高溫生育?。陳立云等[71]提出，群體早發(fā)性、性狀全優(yōu)且高度協(xié)調(diào)、根系發(fā)達(dá)且高活力性、后期的強(qiáng)功能性是雜交秈稻廣適性的重要指標(biāo)。在其他作物方面，CIMMYT提出，廣適性與小麥對光照時數(shù)的不敏感性相關(guān)。孫道杰等[72]也認(rèn)為，廣適性和穩(wěn)產(chǎn)性應(yīng)理解為作物生長發(fā)育與光周期的協(xié)調(diào)一致性，即不管溫度如何波動、水分供應(yīng)是否充足、土壤營養(yǎng)狀況如何，到一定時間(光照時數(shù)及其變化趨勢)作物總能開花結(jié)實(shí)；對于小麥廣適穩(wěn)產(chǎn)性來說，就是與生育同步的僅僅是光周期。

筆者認(rèn)為，植物生長的廣適性較為狹義，一般是指適宜生長的地域?qū)拸V，對主要生物和非生物逆境耐受力較強(qiáng)，在各種環(huán)境條件下均能正常生長，并取得一定的生物量或經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。而對于大宗作物水稻來說，已有七千年種植史，是人類主要糧食作物，人們對新品種的要求更高，品種的廣適性應(yīng)該比狹義的植物學(xué)廣適性要求更高，不但要能正常生長，而且產(chǎn)量要比已有品種高，對品質(zhì)等也有要求。所以，廣適性水稻是廣義概念，即不但要在不同(多個)生態(tài)稻區(qū)均能較好生長，而且在特定生態(tài)區(qū)的各種各樣環(huán)境條件下均能取得與當(dāng)?shù)刂髟运酒贩N相當(dāng)或更高(好)的稻谷產(chǎn)量和稻米品質(zhì)。其內(nèi)涵應(yīng)該包括兩個方面：第一個方面是生態(tài)適應(yīng)性廣，即適宜生長的地域廣大，特別是適宜緯度范圍較大，這需要品種感光性不強(qiáng)，并且對不同生態(tài)稻區(qū)主要病害有一定的抗性或耐性(即要求水平抗性較好)，另外還要求在不同生態(tài)稻區(qū)生長的株高、葉角等植株形態(tài)和稻米品質(zhì)等重要性狀(變幅)能符合當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生態(tài)和農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的要求；第二個方面是環(huán)境適應(yīng)性好，即在某個生態(tài)區(qū)，對生長環(huán)境的各因子(光照強(qiáng)度、溫度和土壤水分、主要養(yǎng)分、鹽分、pH值，包括年間的變化)的適應(yīng)范圍較寬，對主要逆境(強(qiáng)弱光、高低溫、水分協(xié)迫、酸堿鹽土等)有一定的耐受力，因播期、密度和肥料管理造成環(huán)境差異的影響也不大。以上兩個方面的廣適性使得水稻能表現(xiàn)出穩(wěn)定的品種特性，在多種生態(tài)和各樣環(huán)境條件下都能良好生長，充分發(fā)揮優(yōu)良品種的特性，使光合能力較強(qiáng)、產(chǎn)物積累較多，產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)通暢、分配合理，并能開花受精良好、灌漿結(jié)實(shí)充分，最后達(dá)到產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)之目的(圖2)。

3.2 水稻廣適性品種的育種選擇

廣適性是水稻育種的重要目標(biāo)之一，但其育種選擇和鑒定方法尚不完善。李興茂等[73]發(fā)現(xiàn)，廣適性中麥175具有株型直立、葉片小、早熟、半矮稈等特點(diǎn)，認(rèn)為將這些性狀聚合并在多個環(huán)境下進(jìn)行穩(wěn)定性比較，注意對干旱和高溫等逆境的反應(yīng)，將有助于廣適性品種的培育。陳立云等[71]認(rèn)為，增加選擇壓力是選育廣適性雜交稻的重要手段，對于高低溫耐性、稻瘟病抗性等重要性狀，要創(chuàng)造易于鑒定和選擇的條件，可將低世代材料種植在抽穗期遇及高、低溫的環(huán)境下以增大選擇壓力，提高中選材料對逆境的抵抗力；將低代材料間隔世代種植在稻瘟病重發(fā)區(qū)，至材料基本穩(wěn)定后再分別種植于病圃和育種基地供抗性鑒定和農(nóng)藝性狀選擇。

圖2 水稻廣適性性狀

Fig. 2. Traits for rice eurytopicity.

一個水稻品種欲大面積應(yīng)用，需要評判其是否具有廣泛的生態(tài)適應(yīng)性和良好的環(huán)境適應(yīng)性。在生態(tài)適應(yīng)性方面，光溫反應(yīng)類型和抗病性等性狀已有成熟的、廣為認(rèn)可的鑒定方法。在環(huán)境適應(yīng)性方面，筆者認(rèn)為，應(yīng)主要鑒定光強(qiáng)(強(qiáng)光和弱光)適應(yīng)范圍、開花受精對極端高低溫的敏感性、對肥料和水分豐缺的耐受性等。筆者曾提出耐強(qiáng)弱光能力、開花受精對高低溫的敏感性、對肥料多寡的適應(yīng)性、對水分豐缺的忍耐性、抗早衰能力等鑒定方法，并提出從中篩選出若干指標(biāo)組成一個指標(biāo)體系，作為鑒定一定量復(fù)鑒組合或中高世代品系良好適應(yīng)性(環(huán)境適應(yīng)性)的生理指標(biāo)體系，用于田間活體檢測或簡單的人工處理和實(shí)驗(yàn)室篩選[74]。

筆者課題組對此想法進(jìn)行了初步嘗試。孫志偉等[75]在人工光氧化、遮蔭處理和大田自然光照條件下發(fā)現(xiàn)，可將抽穗期劍葉的SPAD值作為雜交稻對高、低光強(qiáng)適應(yīng)性的大田無損篩選指標(biāo)；李霞等[76]通過聚類分析將水稻耐旱表現(xiàn)型分為耐旱型、干旱敏感型和中等耐旱型3類，并通過研究發(fā)現(xiàn)，抽穗期烤田條件下葉片的v/m值可作為水稻水分脅迫的大田無損篩選指標(biāo)；李霞等[77]在南京連續(xù)3年對共約200個雜交稻進(jìn)行廣適性篩選，利用單點(diǎn)(實(shí)驗(yàn)地)單年(季節(jié))的條件，模擬光、溫、水、肥試驗(yàn)，初步建立了通過一個季節(jié)、在主要生育期采用5種環(huán)境條件處理、多指標(biāo)平行篩選的“環(huán)境適應(yīng)性綜合鑒定方法”，并初步提出水稻廣適性指數(shù)=[1×高光適應(yīng)指數(shù)+2×低光適應(yīng)指數(shù)+3×水分匱乏耐性指數(shù)+4×高肥耐性指數(shù)+5×抗早衰指數(shù)]×結(jié)實(shí)率(x為當(dāng)?shù)卦撃婢嘲l(fā)生頻率)。

3.3 水稻廣適性相關(guān)基因的發(fā)掘和育種利用尚需加強(qiáng)

經(jīng)過幾十年努力，中國在水稻生產(chǎn)上取得了歷史性成就，但是，糧食尤其是稻谷產(chǎn)量仍需要持續(xù)提高，特別是針對最近和未來的國際貿(mào)易爭端，中國更應(yīng)提高水稻產(chǎn)量以確保糧食安全。中國科學(xué)家在挖掘水稻理想株型等高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)性狀相關(guān)基因方面已取得重要進(jìn)展，處于國際領(lǐng)先地位[78-80]，相比較而言，廣適性相關(guān)基因研究則尚需加強(qiáng)。近年來，中國科學(xué)家用代表性雜交稻對產(chǎn)量雜種優(yōu)勢相關(guān)位點(diǎn)進(jìn)行系統(tǒng)的定位和解析，在兩優(yōu)培九及其親本中發(fā)現(xiàn)了多個與高產(chǎn)相關(guān)的基因[81]，也發(fā)現(xiàn)了高低溫、干旱等多逆境相關(guān)基因[82-83]。此方面研究方興未艾。利用具有廣適性的超級雜交稻兩優(yōu)培九及其親本作為研究材料，深入挖掘、研究其廣適性相關(guān)基因并進(jìn)行育種利用，將為進(jìn)一步理解水稻廣適性的內(nèi)涵提供分子理論依據(jù)，也可為廣適性水稻品種的育種和改良提供基因資源。

[1] 呂川根, 鄒江石. 兩系法雜交稻兩優(yōu)培九育種的理論與實(shí)踐. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2016, 49(9): 1635-1645.

Lü C G, Zou J S. Theory and practice on breeding of two-line hybrid rice, Liangyoupeijiu., 2016, 49(9): 1635-1645. (in Chinese with English abstract)

[2] 鄒江石, 呂川根, 姚克敏, 胡凝. 兩系雜交稻兩優(yōu)培九生物學(xué)特性及主要配套技術(shù). 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報, 2008, 10(2): 43-50.

Zou J S, Lü C G, Yao K M, Hu N. Biological characters and major matching techniques for two-line hybrid rice, Liangyoupeijiu., 2008, 10(2): 43-50. (in Chinese with English abstract)

[3] 鄒江石, 呂川根, 胡凝, 李義珍, 姚克敏. 兩系雜交稻兩優(yōu)培九的生態(tài)適應(yīng)性研究及其種植區(qū)域規(guī)劃. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008, 41(11): 3563-3572.

Zou J S, Lü C G, Hu N, Li Y Z, Yao K M. Studies on ecological adaptability and suitable planting area of a two-line hybrid rice, Liangyoupeijiu., 2008, 41(11): 3563-3572. (in Chinese with English abstract)

[4] 姚克敏, 鄒江石, 買苗, 呂川根, 顧顯躍. 兩系法雜交水稻株高變化規(guī)律及其與氣象條件的關(guān)系. 雜交水稻, 1999, 14(增刊): 49-51.

Yao K M, Zou J S, Mai M, Lü C G, Gu X Y. Variation of plant height and its relation to climatic factors in two-line hybrid rice., 1999, 14(Suppl): 49-51. (in Chinese with English abstract)

[5] 呂川根, 胡凝, 姚克敏, 夏士健, 漆慶明. 超高產(chǎn)雜交稻兩優(yōu)培九齊穗期株型的區(qū)域差異及對冠層結(jié)構(gòu)的影響. 中國水稻科學(xué), 2009, 23(5): 529-536.

Lü C G, Hu N, Yao K M, Xia S J, Qi Q M. Plant type and its effects on canopy structure at heading stage in various ecological areas for a two-line hybrid rice combination, Liangyoupeijiu., 2009, 23(5): 529-536. (in Chinese with English abstract)

[6] 宗壽余, 呂川根, 趙凌, 王才林, 戴其根, 鄒江石. 兩系法亞種間雜交稻兩優(yōu)培九的高產(chǎn)生理基礎(chǔ)初探. 南京農(nóng)專學(xué)報, 2000, 16(3): 8-12.

Zong S Y, Lü C G, Zhao L, Wang C L, Dai Q G, Zou J S. Physiological basis of high yield of an intersubspecific hybrid rice., 2000, 16(3): 8-12. (in Chinese with English abstract)

[7] 呂川根, 宗壽余, 鄭克武, 趙凌, 王才林, 鄒江石. 超級雜交稻兩優(yōu)培九的群體生長分析. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2003, 19(4): 198-204.

Lü C G, Zong S Y, Zheng K W, Zhao L, Wang C L, Zou J S.Growth analysis for super hybrid rice Liangyoupeijiu., 2003, 19(4): 198-204. (in Chinese with English abstract)

[8] Ibrahim M D, Peng S B, Tang Q Y, Huang M, Jiang P, Zou Y B. Comparisons of yield and growth behaviors of hybrid rice under different nitrogen management methods in tropical and subtropical environments., 2013, 12(4): 621-629.

[9] 呂川根, 李霞, 陳國祥. 超級雜交稻兩優(yōu)培九高產(chǎn)的光合特性及其生理基礎(chǔ). 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2017, 50(21): 4055-4070.

Lü C G, Li X, Chen G X. Photosynthetic characteristics and its physiological basis of super high-yielding hybrid rice Liangyoupeijiu., 2017, 50(21): 4055-4070. (in Chinese with English abstract)

[10] Katsura K, Maeda S, Lubis I, Horie T, Cao W X, Shiraiwa T. The high yield of irrigated rice in Yunnan, China ‘A cross-location analysis’., 2008, 107: 1-11.

[11] Wu W G, Zhang H C, Qian Y F, Cheng Y, Wu G C, Zai C Q, Dai Q G. Analysis on dry matter production characteristics of super hybrid rice., 2008, 15(2): 110-118.

[12] Katsura K, Maeda S, Horie T, Shiraiwa T. Analysis of yield attributes and crop physiological traits of Liangyoupeijiu, a hybrid rice recently bred in China., 2007, 103: 170-177.

[13] Zhang Y, Tang Q Y, Zou Y B, Li D Q, Qin J Q, Yang S H, Chen L J, Xia B, Peng S B. Yield potential and radiation use efficiency of super hybrid rice grown under subtropical conditions., 2009, 114: 91-98.

[14] 呂川根, 胡凝, 姚克敏, 鄒江石. 兩系雜交稻品種兩優(yōu)培九作物生長率的氣候模型及分析. 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報, 2010, 12(4): 62-67.

Lü C G, Hu N, Yao K M, Zou J S. Ecotype model analysis on crop growth rate of two-line hybrid rice, Liangyoupeijiu., 2010, 12(4): 62-67. (in Chinese with English abstract)

[15] 陳炳松, 張云華, 李霞, 焦德茂. 超級雜交稻兩優(yōu)培九生育后期的光合特性和同化產(chǎn)物的分配. 作物學(xué)報, 2002, 28(6): 777-782.

Chen B S, Zhang Y H, Li X, Jiao D M. Photosynthetic characteristic and assimilate distribution in super hybrid rice Liangyoupeijiu at late growth stage., 2002, 28(6): 777-782. (in Chinese with English abstract)

[16] 莊寶華, 張書標(biāo), 章清杞, 楊仁崔. 兩系亞種間雜交稻兩優(yōu)培九產(chǎn)量形成的生理特性. 福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報, 2003, 32(2): 137-141.

Zhuang B H, Zhang S B, Zhang Q Q, Yang R C. Physiological characteristics of yield formation in Liangyoupeijiu, a two-line intersubspecific hybrid rice., 2003, 32(2): 137-141. (in Chinese with English abstract)

[17] 郭士偉, 夏士健, 朱虹霞, 張云華, 施衛(wèi)明. 水稻根系活力測定方法及超級稻兩優(yōu)培九生育后期根系活力研究. 土壤, 2012, 44(2): 308-311.

Guo S W, Xia S J, Zhu H X, Zhang Y H, Shi W M. Factors influencing collecting amount of rice roots bleeding and investigation on roots vigor after heading., 2012, 44(2): 308-311. (in Chinese with English abstract)

[18] 陳曉飛. 水稻兩優(yōu)培九生育后期氮代謝和籽粒灌漿的生理機(jī)理研究. 福州: 福建農(nóng)林大學(xué), 2007.

Chen X F. Study on the physiological mechanism of nitrogen metabolism and the grain filling of Liangyoupeijiu at the late development stage. Fuzhou: Fujian Agriculture and Forestry University, 2007. (in Chinese with English abstract)

[19] 王志琴, 仇明, 桑大志, 楊建昌, 朱慶森. 兩優(yōu)培九結(jié)實(shí)期植株體內(nèi)細(xì)胞分裂素與葉片衰老的關(guān)系. 揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報, 2003, 24(4): 54-57.

Wang Z Q, Qiu M, Sang D Z, Yang J C, Zhu Q S. Cytokinin contents in plants and their relations with leaf senescence of Liangyoupeijiu during grain filling., 2003, 24(4): 54-57. (in Chinese with English abstract)

[20] 鄒江石, 李義珍, 呂川根. 兩系雜交稻兩優(yōu)培九產(chǎn)量構(gòu)成及其生態(tài)關(guān)聯(lián). 雜交水稻, 2008, 23(6): 65-72.

Zou J S, Li Y Z, Lü C G. Grain yield components and their relation to ecological conditions of two-line hybrid rice Liangyoupeijiu., 2008, 23(6): 65-72.

[21] 許軻, 楊海生, 張洪程, 龔金龍, 沈新平, 陶小軍, 戴其根, 霍中洋, 魏海燕, 高輝. 江淮下游地區(qū)水稻品種生產(chǎn)力緯向差異及其合理利用. 作物學(xué)報, 2014, 40(5): 871-890.

Xu K, Yang H S, Zhang H C, Gong J L, Shen X P, Tao X J, Dai Q G, Huo Z Y, Wei H Y, Gao H. Latitudinal difference of rice varieties productivity in the lower Yangtze and Huai Valleys and its rational utilization., 2014, 40(5): 871-890. (in Chinese with English abstract)

[22] Huang M, Zou Y B, Jiang P, Xia B, Ibrahim M D, Ao H J. Relationship between grain yield and yield components in super hybrid rice., 2011, 10(10): 1537-1544.

[23] Jiang P, Xie X B, Huang M, Zhou X F, Zhang R C, Chen J N, Wu D, Xia B, Xiong H, Xu F X, Zou Y B. Potential yield increase of hybrid rice at five locations in southern China., 2016, 9: 11.

[24] 賴波平, 謝國強(qiáng), 李光明. 兩優(yōu)培九再生利用初探. 江西農(nóng)業(yè)科技, 2002(1): 8-10.

Lai B P, Xie G Q, Li G M. Preliminary study on the utilization for regeneration of Liangyoupeijiu., 2002(1): 8-10. (in Chinese with English abstract)

[25] 劉遜忠, 何萬福, 陳同聰, 黎國安, 陳軍. 兩優(yōu)培九及其再生稻旱區(qū)高產(chǎn)栽培技術(shù). 農(nóng)業(yè)科技通訊, 2010(7): 133-134.

Liu S Z, He W F, Chen T C, Li G A, Chen J. Introduction of Liangyoupeijiu and its high-yield cultivation techniques in arid land., 2010(7): 133-134. (in Chinese with English abstract)

[26] 馮躍華, 鄒應(yīng)斌, Uresh R J B. 免耕移栽對兩系雜交水稻兩優(yōu)培九若干群體特征的影響. 中國水稻科學(xué), 2011, 25(1): 65-70.

Feng Y H, Zou Y B, Uresh R J B. Effects of no-tillage cultivation on some population characteristics of two-line hybrid rice Liangyoupeijiu., 2011, 25(1): 65-70. (in Chinese with English abstract)

[27] 程兆偉, 鄒應(yīng)斌, 劉武, 莫亞麗, 蔣鵬, 詹可. 免耕栽培對超級雜交稻兩優(yōu)培九根系特性的影響. 作物研究, 2008, 22(4): 239-242.

Cheng Z W, Zou Y B, Liu W, Mo Y L, Jiang P, Zhan K. Effects of no-tillage cultivation on the root system of super hybrid rice Liangyoupeijiu., 2008, 22(4): 239-242. (in Chinese with English abstract)

[28] 劉立中, 陳再高, 劉建華. 兩優(yōu)培九直播栽培的表現(xiàn)及配套栽培技術(shù). 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2003, 31(2): 250-251.

Liu L Z, Chen Z G, Liu J H. Performance and supporting cultivation techniques of direct-seeding cultivation of Liangyoupeijiu., 2003, 31(2): 250-251. (in Chinese with English abstract)

[29] 蔡曉華, 陳再高. 超級稻兩優(yōu)培九直播栽培表現(xiàn)及主要栽培技術(shù). 安徽農(nóng)學(xué)通報, 2006, 12(8): 98-99.

Cai X H, Chen Z G. Direct seeding performance and main cultivation techniques of super rice Liangyoupeijiu., 2006, 12(8): 98-99. (in Chinese with English abstract)

[30] Badshah M A, Tu N, Zou Y B, Ibrahim M, Wang K. Yield and tillering response of super hybrid rice Liangyoupeijiu to tillage and establishment methods., 2014, 2: 79-86.

[31] 周仁先. 兩優(yōu)培九機(jī)栽和人工栽插比較. 安徽農(nóng)學(xué)通報, 2005, 11(1): 21.

Zhou R X. Comparison of mechanical and artificial planting of Liangyoupeijiu., 2005, 11(1): 21. (in Chinese with English abstract)

[32] 呂川根, 鄒江石, 宗壽余, 張啟軍, 姚克敏. 兩系雜交稻兩優(yōu)培九稻米品質(zhì)性狀的變異分析. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2008, 24(6): 738-744.

Lü C G, Zou J S, Zong S Y, Zhang Q J, Yao K M. Analysis of grain quality of a two-line hybrid rice, Liangyoupeijiu., 2008, 24(6): 738-744. (in Chinese with English abstract)

[33] 宗壽余, 呂川根, 姚克敏. 兩優(yōu)培九稻米堊白率變異及其與氣象因子的關(guān)系. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2008, 24(5): 569-572.

Zong S Y, Lü C G, Yao K. Chalky grain rate variation and its relationship with meteorological factors for a two-line hybrid rice, Liangyoupeijiu., 2008, 24(5): 569-572. (in Chinese with English abstract)

[34] 漆慶明, 張啟軍, 姚克敏, 夏士健, 呂川根. 兩系超級稻兩優(yōu)培九稻米RVA譜的特點(diǎn). 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008(6): 25-28.

Qi Q M, Zhang Q J, Yao K M, Xia S J, Lü C G. Characteristics of RVA spectrum of two-line super rice Liangyoupeijiu., 2008(6): 25-28. (in Chinese with English abstract)

[35] 沈新平, 顧麗, 沈小燕, 龔麗萍, 張洪程. 兩優(yōu)培九稻米淀粉黏滯性(RVA譜)的緯度地域和播期變化特征. 中國水稻科學(xué), 2007, 21(1): 59-64

Shen X P, Gu L, Shen X Y, Gong L P, Zhang H C. Variation of starch viscosity characteristics (RVA profile) of hybrid rice Liangyoupeijiu as affected by latitude and seeding time., 2007, 21(1): 59-64. (in Chinese with English abstract)

[36] 申建斌, 鄒冬生, 陸魁東, 宋忠華, 劉云開. 播種期對超級雜交稻產(chǎn)量和米質(zhì)影響的研究. 種子, 2005, 24(8): 77-79.

Shen J B, Zou D S, Lu K D, Song Z H, Liu K Y. Study on the influence of sowing date on the yield and quality of super hybrid rice., 2005, 24(8): 77-79. (in Chinese)

[37] 肖輝海, 郝小花, 王文龍, 王云, 李麗. 灌漿結(jié)實(shí)期高溫對雜交稻兩優(yōu)培九籽粒形成生理的影響. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2012, 21(3): 71-76.

Xiao H H, Hao X H, Wang W L, Wang Y, Li L. Effect of high temperature at grain filling stage on grain formation physiology of hybrid rice, Liangyoupeijiu., 2012, 21(3): 71-76. (in Chinese with English abstract)

[38] 張洪程, 王秀芹, 戴其根, 霍中洋, 許軻. 施氮量對雜交稻兩優(yōu)培九產(chǎn)量、品質(zhì)及吸氮特性的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2003, 36(7): 800-806.

Zhang H C, Wang X Q, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K. Effects of N-application rate on yield, quality and characters of nitrogen uptake of hybrid rice variety Liangyoupeijiu., 2003, 36(7): 800-806. (in Chinese with English abstract)

[39] 萬靚軍, 張洪程, 霍中洋, 孫政國, 林忠成, 錢銀飛. 不同氮肥施用比例對兩優(yōu)培九產(chǎn)量及品質(zhì)的影響. 揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報, 2005, 26(1): 69-72.

Wan L J, Zhang H C, Huo Z Y, Sun Z G, Lin Z C, Qian Y F. The effect of different proportion of nitrogen application on yield and quality of rice Liangyoupeijiu., 2005, 26(1): 69-72. (in Chinese with English abstract)

[40] 陳雙龍. 施氮量和噴施葉面肥對兩優(yōu)培九稻米品質(zhì)的影響. 中國稻米, 2005(5): 39-40.

Chen S L. Effects of nitrogen application rate and foliar fertilizer on the quality of Liangyoupeijiu rice., 2005(5): 39-40. (in Chinese with English abstract)

[41] Wang Q, Huang J L, He F, Cui K H, Zeng J M, Nie L X, Peng S B. Head rice yield of super hybrid rice Liangyoupeijiu grown under different nitrogen rates., 2012, 134: 71-79.

[42] 郎有忠, 楊曉東, 王美娥, 朱慶森. 結(jié)實(shí)階段不同時期倒伏對水稻產(chǎn)量及稻米品質(zhì)的影響. 中國水稻科學(xué), 2011, 25(4): 407-412.

Lang Y Z, Yang X D, Wang M E, Zhu Q S. Effects of lodging at different filling stages on rice grain yield and quality., 2011, 25(4): 407-412. (in Chinese with English abstract)

[43] 奉光平, 劉二明, 黃紅梅, 呂建林, 燕瑋婷, 白珍安, 毛瑩, 張卓. 121個水稻品種的抗瘟性鑒定. 雜交水稻, 2010, 25(3): 79-81.

Feng G P, Liu E M, Huang H M, Lü J L, Yan W T, Bai Z A, Mao Y, Zhang Z. Identification of resistance of 121 rice varieties against., 2010, 25(3): 79-81. (in Chinese with English abstract)

[44] 張舒, 陳其志, 呂亮, 楊小林, 喻大昭. 自然誘發(fā)條件下湖北省水稻主栽品種對稻瘟病、紋枯病的抗性鑒定. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2006, 25(3): 236-240.

Zhang S, Chen Q Z, Lü L, Yang X L, Yu D Z. Assessment of the variety resistance to Pyricularia Grisea and Rhizoctonia Solani induced under the natural condition in Hubei Province., 2006, 25(3): 236-240. (in Chinese with English abstract)

[45] 沈斌. 湖北稻瘟病菌生理小種和水稻抗瘟性的鑒定及生化機(jī)制研究. 武漢: 華中農(nóng)業(yè)大學(xué), 2007.

Shen B. Studies on Hubei Magnaporthe Grisea species identification and evaluation of rice blast resistance. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2007. (in Chinese with English abstract)

[46] 肖友倫, 郭新華, 易衛(wèi)平, 朱艷, 徐志德, 李小娟, 肖放華. 湖南水稻主栽品種稻瘟病抗性的評價與利用. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, (23): 106-108, 112.

Xiao Y L, Guo X H, Yi W P, Zhu Y, Xu Z D, Li X J, Xiao F H. Evaluation and utilization of rice-blast resistance of rice leading varieties in Hunan., 2010, (23): 106-108, 112. (in Chinese with English abstract)

[47] 馬輝剛, 曹九龍, 胡水秀, 黃瑞榮, 涂雪琴. 水稻品種對稻瘟病的抗性分析和利用評價. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2006, 28(2): 213-216.

Ma H G, Cao J L, Hu S X, Huang R R, Tu X Q. Identification and evaluation of resistance of rice to., 2006, 28(2): 213-216. (in Chinese with English abstract)

[48] 習(xí)先儼, 易金祥, 李文安, 石出高. 兩優(yōu)培九在萍鄉(xiāng)的試種表現(xiàn)及高產(chǎn)栽培技術(shù). 江西農(nóng)業(yè)科技, 2001, (2): 15-16.

Xi X Y, Yi J X, Li W A, Shi C G. The performance and high-yield cultivation techniques of Liangyoupeijiu in Pingxiang., 2001, (2): 15-16. (in Chinese with English abstract)

[49] 杜宜新, 阮宏椿, 王茂明, 關(guān)瑞峰, 楊秀娟, 甘林, 陳福如. 福建省水稻主栽品種對稻瘟病的抗性評價. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2010, 26(7): 217-221.

Du Y X, Ruan H C, Wang M M, Guan R F, Yang X J, Gan L, Chen F R. Resistance evaluation of leading rice varieties to rice blast disease in Fujian Province.2010, 26(7): 217-221. (in Chinese with English abstract)

[50] 黃華康, 陳雙龍. 優(yōu)質(zhì)兩系雜交稻組合兩優(yōu)培九抗稻瘟病特性試驗(yàn)研究. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2004, 26(4): 503-506.

Huang H K, Chen S L. Studies on resistance to rice blast of new good quality line of Liangyoupeijiu., 2004, 26(4): 503-506. (in Chinese with English abstract)

[51] 呂川根, 王才林, 宗壽余, 趙凌, 鄒江石. 溫度對水稻亞種間雜種育性及結(jié)實(shí)率的影響. 作物學(xué)報, 2002, 28(4): 499-504.

Lü C G, Wang C L, Zong S Y, Zhao L, Zou J S. Effects of temperature on fertility and seed set in intersubspecific hybrid rice., 2002, 28(4): 499-504. (in Chinese with English abstract)

[52] 呂川根, 鄒江石, 胡凝, 姚克敏. 亞種間雜交稻穎花受精率與溫度的相關(guān)性及模型分析. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2005, 16(6): 1026-1032.

Lü C G, Zou J S, Hu N, Yao K M. Correlation of intersubspecific hybrid rice spikelet fertilization rate with temperature and related statistic model., 2005, 16(6): 1026-1032. (in Chinese with English abstract)

[53] 隗溟, 王光明, 陳國惠, 朱自均, 楊朝進(jìn). 盛花期高溫對兩系雜交稻兩優(yōu)培九結(jié)實(shí)率的影響研究. 雜交水稻, 2002, 17(1): 51-53.

Wei M, Wang G M, Chen G H, Zhu Z J, Yang Z J. Effect of high temperature at full flowering stage on seed setting percentage of two-line hybrid rice Liangyoupeijiu., 2002, 17(1): 51-53. (in Chinese with English abstract)

[54] 呂川根, 胡凝, 相國根, 姚克敏, 鄒江石. 四個兩系雜交水稻穗增重特性分析. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2008, 24(4): 381-386.

Lü C G, Hu N, Xiang G G, Yao K M, Zou J S. Analysis of panicle weight growing of four two-line hybrids of rice., 2008, 24(4): 381-386. (in Chinese with English abstract)

[55] 呂川根, 宗壽余, 胡凝, 鄒江石, 姚克敏, 唐衛(wèi)亞. 兩系雜交稻兩優(yōu)培九粒重因子的環(huán)境模型解析及生態(tài)特征分析. 作物學(xué)報, 2008, 34(12): 2202-2209.

Lü C G, Zong S Y, Hu N, Zou J S, Yao K M, Tang W Y. Modeling with climatic factors and analysis on ecological characters for grain weight dissected factors of two-line hybrid rice, Liangyoupeijiu., 2008, 34(12): 2202-2209. (in Chinese with English abstract)

[56] 薛艷鳳, 郎有忠, 朱慶森, 楊建昌, 呂川根. 低溫弱光與土壤水分虧缺對兩優(yōu)培九結(jié)實(shí)期葉綠素含量及谷粒的影響. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2008, 24(6): 766-770.

Xue Y F, Lang Y Z, Zhu Q S, Yang J C, Lü C G. Effects of low temperature and weak light and soil water deficits on chlorophyll content and grain of Liangyoupeijiu during grain-filling period.2008, 24(6): 766-770. (in Chinese with English abstract)

[57] 薛艷鳳, 陸江鋒, 呂川根, 金軍, 鄒江石, 朱慶森. 兩系亞種間雜交稻兩優(yōu)培九籽粒灌漿動態(tài)研究. 江蘇農(nóng)業(yè)研究, 2001, 22(2): 13-19.

Xue Y F, Lu J F, Lü C G, Jin J, Zou J S, Zhu Q S. Studies on the development of grain filling of two line hybrid rice Liangyoupeijiu., 2001, 22(2): 13-19. (in Chinese with English abstract)

[58] 鄭克武, 鄒江石, 呂川根. 氮肥和栽插密度對雜交稻兩優(yōu)培九產(chǎn)量及氮素吸收利用的影響. 作物學(xué)報, 2006, 32(6): 885-893.

Zheng K W, Zou J S, Lü C G. Effects of transplanting density and nitrogen fertilizer on yield formation and N absorption in a two-line intersubspecific hybrid rice, Liangyoupeijiu., 2006, 32(6): 885-893. (in Chinese with English abstract)

[59] 吳爽, 王守海, 羅彥長, 王德正, 李成荃. 兩系雜交中秈65002的栽培技術(shù)研究. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 1999, 27(1): 8-10.

Wu S, Wang S H, Luo Y C, Wang D Z, Li C Q. Studies on cultural practice for two-line medium indica hybrid rice combination, 65002., 1999, 27(1): 8-10. (in Chinese with English abstract)

[60] 琚為民, 江興明, 劉勁松, 何愛清, 董勝桃, 姚何生, 金四九. 兩優(yōu)培九直播密度與施氮量試驗(yàn). 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2002, 30(1): 22-23.

Ju W M, Jiang X M, Liu J S, He A Q, Dong S T, Yao H S, Jin S J. The experiment in the relation between the planting density of hybrid rice, Liangyoupeijiu and the amount of N-fertilizer application., 2002, 30(1): 22-23. (in Chinese with English abstract)

[61] Huang M, Jiang P, Shan S L, Gao W, Ma G H, Zou Y B, Uphoff N, Yuan L P. Higher yields of hybrid rice do not depend on nitrogen fertilization under moderate to high soil fertility conditions., 2017, 10: 43.

[62] Huang J L, He F N, Cui K H, Buresh R J, Xu B, Gong W H, Peng S B. Determination of optimal nitrogen rate for rice varieties using a chlorophyll meter., 2008, 105: 70-80.

[63] 阮松林, 薛慶中. 鹽脅迫條件下雜交水稻種子發(fā)芽特性和幼苗耐鹽生理基礎(chǔ). 中國水稻科學(xué), 2002, 16(3): 281-284.

Ruan S L, Xue Q Z. Germination characteristics of seeds under salt stress and physiological basis of salt-tolerance of seedlings in hybrid rice., 2002, 16(3): 281-284. (in Chinese with English abstract)

[64] 潘曉毗, 謝留杰, 陳劍, 黃善軍, 徐建龍. 鹽脅迫下雜交水稻種子發(fā)芽特性及耐鹽性評價. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2014, 30(21): 75-79.

Pan X B, Xie L J, Chen J, Huang S J, Xu J L. Germination characteristics of hybrid rice seeds under salt stress and their evaluation of salt-tolerance., 2014, 30(21): 75-79. (in Chinese with English abstract)

[65] 劉少華, 王仁雷, 劉青, 徐國華. NaCl預(yù)處理對高鹽脅迫下兩系雜交稻幼苗生長的影響. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2013, 47(2): 128-131, 137.

Liu S H, Wang R L, Liu Q, Xu G H. Effect of pretreatment with NaCl on the seedling growth of super-hybrid rice under high salt stress., 2013, 47(2): 128-131, 137. (in Chinese with English abstract)

[66] 雷華, 陳國祥, 褚必海, 周斌偉. NaCl脅迫對兩優(yōu)培九幼苗離子含量的影響.作物雜志, 2007(3): 63-66.

Lei H, Chen G X, Chu B H, Zhou B W. Effect of NaCl stress on ion content of Liangyoupeijiu seedlings., 2007(3): 63-66. (in Chinese with English abstract)

[67] 呂金海, 張志程, 莫小華. 兩優(yōu)培九和Ⅱ優(yōu)838抗鹽性比較分析. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技, 2007(8): 66-67.

Lü J H, Zhang Z C, Mo X H. Comparative analysis of salt tolerance of Liangyoupeijiu and IIyou 838., 2007(8): 66-67. (in Chinese with English abstract)

[68] 劉少華, 謝鵬飛, 徐國華, 王仁雷. 根際pH值對高產(chǎn)雜交稻幼苗根系生長特性的影響. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 41(1): 70-72.

Liu S H, Xie P F, Xu G H, Wang R L. Effects of rhizosphere pH on root growth characteristics of high-yielding hybrid rice seedlings., 2013, 41(1): 70-72. (in Chinese with English abstract)

[69] 呂川根, 宗壽余, 趙凌, 王才林, 鄒江石. 兩系法亞種間雜交稻兩優(yōu)培九結(jié)實(shí)率與源、庫的關(guān)系. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2000, 16(4): 193-196.

Lü C G, Zong S Y, Zhao L, Wang C L, Zou J S. Relationship between seed setting rate and source-sink of a two-line intersubspecific hybrid Liangyoupeijiu., 2000, 16(4): 193-196. (in Chinese with English abstract)

[70] 羅軍, 楊忠義, 盧義宣, 劉光榮, 黃迪威. 廣適性水稻品系的鑒定與研究. 云南農(nóng)業(yè)科技, 1989(2): 3-7.

Luo J, Yang Z Y, Lu Y X, Liu G R, Huang D W. Identification and research of wide adaptable rice lines., 1989(2): 3-7. (in Chinese with English abstract)

[71] 陳立云, 唐文幫, 肖應(yīng)輝, 劉國華, 鄧化冰. 廣適性超高產(chǎn)雜交水稻選育的新成就與體會//第1屆中國雜交水稻大會論文集. 長沙: 2010: 54-58.

Chen L Y, Tang W B, Xiao Y H, Liu G H, Deng H B. Accomplishments and experiences in breeding widely adaptable super high-yielding hybrid rice//Proceedings the 1st China Hybrid Rice Conference. Changsha: 2010: 54-58. (in Chinese with English abstract)

[72] 孫道杰, 王輝, 閔東紅, 李學(xué)軍, 馮毅. 廣適性小麥品種的重要性狀指標(biāo). 中國農(nóng)學(xué)通報, 2002, 18(6): 83-85.

Sun D J, Wang H, Min D H, Li X J, Feng Y. The important characteristic index to widely adaptation of wheat cultivars., 2002, 18(6): 83-85. (in Chinese with English abstract)

[73] 李興茂, 倪勝利. 不同水分條件下廣適性小麥品種中麥175的農(nóng)藝和生理特性解析. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015, 48(21): 4374-4380.

Li X M, Ni S L. Agronomic and physiological characterization of the wide adaptable wheat cultivar Zhongmai 175 under two different irrigation conditions., 2015, 48(21): 4374-4380. (in Chinese with English abstract)

[74] 呂川根, 姚克敏, 李霞, 胡凝, 鄒江石. 兩系法亞種間雜交稻育種的若干思考. 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報, 2007, 9(2): 38-43.

Lü C G, Yao K M, Li X, Hu N, Zou J S. Thought on two-line intersubspecific hybrid rice breeding., 2007, 9(2): 38-43. (in Chinese with English abstract)

[75] 孫志偉, 李霞, 呂川根. 大田條件下雜交稻光強(qiáng)廣適應(yīng)性的無損篩選. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009(5): 77-80.

Sun Z W, Li X, Lü C G. Non-destructive screening of hybrid rice for light intensity and adaptability under field conditions., 2009(5): 77-80. (in Chinese with English abstract)

[76] 李霞, 孫志偉, 呂川根, 任承剛, 曹昆, 王超. 田間雜交水稻單年單點(diǎn)5種不同逆境的批量篩選及聚類分析. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2010, 18(3): 528-534.

Li X, Sun Z W, Lü C G, Ren C G, Cao K, Wang C. Mass screening and cluster analysis for tolerance to stress of hybrid rice variety under field conditions., 2010, 18(3): 528-534. (in Chinese with English abstract)

[77] 李霞, 孫志偉, 黃蓉美,閻麗娜, 呂川根. 雜交水稻組合在不同生育時期對水分脅迫的響應(yīng)及聚類分析. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2010, 26(2): 225-231.

Li X, Sun Z W, Huang R M, Yan L N, Lü C G. Response to water deficit at different growth stages of hybrid rice crosses and their cluster analysis., 2010, 26(2): 225-231. (in Chinese with English abstract)

[78] Qian Q, Guo L B, Smith S M, Li J Y. Breeding high-yield superior quality hybrid super rice by rational design., 2016, 3: 283-294.

[79] Wang B, Smith S M, Li J Y. Genetic regulation of shoot architecture., 2018, 69: 25.1-25.32.

[80] 劉貴富, 陳明江, 李明, 呂慧穎, 葛毅強(qiáng), 魏珣, 楊維才. 水稻育種行業(yè)創(chuàng)新進(jìn)展. 植物遺傳資源學(xué)報, 2018, 19(3): 416-429. (in Chinese with English abstract)

Liu G F, Chen M J, Li M, Lü H Y, Ge Y J, Wei X, Yang W C. Advance and innovation of rice breeding., 2018, 19(3): 416-429.

[81] Huang X, Yang S, Gong J, Zhao Q, Feng Q, Zhan Q, Zhao Y, Li W, Cheng B, Xia J, Chen N, Huang T, Zhang L, Fan D, Chen J, Zhou C, Lu Y, Weng Q, Han B. Genomic architecture of heterosis for yield traits in rice., 2016, 537: 629-633.

[82] 王曼玲, Rocha P, 李落葉, 徐孟亮, 夏新界. 水稻多逆境誘導(dǎo)基因的克隆與表達(dá)分析. 生物技術(shù)通報, 2009(7): 68-75.

Wang M L, Rocha P, Li L Y, Xu M L, Xia X J. Cloning and analysis ofgene concerning multiple-stress in rice., 2009(7): 68-75. (in Chinese with English abstract)

[83] 盧學(xué)丹, 宋書鋒, 李落葉, 王曼玲, 夏新界. 水稻多逆境響應(yīng)新基因的表達(dá)與克隆. 農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究, 2010, 31(2): 228-232.

Lu X D, Song S F, Li L Y, Wang M L, Xia X J. Expression and cloning of a novel stress-responsive genein rice., 2010, 31(2): 228-232. (in Chinese with English abstract)

Analysis of the Eurytopicity of Super Hybrid Rice Liangyoupeijiu

Lü Chuangen, LI Xia, ZONG Shouyu, ZOU Jiangshi

(,)

The implication of eurytopicity of hybrid rice remains unclear, and the screening indicators and identification methods have not been reported in detail. A two-line super hybrid rice Liangyoupeijiu has been extensively grown in southern China for many years. Here, we reviewed the eurytopicity of Liangyoupeijiu and proposed methods of selection for rice better adaptability. Based on the characteristics of Liangyoupeijiu, the intrinsic mechanism and scientific implication of eurytopicity were summarized in two aspects. One is the wide adaptability to ecological factors including weak sensitivity to photoperiod, resistance to pathogens, as well as the plant height, leaf angle, and grain quality produced in the areas that can meet the requirements of agricultural ecology and economy. The other is the wide adaptability to environmental factors including tolerance to light intensity,air temperature, and moisture, nutrients, salinity, pH in soils, as well as resilience to planting date, planting density, and fertilizer management. Novel hybrid rice should be selected accordingly.

super hybrid rice; Liangyoupeijiu; eurytopicity; agronomic trait; breeding

S511.0351

A

1001-7216(2019)03-0191-15

10.16819/j.1001-7216.2019.8132

2018-11-30；

2019-02-14。

國家863計劃資助項(xiàng)目(2001AA211151, 2002AA207001); 國家農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金資助項(xiàng)目(02EFN213200233)。