農(nóng)牧交錯帶半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換對短期不同水平氮添加的響應

董斅曉，薄元超，孫建平,2，張曉琳，王常慧，董寬虎*

(1.山西農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，山西 太谷 030801；2.中國科學院植物研究所植被與環(huán)境變化國家重點實驗室，北京 100093)

草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分之一，是生態(tài)可持續(xù)發(fā)展的重要保障[1]。我國草地為3.93×108hm2，占國土面積的 41.7%[2]，主要集中分布在北方干旱與半干旱地區(qū)。農(nóng)牧交錯帶屬傳統(tǒng)農(nóng)耕種植區(qū)與草原區(qū)的結合地域，屬于生態(tài)過渡區(qū)域，兼具農(nóng)、牧業(yè)特征。但隨著全球氣候變化的影響，該區(qū)域草地生態(tài)功能不斷下降，生產(chǎn)力衰減，表現(xiàn)出一定的敏感性和脆弱性[3-4]。研究表明，中國是第三大氮沉降國家，已達到15.68 Tg N·a-1，且高氮沉降區(qū)從東南向西北區(qū)域不斷蔓延[5]。氮沉降增加對草地生態(tài)系統(tǒng)結構和功能將產(chǎn)生重要影響[6]，特別是對碳循環(huán)的影響[7]。因此，研究氮添加對農(nóng)牧交錯帶草地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換具有重要意義。

近30年來，國內(nèi)外學者發(fā)現(xiàn)氮添加引起草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的變化，可通過生態(tài)系統(tǒng)CO2凈交換量反映出來[8-9]。然而，目前關于氮添加對不同草地生態(tài)系統(tǒng)CO2影響的結果不一致，例如，文海燕[9]、Niu等[10]、Peng 等[11]、哈斯木其爾等[12]的研究表明氮素的添加對生態(tài)系統(tǒng)CO2交換具有一定的正效應，而另外的研究則表明具有一定負效應[13-14]。出現(xiàn)不同結果的原因，一方面是由于生態(tài)系統(tǒng)不同的植被組成導致氮素添加對生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的影響表現(xiàn)出顯著差異。另一方面是由于氮素添加在不同實驗中濃度處理周期不同所造成[15]。目前大多數(shù)的野外氮添加實驗，多以長期和單一氮濃度為主[16-18]，但生態(tài)系統(tǒng)結構與功能對氮沉降響應的階段性變化對于了解響應機制也不可或缺。因此，本研究就短期內(nèi)不同氮添加水平對農(nóng)牧交錯帶半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的影響進行了研究。擬解決以下的問題：量化氮添加處理對草地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的影響，并解釋不同梯度對草地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換各組分的影響程度。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗地位于山西省右玉縣威遠鎮(zhèn)(E 112°19.660′，N 39°59.808′，海拔1348 m)，山西農(nóng)業(yè)大學草地生態(tài)系統(tǒng)野外觀測研究站，地處北方農(nóng)牧交錯帶中心區(qū)，屬溫帶大陸性季風氣候，四季分明，年平均氣溫4.7 ℃ ，最冷月(1月)，均溫-14.0 ℃(-17.8～-9.9 ℃)，最熱月(7月)，均溫20.5 ℃(18.9～22.4 ℃)，總積溫2600～3600 ℃。終霜期在5月初，初霜期為9月上、中旬，無霜期100～120 d。全年太陽總輻射量598 kJ·cm-2，年日照2600～2700 h；年降水量435 mm。草地植被屬暖溫帶半干旱草地，為賴草(Leymussecalinus)-堿茅(Puccinelliatenuiflora)-雜類草群叢。

1.2 試驗設計

本試驗氮添加量為0、1、2、4、8、16、24和32 g N·m-2，分別用N0、N1、N2、N4、N8、N16、N24和N32表示。采用田間隨機區(qū)組設計，小區(qū)面積為54 m2(6 m×9 m)，每個處理6個重復，共48個小區(qū)，小區(qū)間隔2 m。氮肥形態(tài)為硝酸銨(NH4NO3)，含氮量為34.6%，2017年于5、6、7、8和9月月初噴施，每次施氮量為各處理總量的1/5。將NH4NO3溶于10 L水中，使用肩背式噴霧器在每個小區(qū)均勻噴灑，N0小區(qū)噴灑等量自來水。

1.3 測定指標及方法

1.3.1生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的測定 在每個小區(qū)邊緣2 m處嵌入不銹鋼底座(50 cm×50 cm×10 cm)，底座嵌入地下5 cm。于 2017 年的6-10月晴朗天氣的8:00-11:00測定生態(tài)系統(tǒng)CO2交換，每2周測定1次。采用紅外氣體分析儀(LI-840，LI-COR Inc, NE, USA)連接內(nèi)部裝有換氣扇透明同化箱(50 cm×50 cm×50 cm)、過濾器和氣泵(LI-COR Inc)進行測定。測定CO2交換量(net ecosystem CO2exchange, NEE)時，將同化箱放置在底座上，緊密貼合防止漏氣。通過LI-840軟件記錄數(shù)據(jù)，測定時間為80 s；同時記錄開始和結束時箱內(nèi)的溫度。將同化箱通風，待CO2濃度恢復至大氣水平后，使用遮光布以阻斷光照，測定生態(tài)系統(tǒng)呼吸(ecosystem respiration, ER)。NEE和ER通過公式(1)進行計算，生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力(gross ecosystem product, GEP)通過公式(2)計算。

(1)

式中：Fc為生態(tài)系統(tǒng)碳交換速率(μmol·m-2·s-1)；V為同化箱的體積；Pav為測量期間箱體內(nèi)的平均大氣壓強(kPa)；Wav為測量期間箱體內(nèi)的水氣分壓(mmol·mol-1)；R為大氣常數(shù)(8.314 J·mol-1·K-1)；S為同化箱的底面積；Tav為測量期間箱體內(nèi)的平均溫度；dc/dt為測定期間CO2濃度變化的斜率。

GEP=-NEE+ER

(2)

月累積量使用8:00-11:00的NEE和ER值是全天 24 h日動態(tài)觀測均值的8.73和1.47倍，用每天的NEE、ER和GEP值乘以天數(shù)得到生長季的NEE、ER和GEP累積量，這種放大方法已被用于先前的研究[8-9,19]。

1.3.2土壤溫度與含水量的測定 用數(shù)字式地溫計(M-SP-E-17，北京)測量10 cm的土壤溫度，用便攜式土壤水分速測儀(TDR-300，USA)測定0～10 cm的土壤含水量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 23.0軟件進行方差分析，采用Sigmaplot 12.5作圖。

2 結果與分析

2.1 不同水平氮添加對半干旱草地土壤溫度和含水量的影響

生長季10 cm深度的土壤溫度和0～10 cm表層土壤含水量均呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化趨勢(圖1)。土壤溫度在7月中旬最高，9月底顯著低于其他月份(P<0.05)。不同水平的氮添加對土壤溫度沒有影響(P>0.05)。土壤含水量在6月最高，7月中旬顯著低于其他月份。6月中旬N0的土壤含水量顯著高于N4、N8和N24(P<0.05)。

圖1 10 cm深度的土壤溫度和0～10 cm土壤含水量的季節(jié)動態(tài)Fig.1 Seasonal dynamics of soil temperature and soil moisture at 10 cm depth

2.2 短期內(nèi)不同水平氮添加對半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的影響

半干旱草地NEE、ER和GEP在2017年生長季的變化均呈現(xiàn)出生長季中期(7、8月)較高，而在初期(6月)和末期(9月)較低的單峰曲線模式。

生長季初期，NEE的值隨時間逐漸降低，進入后期隨時間逐漸增加，峰值出現(xiàn)在8月24日，不同氮添加水平均達到最高值(圖2a)，其中N8最高，為 10.58 μmol·m-2·s-1，N1最低，為 7.49 μmol·m-2·s-1。ER和GEP在6月增長緩慢，7月急劇增長，8月急劇下降。不同氮添加的最高值均出現(xiàn)在7月31日(圖2b，2c)，最大值是N24處理，分別為：12.87 μmol·m-2·s-1、21.11 μmol·m-2·s-1，ER的最小值N32為 21.11 μmol·m-2·s-1，GEP的最小值N1為 13.38 μmol·m-2·s-1。

圖2 2017年生態(tài)系統(tǒng) CO2交換各組分(NEE、ER、GEP)的季節(jié)變化及生長季平均值Fig.2 The seasonal dynamics and means of CO2 exchange components (NEE, ER, GEP) in 2017

對不同水平氮添加草地各月NEE、ER和GEP進行單因素方差分析(圖2)，7、8月NEE顯著高于6月初(P<0.05)，與N0相比，N1在7月7日顯著增加，升高了100.1%(P<0.05)，在7月31日和9月17日，N0與N16存在顯著差異，N16處理分別顯著增加了41.7% 和73.2%(P<0.05)。ER在7月顯著高于6、8和9月(P<0.05)，7月7日，N1顯著高于N32(P<0.05)，與N1相比，N32顯著降低了36.1% (P<0.05)；9月27日，N2、N4、N8和N24顯著高于N32，N32分別顯著降低了27.8%、29.8%、30.1%、36.7%(P<0.05)，但與N0相比，各處理均不存在顯著差異(P>0.05)。GEP在7月顯著高于6、8和9月(P<0.05)，與N0相比，在7月7日，N1顯著增加了37.1%(P<0.05)。

測定期間，與N0相比，N4、N16和N24的平均NEE分別顯著提高了33.8%、33.6%和34.5%(P<0.05)，N24的平均ER顯著上升了8.3%(P<0.05)。N4、N8、N16和N24的平均GEP顯著升高了14.2%、4.6%、15.1%和16.3% (P<0.05)(圖2)。

短期氮添加處理對農(nóng)牧交錯區(qū)半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)NEE、ER和GEP在生長季的累積量均有顯著影響 (P<0.05)。隨著施氮量的遞增，NEE、ER和GEP均呈現(xiàn)出先增后減的趨勢(表1)。N4、N16和N24的NEE累積量顯著高于N0、N1、N2和N32(P<0.05)，N32的ER和GEP累積量顯著低于N0、N1、N2、N4、N8、N16和N24(P<0.05)，N32的GEP累積量顯著低于N0、N4、N8、N16和N24(P<0.05)；而N4、N8、N16和N24的NEE、ER和GEP之間無顯著差異(P>0.05)。N2、N4、N8、N16和N24的NEE的生長季累積量分別比N0增加了4.6%、32.3%、15.4%、36.9%和35.4%，N1和N32的NEE的累積量分別比N0減少了6.2%和7.7%；N4、N8、N16和N24的ER累積量分別増加5.0%、1.7%、6.9%和10.0%，N1、N2和N3的ER累積量分別減少3.1%、4.6%和16.5%；N4、N8、N16和N2的GEP累積量分別增加7.9%、3.1%、13.4%和12.7%，N1、N2和N32的GEP累積量分別減少3.3%、3.6%和15.5%。

表1 不同氮梯度下NEE、ER和GEP在2017年生長季的累積量Table 1 Seasonal integrals (mean±SE) of net ecosystem CO2 exchange (NEE), ecosystem respiration (ER), and gross ecosystem productivity (GEP) under the different nitrogen addition in 2017 (g C·m-2·a-1)

注:同行不同小寫字母表示不同施氮梯度間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different small letters at each row indicate statistically significant differences atP<0.05 among the different treatments.

2.3 土壤溫度和土壤濕度對半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的影響

生態(tài)系統(tǒng)CO2交換與 10 cm處土壤溫度、表層土壤(0～10 cm)含水量相關性分析結果表明(圖3)，NEE與土壤含水量極顯著正相關(R2>0.1,P<0.001)，但是NEE、GEP與土壤溫度均不存在顯著的相關性(R2<0.1,P>0.05)，GEP與土壤含水量顯著負相關(R2>0.1,P<0.05)；ER與土壤溫度極顯著正相關(R2>0.1,P<0.001)，與土壤含水量不存在顯著相關關系(R2<0.1,P>0.05)?？梢?，土壤溫度和土壤含水量均是影響半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)碳通量的重要因子。在不考慮其他因素的影響下，隨著土壤溫度增加，ER呈顯著上升趨勢，說明土壤溫度對ER的影響顯著高于NEE和GEP；而隨著土壤含水量增加，NEE呈顯著上升趨勢，GEP呈顯著下降趨勢，說明表層土壤含水量對NEE和GEP的影響顯著高于ER。

圖3 0～10 cm土壤溫度和含水量對生態(tài)系統(tǒng) CO2交換各組分(NEE、ER、GEP)的影響Fig.3 Effects of 0-10 cm soil temperature and soil moisture on ecosystem CO2 exchange components (NEE, ER and GEP)

3 討論與結論

3.1 生態(tài)系統(tǒng)CO2交換速率對氮添加的短期響應

本研究結果顯示，短期的草地生態(tài)系統(tǒng)NEE、ER、GEP的變化趨勢基本一致，均呈先增加后降低的趨勢，但NEE峰值出現(xiàn)在8月24日，ER、GEP的最大值均出現(xiàn)在7月31日，說明氮處理對NEE的影響時間要比ER和GEP滯后，即ER和GEP相對NEE更為敏感。這一結果與文海燕[9]同為短期的結果相悖，造成這一結果的原因可能是施氮肥種類的不同，試驗中施用的尿素(H2NCOH2)，其中的碳(C)可能對生態(tài)系統(tǒng)CO2交換速率也有影響。本研究中，7和8月的生態(tài)系統(tǒng)CO2交換速率高于6和9月，這與其他一些草原長期或短期氮添加試驗處理后的生態(tài)系統(tǒng)的碳交換特征是一致的[20-21]，表明施氮并沒有改變草地生態(tài)系統(tǒng)氣體交換的變化規(guī)律。本試驗顯示，短期內(nèi)氮添加使NEE、ER和GEP呈增加趨勢，這與長期試驗的結果有所不同。如在我國內(nèi)蒙古溫帶典型草原進行的試驗，其研究結果表明氮素添加使NEE、ER和GEP的促進作用隨著處理年限周期的延長呈逐漸減弱趨勢[2]。在歐洲北部進行的長達30年的一項試驗中，長期施氮對NEE、ER和GEP有負效應[22]。Niu等[10]在4年時間的試驗結果顯示，隨著處理年限的增加，NEE、ER和GEP增加的趨勢逐漸減弱，說明短期施氮會使NEE增加，但隨著時間的推移，氮素添加對NEE的促進效應會下降，可能是由于植物多樣性的減少和植物的生長受到限制。本試驗短期的實驗符合大多數(shù)的試驗結果。

3.2 不同水平氮添加響應的異同

不同氮水平，與對照N0相比，除N32外，其余氮添加水平均顯著促進了生態(tài)系統(tǒng)CO2交換速率，在N16、N24時最高，NEE基本達到飽和，不再隨著氮梯度的增加而繼續(xù)增加。這種飽和性響應與其他大多數(shù)實驗的研究結果相同，但產(chǎn)生飽和性響應的氮素添加水平有差別。本研究的結果高于文海燕[9]、Peng等[11]和哈斯木其爾等[12]的研究結果，即在2.3、8.0和10.0 g N·m-2·a-1時NEE最高，本研究結果表現(xiàn)出更高的氮飽和濃度。本試驗中在32 g N·m-2·a-1時才引起NEE下降，這一結果與張麗華等[23]輸入24 g N·m-2·a-1使?jié)竦厣鷳B(tài)系統(tǒng)和內(nèi)蒙古草甸草原NEE減小的結果相比產(chǎn)生負效應的施氮濃度更大，表明本研究的實驗地與其他實驗地相比，氮素更加缺乏，因此植物生長需要更多的氮才能達到飽和。

3.3 土壤溫度和土壤含水量對生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的影響

大量研究結果表明，生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的影響因素以土壤溫度和土壤含水量為主[24-25]。黃祥忠等[26]指出CO2通量和土壤溫度表現(xiàn)為正相關關系，土壤含水量呈現(xiàn)出顯著的負相關關系，其中溫度是驅(qū)動ER變化的主要因子。但徐麗君等[27]在貝加爾針茅(Stipabaicalensis)草原得出土壤溫度與土壤含水量對生態(tài)系統(tǒng)CO2交換影響相對較小。本研究結果表明，土壤10 cm處溫度與ER呈顯著正相關(R2>0.1,P<0.05)，但是NEE和GEP與土壤溫度無顯著相關性(R2<0.1,P>0.05)，NEE和GEP與土壤表層(0～10 cm)含水量分別呈顯著正相關和顯著負相關(R2>0.1,P<0.05)，但是ER與土壤溫度無顯著相關性。說明在此試驗中土壤溫度主要控制生態(tài)系統(tǒng)呼吸ER，土壤含水量主要控制生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換速率NEE和生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力GEP，說明生態(tài)系統(tǒng)CO2交換可能還受其他因素的調(diào)控。造成這樣的原因可能是由于在不同時間尺度上，不同生態(tài)系統(tǒng)類型條件下生態(tài)系統(tǒng)CO2交換對土壤溫度和水分的響應方式是不同的。

綜上所述：短期的氮添加顯著增加了農(nóng)牧交錯帶半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)的凈碳吸收，不同施氮梯度對NEE、ER和GEP在生長季的季節(jié)動態(tài)均呈單峰型變化趨勢，在N16、N24時生態(tài)系統(tǒng)CO2交換達到最佳，輸入32 g N·m-2·a-1后，顯著降低了NEE；不同氮添加水平下，ER和GEP對氮素添加的響應明顯要早于NEE；不同施氮梯度對土壤溫度影響不顯著，對土壤含水量有一定的影響；10 cm深度的土壤溫度是影響ER的主要因素，0～10 cm土壤含水量是影響NEE和GEP的主要因素。本試驗對農(nóng)牧交錯帶半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)碳的源/匯功能具有一定的參考意義，但是，仍然需要繼續(xù)進行長期和深入的實驗，特別是在響應機理方面的研究，從而更好地解釋農(nóng)牧交錯帶草地生態(tài)系統(tǒng)CO2交換對可能增加的氮沉降的響應。