還原經(jīng)典實(shí)驗(yàn)路徑構(gòu)建科學(xué)思維模式
——對(duì)“摩爾根果蠅雜交實(shí)驗(yàn)”的教學(xué)思考

王文婷 蘇明學(xué)

（北京理工大學(xué)附屬中學(xué) 北京 100089）

《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)（2017年版）》明確提出：高中生物學(xué)教學(xué)以發(fā)展學(xué)生核心素養(yǎng)為宗旨，高度關(guān)注學(xué)生學(xué)習(xí)過(guò)程中的實(shí)踐經(jīng)歷。 如何在課堂教學(xué)中落實(shí)課程標(biāo)準(zhǔn)這一要求？ 結(jié)合“基因在染色體上”一節(jié)課的教學(xué)，筆者進(jìn)行了有益的嘗試。

現(xiàn)行人教版教材用了很大篇幅介紹摩爾根雜交實(shí)驗(yàn)的科學(xué)史， 但對(duì)實(shí)驗(yàn)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)卻只作了簡(jiǎn)單處理， 致使教師在運(yùn)用科學(xué)史組織教學(xué)時(shí)出現(xiàn)了一些困惑。 本節(jié)教學(xué)設(shè)計(jì)通過(guò)查閱相關(guān)資料對(duì)此作了必要的補(bǔ)充和解釋?zhuān)?盡量還原經(jīng)典實(shí)驗(yàn)基本路徑，將“科學(xué)思維”訓(xùn)練融入“科學(xué)探究”過(guò)程，引導(dǎo)學(xué)生積極參與到探究性學(xué)習(xí)活動(dòng)中，收到了良好的教學(xué)效果。

1 對(duì)“果蠅雜交實(shí)驗(yàn)”中關(guān)鍵問(wèn)題的思考

1.1 關(guān)于“假設(shè)”的提出 教材描述“摩爾根及其同事設(shè)想， 如果控制白眼的基因在X 染色體上，而Y 染色體不含有它的等位基因，上述遺傳現(xiàn)象就可以得到合理解釋”。而摩爾根作出假設(shè)的依據(jù)是什么？

傳統(tǒng)教學(xué)通常采用“假設(shè)—排除”的思維模式。即對(duì)于白眼基因在染色體上的位置作出3 種假設(shè)：假設(shè)1 是僅位于Y 染色體上；假設(shè)2 是僅位于X 染色體上； 假設(shè)3 是位于XY 染色體的同源區(qū)段。 由于F1代紅眼雄果蠅的出現(xiàn)，否定了假設(shè)1；又根據(jù)反交后代出現(xiàn)了紅眼雌果蠅和白眼雄果蠅2 種表型的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，否定了假設(shè)3；從而得出“白眼基因位僅位于X 染色體上” 的結(jié)論。 事實(shí)上，在20 世紀(jì)初，關(guān)于性別決定的研究才剛開(kāi)始。雖然在顯微鏡下觀察到了決定性別的X 與Y 染色體， 但摩爾根在最初對(duì)于雜交實(shí)驗(yàn)的解釋中并沒(méi)有涉及Y 染色體， 只是提到了白眼基因與“sex factor X”相聯(lián)系，更沒(méi)有提到“同源區(qū)段”。 所以“假設(shè)—排除”的思維模式是不符合科學(xué)事實(shí)的，并且在分析過(guò)程中沒(méi)有說(shuō)明摩爾根設(shè)計(jì)純合白眼雌果蠅和純合紅眼雄果蠅的雜交實(shí)驗(yàn)的目的，因而導(dǎo)致推理環(huán)節(jié)的缺失。

其實(shí)，教材對(duì)于“假設(shè)”的提出依據(jù)是有描述的：“由于白眼的遺傳和性別相聯(lián)系，而且與X 染色體的遺傳相似，于是，摩爾根及其同事設(shè)想……”。什么叫遺傳相似？ 摩爾根在得到了F2代果蠅之后，再讓F2近交獲得了白眼雌果蠅的純系，說(shuō)明了白眼基因不是只與雄性相關(guān)。 為了證實(shí)白眼基因與性染色體的關(guān)系， 隨后他進(jìn)行了針對(duì)親本雜交實(shí)驗(yàn)的反交實(shí)驗(yàn)（圖1）。

正、反交結(jié)果的不同，為基因位于性染色體上或者和性別相關(guān)提供了有利證據(jù)。同時(shí)，摩爾根敏銳地注意到在反交實(shí)驗(yàn)中白眼突變性狀遺傳方式的特殊性： 只能從母親遺傳給兒子而絕不會(huì)從父親傳給兒子，即“交叉遺傳”。而已有的研究表明X染色體也只能從母親遺傳給兒子而絕不會(huì)從父親傳給兒子（圖2）。 白眼基因與X 染色體在行為上存在平行關(guān)系， 即遺傳相似。 于是摩爾根大膽提出：控制果蠅眼色的基因僅位于X 染色體上［2］。

1.2 關(guān)于“驗(yàn)證”的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì) 教材描述“后來(lái)，他們又通過(guò)測(cè)交等方法， 進(jìn)一步驗(yàn)證了這些解釋。 ” 而摩爾根是如何進(jìn)行測(cè)交的？

多數(shù)學(xué)生設(shè)計(jì)出的實(shí)驗(yàn)方案均沿用孟德?tīng)柕尿?yàn)證思路：用F1代雌性個(gè)體與隱性純合子進(jìn)行交配。 實(shí)驗(yàn)結(jié)果符合預(yù)期即說(shuō)明假設(shè)正確。 但是，測(cè)交的結(jié)果真的可以說(shuō)明 “白眼基因位于X 染色體上”的假設(shè)嗎？ （圖3）

測(cè)交后代出現(xiàn)性狀分離且紅白眼比例為1∶1，可以說(shuō)明F1代個(gè)體是雜合子，在產(chǎn)生配子的過(guò)程中由于等位基因分離從而產(chǎn)生了2 種比例相等的配子，即驗(yàn)證了孟德?tīng)柕倪z傳分離定律。但是摩爾根需要驗(yàn)證的并不是基因分離， 而是白眼基因只位于X 染色體上。 由于測(cè)交后代紅眼果蠅和白眼果蠅中雌雄比例均為1∶1， 因而不能證明白眼基因與X 染色體相關(guān)。

事實(shí)上， 摩爾根將子一代和子二代的果蠅全部進(jìn)行了測(cè)交實(shí)驗(yàn)［3］。在測(cè)交實(shí)驗(yàn)中，最能說(shuō)明問(wèn)題的是測(cè)交2 和測(cè)交3 的結(jié)果。

在測(cè)交2 中， 測(cè)交后代出現(xiàn)性狀分離且與性別相關(guān) （圖4）。 這可以說(shuō)明F1代紅眼雄蠅為雜合子；且白眼基因與性染色體相關(guān)。但是白眼基因的定位無(wú)論是在X 染色體上還是X、Y 染色體都有，均可以解釋測(cè)交后代的表現(xiàn)。摩爾根進(jìn)一步將測(cè)交2 與反交實(shí)驗(yàn)進(jìn)行了對(duì)比， 反交實(shí)驗(yàn)的紅眼雄蠅是純合子， 顯性純合子和隱性純合子雜交的結(jié)果應(yīng)該全部為雜合子。 但卻出現(xiàn)了和測(cè)交2 一樣的結(jié)果， 這可以證明無(wú)論是野生型紅眼雄蠅純合子， 還是紅眼雄蠅雜合子， 紅眼基因都只有1個(gè)，且位于X 染色體上［3］。

在測(cè)交3 中， 由于紅眼雌蠅的基因型不只1種，所以需要將F2紅眼雌蠅與白眼雄蠅做單對(duì)交配，分別統(tǒng)計(jì)。測(cè)交的結(jié)果是單對(duì)交配后代一半表現(xiàn)為結(jié)果1，一半表現(xiàn)為結(jié)果2（圖5）。 設(shè)想如眼色基因位于常染色體上，F(xiàn)2紅眼雌蠅中純合子與雜合子的比例應(yīng)為1∶2， 在單對(duì)交配后應(yīng)該1／3表現(xiàn)為全部紅眼，2／3 表現(xiàn)出性狀分離；只有將白眼基因定位于X 染色體上，F(xiàn)2紅眼雌蠅中純合子與雜合子的比例才會(huì)為1∶1， 測(cè)交后的2 種結(jié)果各占一半。所以，測(cè)交3 的實(shí)驗(yàn)結(jié)果是可以證明白眼基因位于X 染色體上的。

2 果蠅雜交實(shí)驗(yàn)教學(xué)中科學(xué)思維模式的構(gòu)建

2.1 歸納推理模式構(gòu)建 教材描述“他將看不見(jiàn)的基因與看得見(jiàn)的染色體行為進(jìn)行類(lèi)比， 根據(jù)其驚人的一致性，提出基因位于染色體上的假說(shuō)”，即應(yīng)用了類(lèi)比推理的思維方法。

類(lèi)比推理是根據(jù)2 個(gè)或2 類(lèi)對(duì)象在某些屬性上相同或相似， 而且已知其中的一個(gè)或一類(lèi)對(duì)象還有其他屬性， 從而推出另一個(gè)或另一類(lèi)對(duì)象也具有同樣的其他屬性的思維過(guò)程。例如，線(xiàn)粒體從被發(fā)現(xiàn)以來(lái)一直到20 世紀(jì)20年代，生物學(xué)家注意到它與細(xì)菌，無(wú)論是在形態(tài)、染色反應(yīng)、化學(xué)組成，還是在物理性質(zhì)、活動(dòng)狀況方面都非常相似。于是， 推測(cè)線(xiàn)粒體很可能也像細(xì)菌那樣含有DNA，能進(jìn)行自我復(fù)制，是一種具有一定自主性的結(jié)構(gòu)。 可見(jiàn)類(lèi)比推理的思維模式在于：

但是， 依據(jù)同源染色體行為與等位基因行為的相似性， 薩頓并未推測(cè)等位基因或者染色體還可能存在哪些行為， 而是對(duì)同源染色體和基因之間的關(guān)系作出了推測(cè)， 所以不應(yīng)屬于類(lèi)比推理的范疇。

類(lèi)比推理屬于科學(xué)推理，而科學(xué)推理還有演繹推理、歸納推理2 種形式［4］。2 類(lèi)事物的表現(xiàn)形式如果具有時(shí)序性、共存性和共變性，可以推測(cè)二者之間存在因果關(guān)系，這應(yīng)屬于歸納推理的范疇［4］。

所以，由于染色體行為與基因行為共存共變，可以推測(cè)二者之間存在因果關(guān)系； 由于白眼基因與X 染色體在遺傳上均有交叉遺傳的特點(diǎn)，可以推測(cè)白眼基因和X 染色體之間存在因果關(guān)系。

由此可見(jiàn)，歸納推理中共變法的思維模式在于：

2.2 “假說(shuō)-演繹法”模式構(gòu)建 教材在“遺傳因子的發(fā)現(xiàn)”中明確提及了“假說(shuō)-演繹法”在其中的應(yīng)用，但事實(shí)上，“假說(shuō)-演繹法”亦可將果蠅雜交實(shí)驗(yàn)的科學(xué)研究過(guò)程較為全面地還原： 情境真實(shí)再現(xiàn)、問(wèn)題步步緊逼、邏輯環(huán)環(huán)相扣。

1）探究問(wèn)題1。

事實(shí)分析：染色體行為和基因行為存在平行關(guān)系。

提出問(wèn)題：染色體行為與基因行為為什么存在平行關(guān)系？

提出假說(shuō)：基因在染色體上。

共存共變的2 類(lèi)事物之間存在因果關(guān)系。 而基因數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于染色體數(shù)量的事實(shí)， 可以幫助推測(cè)染色體行為可能是原因而基因行為是結(jié)果，即基因可能位于染色體上。

2）探究問(wèn)題2。

事實(shí)觀察：摩爾根在1910年發(fā)現(xiàn)一只雄性果蠅是白色眼睛，而它的“兄弟姐妹們”都是紅色眼睛，說(shuō)明這一只白眼果蠅是一個(gè)突變體。為了把白眼基因留下來(lái)， 摩爾根讓這只變異的白眼雄性果蠅與野生紅眼雌性果蠅進(jìn)行雜交， 但是雜種子一代全部為紅眼果蠅。

提出問(wèn)題：F1為什么只有紅眼果蠅？

提出假說(shuō)：紅眼基因?yàn)轱@性基因，F(xiàn)1紅眼果蠅為雜合子。

摩爾根并不認(rèn)同孟德?tīng)栠z傳定律， 所以基于孟德?tīng)栠z傳定律的解釋只能作為假說(shuō)呈現(xiàn)并且需要實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

演繹推理：如果F1紅眼果蠅為雜合子，F(xiàn)1自交后應(yīng)該會(huì)出現(xiàn)性狀分離。

設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)：F1紅眼雌蠅與紅眼雄蠅相互交配，觀察后代是否出現(xiàn)性狀分離。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果及結(jié)論：F1紅眼雌蠅與紅眼雄蠅相互交配所得紅眼3 470 只、白眼782 只，如果考慮斯特蒂文特提出的“白眼果蠅由于其遺傳型決定了在幼蟲(chóng)期和蛹期死亡率較高”這一因素，可以認(rèn)為紅白眼個(gè)體的比例大體上接近于孟德?tīng)柋葦?shù)3∶1［1］，這說(shuō)明紅眼基因?yàn)轱@性基因，F(xiàn)1紅眼果蠅為雜合子。

3）探究問(wèn)題3。

事實(shí)觀察：F2白眼果蠅只有雄性。

提出問(wèn)題：白眼性狀是否只與雄性相關(guān)？

作出假設(shè)：白眼性狀不是只與雄性相關(guān)。

演繹推理：如果白眼性狀不是只與雄性相關(guān)，可以通過(guò)交配獲得白眼雌蠅。

設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)：F1紅眼雌蠅與白眼雄蠅交配（即測(cè)交1），觀察是否能得到白眼雌蠅。

F1紅眼雌蠅已經(jīng)證明是雜合子， 如果其和F2白眼雄蠅交配，有可能出現(xiàn)純合的白眼雌蠅。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果及結(jié)論：后代出現(xiàn)了白眼雌蠅，說(shuō)明白眼性狀不是只與雄性相關(guān)。

4）探究問(wèn)題4。

事實(shí)觀察：白眼性狀不只與雄性相關(guān)，但F2白眼性狀只在雄性中出現(xiàn)。

提出問(wèn)題：為什么F2白眼性狀只在雄性中出現(xiàn)？

提出假說(shuō)：白眼基因位于性染色體上。

基因型決定表型， 而性染色體的組成決定性別表現(xiàn)。 表型與性別相關(guān)可能是由于基因與性染色體相關(guān)。

演繹推理：如果白眼基因在性染色體上，白眼作母本或白眼作父本（即正交反交）的結(jié)果可能會(huì)不同。

設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)：白眼雌蠅與野生紅眼雄蠅交配（反交），觀察反交后代個(gè)體表型及比例。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果及結(jié)論：正、反交結(jié)果不同，說(shuō)明白眼基因位于性染色體上。

5）探究問(wèn)題5。

事實(shí)觀察與分析：通過(guò)進(jìn)一步分析反交實(shí)驗(yàn)，摩爾根發(fā)現(xiàn)白眼性狀的遺傳方式表現(xiàn)為父親的紅眼傳給了女兒，母親的白眼傳給了兒子，而X 染色體的遺傳也是如此表現(xiàn)的。

提出問(wèn)題：白眼基因與X 染色體的遺傳特點(diǎn)為什么存在平行關(guān)系？

提出假說(shuō)：白眼基因僅位于X 染色體上。

共存共變的2 類(lèi)事物之間存在因果關(guān)系。

演繹推理：如果白眼基因僅位于X 染色體上，白眼基因與X 染色體的遺傳是相偶聯(lián)的。 果蠅雜交實(shí)驗(yàn)可得以解釋?zhuān)▽?xiě)出遺傳圖解），并可以推理得到測(cè)交結(jié)果。

設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)：測(cè)交實(shí)驗(yàn)：摩爾根對(duì)F1和F2的果蠅均進(jìn)行了測(cè)交驗(yàn)證［3］

實(shí)驗(yàn)結(jié)果及結(jié)論： 測(cè)交2 和測(cè)交3 的結(jié)果證明白眼基因僅位于X 染色體上。

上述以問(wèn)題解決為導(dǎo)向的科學(xué)思維（歸納推理和假說(shuō)演繹）貫穿于整個(gè)科學(xué)探究過(guò)程。其思維模式如圖9。

3 教學(xué)感悟

“讓學(xué)生經(jīng)歷真正的科學(xué)探究的過(guò)程”是科學(xué)探究活動(dòng)的本質(zhì)。科學(xué)探究活動(dòng)的核心環(huán)節(jié)是“提出猜想與假設(shè)”和“設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)并驗(yàn)證”，只有當(dāng)學(xué)生真正參與了這2 個(gè)環(huán)節(jié)， 真正意義上的科學(xué)探究才得以開(kāi)展。教師帶領(lǐng)學(xué)生在原時(shí)代背景下，體驗(yàn)從科學(xué)家視角發(fā)現(xiàn)問(wèn)題， 并逐步邏輯縝密地解決問(wèn)題的過(guò)程。 教師在教學(xué)組織中可以更少地告知結(jié)論，而將重點(diǎn)放在事實(shí)與證據(jù)的提供、科學(xué)思維的引導(dǎo)上。這要求教師加強(qiáng)查閱資料、綜合整理信息并整合應(yīng)用于教學(xué)的能力， 同時(shí)對(duì)科學(xué)史中的科學(xué)思維方法有敏感認(rèn)知并深入理解， 這樣才能抓住科學(xué)研究過(guò)程的 “靈魂” 并將其傳遞給學(xué)生。在此基礎(chǔ)上的探究性學(xué)習(xí)活動(dòng)，不僅從整體上提高學(xué)生的生物學(xué)素養(yǎng)， 還為新情境下解決新問(wèn)題奠定堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。