黃土高原半干旱區(qū)引進(jìn)燕麥種質(zhì)的適應(yīng)性評(píng)價(jià)

聶秀美，趙桂琴，柴繼寬，孫雷雷，王 軍

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

燕麥?zhǔn)且荒晟澜缧栽耘嘧魑?，一般分為裸燕?Avenanuda)和皮燕麥(Avenasativa)兩大類[1]，具有生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)、營養(yǎng)價(jià)值高和草籽兼用等特性，主要分布在我國華北、西北和青藏高原等地[2]。近年來，隨著人們對(duì)燕麥營養(yǎng)價(jià)值及飼草品質(zhì)認(rèn)識(shí)的不斷提高，燕麥種植面積和種子需求量逐年增加。甘肅省是我國燕麥主產(chǎn)區(qū)之一，也是西北地區(qū)僅次于青海省的第2大燕麥生產(chǎn)省份，每年的燕麥種植面積在8萬hm2[3]，其中，甘肅省榆中縣是燕麥的主要生產(chǎn)區(qū)之一，對(duì)甘肅省畜牧業(yè)的穩(wěn)定發(fā)展和生態(tài)建設(shè)具有舉足輕重的作用。

長期以來，我國燕麥生產(chǎn)存在種質(zhì)資源單一，研究和生產(chǎn)相對(duì)落后，品種退化、混雜、產(chǎn)量低、抗病性差等問題，是當(dāng)下燕麥生產(chǎn)中急需解決的難題，而從國外引進(jìn)優(yōu)質(zhì)燕麥種質(zhì)并對(duì)其適應(yīng)性進(jìn)行鑒定、篩選后應(yīng)用于育種和生產(chǎn)是解決這些問題的重要舉措[4-5]。目前，我國對(duì)引進(jìn)的燕麥種質(zhì)資源的適應(yīng)性研究主要是對(duì)其物候期、農(nóng)藝性狀和生產(chǎn)性能進(jìn)行評(píng)價(jià)，結(jié)合抗病性能進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的研究報(bào)道較少。如趙彥慧等[6]對(duì)國內(nèi)外15份燕麥種質(zhì)的物候期和主要農(nóng)藝性狀分析表明，除皮燕麥W7在內(nèi)蒙古地區(qū)不能成熟外，其余種質(zhì)均能正常成熟；皮燕麥W2、W14和裸燕麥W15綜合農(nóng)藝性狀突出，生產(chǎn)性能較好。孫建平等[8]對(duì)13份引進(jìn)燕麥品種的生產(chǎn)性能和飼草價(jià)值進(jìn)行綜合分析后表明，牧王、牧樂思及太陽神適宜在晉北農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)推廣種植。胡凱軍[8]對(duì)37份燕麥種質(zhì)材料進(jìn)行紅葉病抗性鑒定后發(fā)現(xiàn)，僅有3份表現(xiàn)為高抗，4份表現(xiàn)為中抗。郭斌等[9]對(duì)128份國內(nèi)外燕麥種質(zhì)進(jìn)行白粉病抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)僅有2份表現(xiàn)為高抗，8份表現(xiàn)為中抗。甘肅作為西北地區(qū)燕麥生產(chǎn)大省，由于生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟(jì)發(fā)展的制約，在引進(jìn)資源評(píng)價(jià)利用方面較為落后。因此，對(duì)14份國外引進(jìn)燕麥種質(zhì)的物候期、生長性狀和抗病性能進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，篩選出適宜在黃土高原半干旱區(qū)榆中縣種植或進(jìn)一步育種利用的優(yōu)異種質(zhì)，以期為當(dāng)?shù)匮帑湲a(chǎn)業(yè)的發(fā)展和品種選育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于甘肅省榆中縣，E 104°34′，N 36°26′，屬溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候。海拔1 730.0 m，年均氣溫6.7℃，無霜期120 d，年降水量350 mm，蒸發(fā)量1 450 mm。試驗(yàn)地土壤為黃綿土，有機(jī)質(zhì)含量8.70 g/kg，速效氮92.70 mg/kg，速效磷42.49 mg/kg，速效鉀80.94 mg/kg，pH7.72，前茬作物為胡麻。

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年3月31日進(jìn)行，參試因子為不同燕麥種質(zhì)材料(表1)，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次，小區(qū)面積10 m2(2 m×5 m)，行距20 cm。播種前翻地整平耙細(xì)，一次性施磷酸二胺 75 kg/hm2，人工開溝條播(皮燕麥播種量為225 kg/hm2，裸燕麥播種量為150 kg/hm2)。播種后按照常規(guī)管理進(jìn)行灌溉和除草。

表1 供試燕麥材料及來源

1.3 測定內(nèi)容及方法

1.3.1 燕麥生育時(shí)期的調(diào)查 參照?？×x等[10]的生育時(shí)期鑒定標(biāo)準(zhǔn)，觀察并記錄不同燕麥種質(zhì)的出苗期、三葉期、分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期、乳熟期和完熟期。

1.3.2 燕麥生長性狀的測定 株高：灌漿期每小區(qū)隨機(jī)選擇10株，用卷尺測量從地面至植株最高部位的自然高度；葉長、葉寬：灌漿期每小區(qū)隨機(jī)選擇10株，用卷尺測量旗葉的最大葉長和葉寬；莖粗：灌漿期每小區(qū)隨機(jī)選擇10株，用游標(biāo)卡尺測量主莖地上第二節(jié)間中部的直徑；種子產(chǎn)量：完熟期收獲各小區(qū)種子，晾曬脫粒，稱取種子重量。收獲前各小區(qū)隨機(jī)選取10株燕麥進(jìn)行考種，統(tǒng)計(jì)輪層數(shù)、有效分蘗、主穗長、主穗粒數(shù)、主穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量等指標(biāo)。

1.3.3 紅葉病的調(diào)查 在燕麥灌漿期對(duì)各供試燕麥材料紅葉病的發(fā)生情況進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查時(shí)，每個(gè)小區(qū)“Z”字型5點(diǎn)取樣，每點(diǎn)調(diào)查10株，對(duì)每株的發(fā)病癥狀進(jìn)行調(diào)查，記載每株發(fā)病的嚴(yán)重度，并進(jìn)行群體的平均嚴(yán)重度計(jì)算。燕麥紅葉病的平均嚴(yán)重度計(jì)算和評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)參照小麥黃矮病評(píng)價(jià)技術(shù)規(guī)范[11](表2，3)。

表2 燕麥紅葉病病級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)

表3 燕麥紅葉病抗性評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)

1.3.4 白粉病的調(diào)查 在燕麥灌漿期對(duì)各供試燕麥材料白粉病的發(fā)生情況進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查時(shí)，每個(gè)小區(qū)“Z”字型5點(diǎn)取樣，每點(diǎn)調(diào)查10株，逐葉記載發(fā)病的嚴(yán)重度，并進(jìn)行群體的病情指數(shù)計(jì)算。燕麥白粉病的病情指數(shù)計(jì)算和評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)參照文獻(xiàn)[9]的計(jì)算方法和評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)(表4，5)。

1.3.5 主成分分析 采用主成分分析法對(duì)14份燕麥種質(zhì)材料進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。設(shè)株高、莖粗、葉長、葉寬、有效分蘗、輪層數(shù)、主穗長、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量、種子產(chǎn)量分別為X1～X12，對(duì)處理后的標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析。

表4 燕麥白粉病病級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)

表5 燕麥白粉病的抗性評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行主成分分析，差異顯著性用Duncan法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同燕麥材料的物候期比較

參試燕麥材料的物候期差異較大，6份裸燕麥種質(zhì)材料中，DA92-1和NZ35出苗最早(4月9日)，QO245-9出苗最晚(4月17日)，較DA92-1和NZ35晚8 d。生育期最長的是NZ35，為97 d，最短的是DA92-2，為86 d，二者相差11 d。8份皮燕麥材料中，頂綠出苗最早(4月8日)，加燕17911出苗最晚(4月21日)，較頂綠晚13 d；生育期最長的是VAO-7，為105 d，最短的是加燕17911，為89 d，二者相差16 d(表6)。

表6 不同燕麥種質(zhì)材料的物候期

2.2 不同燕麥材料生長性狀的比較

6份裸燕麥材料中DA92-1的株高顯著高于其他材料(P<0.05)，為103.73 cm；其葉長、葉寬也最大，除與QO245-9無明顯差異，均顯著高于其他材料(P<0.05)。NZ35的株高最小，為59.64 cm，是DA92-1的50%。莖粗最大的是QO245-9和NZ35，均為4.07 mm； QO245-7的莖粗最小，為2.99 mm。8份皮燕麥材料中，VAO-7的株高顯著高于其他材料(P<0.05)，為129.33 cm；株高最小的是99AS2206，為102.90 cm，二者相差26.43 cm。Rigdon的莖粗、葉長均顯著高于其他材料(P<0.05)；VAO-7的葉最寬，為1.86 cm，與Rigdon 、99AS2206、S20-36-6的差異不顯著(表7)。

表7 不同燕麥種質(zhì)的形態(tài)特征

注：表中同列不同小寫字母差異顯著(P<0.05)

6份裸燕麥材料中DA92-1的種子產(chǎn)量顯著高于其他材料(P<0.05)，為2 243.15 kg/hm2；DA92-3的千粒質(zhì)量顯著高于其他材料(P<0.05)，為32.02 g；NZ35的種子產(chǎn)量、千粒質(zhì)量最低，為653.37 kg/hm2、18.42 g。QO245-9的小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒質(zhì)量均顯著高于其他參試材料(P<0.05)；其次是DA92-1。有效分蘗最多的是QO245-7，為2.39個(gè)/株，顯著高于其他材料(P<0.05)； DA92-3的有效分蘗最少，僅有1.19個(gè)/株。輪層數(shù)最多，主穗最長的材料是QO245-9。8份皮燕麥材料中Rigdon的種子產(chǎn)量、穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量均顯著高于其他材料(P<0.05)，分別為3 652.78 kg/hm2、3.22 g、38.96 g；其主穗長也顯著高于其他材料(P<0.05)，為23.98 cm。夢龍的種子產(chǎn)量、穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量均顯著低于其他材料(P<0.05)，分別為1 739.67 kg/hm2、0.98 g、16.73 g。有效分蘗最多的是Rigdon，為1.75個(gè)。99AS2206的輪層數(shù)顯著高于其他材料(P<0.05)，為5.30個(gè)；加燕17911的輪層數(shù)最少(表8)。

表8 不同燕麥種質(zhì)的種子產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子

2.3 不同燕麥種質(zhì)的抗病性分析

供試燕麥種質(zhì)的發(fā)病程度差異較大，其中紅葉病的病害嚴(yán)重度在1.62～3.94，白粉病的病情指數(shù)在9.23～39.14。6份裸燕麥種質(zhì)中，僅有 QO245-7對(duì)紅葉病表現(xiàn)為中抗，病害嚴(yán)重度2.76；其次是DA92-1，嚴(yán)重度3.02。發(fā)病最嚴(yán)重的是NZ35，其病害嚴(yán)重度達(dá)到了3.94，比發(fā)病較輕的 QO245-7高出42.75%。6份裸燕麥種質(zhì)對(duì)白粉病均表現(xiàn)為感病，其中僅有DA92-1表現(xiàn)為中感，病情指數(shù)為24.97，其他材料均表現(xiàn)為高感。8份皮燕麥種質(zhì)中，除頂綠表現(xiàn)為感病外，其他材料對(duì)紅葉病均表現(xiàn)為抗病，其中抗病性較好的是Rigdon，病害嚴(yán)重度為1.62，比發(fā)病最重的頂綠低48.41%，剩余6份材料均表現(xiàn)為中抗。對(duì)白粉病具有抗性的材料僅有伽利略和 99AS2206，病情指數(shù)分別為9.23和13.02；其他材料均表現(xiàn)為感病。發(fā)病最嚴(yán)重的VAO-7表現(xiàn)為高感，病情指數(shù)較伽利略和 99AS2206分別高出74.73%和64.35%(表9)。

表9 不同燕麥種質(zhì)的病害表現(xiàn)

2.4 不同燕麥種質(zhì)的綜合評(píng)價(jià)

2.4.1 主成分分析 對(duì)參試裸燕麥種質(zhì)的12個(gè)主要性狀指標(biāo)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理后做主成分分析(表10,11)，以特征值大于1為標(biāo)準(zhǔn)，確定供試種質(zhì)主成分為3個(gè)，累計(jì)貢獻(xiàn)率為94.430%，代表了6份裸燕麥種質(zhì)的大部分遺傳信息。其中第1主成分的貢獻(xiàn)率為63.782%，貢獻(xiàn)較大的是株高、葉長、葉寬、輪層數(shù)、主穗長、穗粒數(shù)和穗粒質(zhì)量。第2主成分的貢獻(xiàn)率為21.430%，千粒質(zhì)量和種子產(chǎn)量對(duì)其貢獻(xiàn)較大。第3主成分的貢獻(xiàn)率為9.218%，有效分蘗對(duì)其貢獻(xiàn)較大。

表10 裸燕麥入選的3個(gè)主成分特征值及貢獻(xiàn)率

表11 裸燕麥主要主成分各因子的載荷矩陣

Table 11 The matrix of main components of naked oat

性狀主成分123株高ZX10.8960.2930.334莖粗ZX20.606-0.267-0.710葉長ZX30.9500.233-0.006葉寬ZX40.9700.077-0.013有效分蘗ZX5-0.026-0.6760.613輪層數(shù)ZX60.959-0.2190.005主穗長ZX70.995-0.0610.026小穗數(shù)ZX80.850-0.4250.101穗粒數(shù)ZX90.905-0.3950.099穗粒質(zhì)量ZX100.9810.073-0.056千粒質(zhì)量ZX110.1560.9340.294種子產(chǎn)量ZX120.4510.795-0.071

同理，對(duì)參試皮燕麥種質(zhì)進(jìn)行主成分分析(表12，13)，確定其主成分為4個(gè)，累計(jì)貢獻(xiàn)率為95.810%。其中第1主成分的貢獻(xiàn)率為65.722%，貢獻(xiàn)較大的是莖粗、葉長、主穗長、小穗數(shù)和穗粒數(shù)這5個(gè)性狀。第2主成分的貢獻(xiàn)率為16.513%，有效分蘗和千粒質(zhì)量對(duì)其貢獻(xiàn)較大。第3主成分的貢獻(xiàn)率8.963%，株高和有效分蘗的貢獻(xiàn)較大。第4主成分的貢獻(xiàn)率為4.613%，株高、穗粒數(shù)、種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)較大。

表12 皮燕麥入選的4個(gè)主成分特征值及貢獻(xiàn)率

表13 皮燕麥主要主成分各因子的載荷矩陣

2.4.2 參試材料綜合評(píng)價(jià) 根據(jù)綜合評(píng)價(jià)函數(shù)，計(jì)算各種質(zhì)材料的綜合得分，綜合得分越大，表現(xiàn)越好。裸燕麥中DA92-1的綜合得分最高，為13.549，綜合得分最低的是NZ35(表4)。皮燕麥中Rigdon的綜合得分最高，達(dá)27.763， 99AS2206的綜合得分最低，其次是夢龍(表15)。

表14 供試裸燕麥種質(zhì)綜合得分及排名

表15 供試皮燕麥種質(zhì)綜合得分及排名

3 討論

物候期是對(duì)物種適應(yīng)性進(jìn)行評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)之一。有研究表明，植物生育期長短除受植物本身遺傳特性的影響外，還與其所處的地理環(huán)境、氣候條件、土壤狀況等多種外界因素有關(guān)[12]。試驗(yàn)中，不同燕麥種質(zhì)的生育期在86～105 d，在當(dāng)?shù)鼐軌蛘３墒?，但不同種質(zhì)在黃土高原半干旱區(qū)榆中縣相同的種植環(huán)境和栽培條件下，其生育期差異較大。與趙永鋒等[13]的研究結(jié)果類似。黎明等[14]報(bào)道，燕麥生育期可依據(jù)生育天數(shù)劃分為5個(gè)類型，其中生育天數(shù)在85 d以下為極早熟型，86～100 d為早熟型，101～115 d為中熟型。研究中，供試裸燕麥生育期為86～97 d，均為早熟型種質(zhì)；皮燕麥生育期為89～105 d，除VAO-7和伽利略是中熟型外，其他種質(zhì)在黃土高原半干旱區(qū)榆中縣地區(qū)都屬于早熟型。

在相同的生態(tài)環(huán)境下鑒定植物不同特征的多樣性能夠較好地揭示其遺傳本質(zhì)和生產(chǎn)潛力，是篩選優(yōu)良種質(zhì)資源的重要舉措[15]。研究中，供試的14份燕麥種質(zhì)的性狀指標(biāo)差異明顯，具有豐富的多樣性。如Rigdon的穗粒質(zhì)量(3.22 g)、千粒質(zhì)量(38.96 g)、種子產(chǎn)量(3 652.78 kg/hm2)都較高；VAO-7植株較高(129.33 cm)；S20-36-6莖稈粗壯(4.75 mm)； 99AS2206輪層數(shù)多且主穗較長(輪層數(shù)6.30層，主穗長20.34 cm)，不同特性的種質(zhì)材料可為燕麥育種工作提供豐富的原始材料，是品種選育的基礎(chǔ)。另外，生產(chǎn)性能在一定程度上能夠反映作物在當(dāng)?shù)氐倪m應(yīng)性，其中種子產(chǎn)量不僅是生產(chǎn)力高低的具體體現(xiàn)，也是衡量適應(yīng)性的重要標(biāo)準(zhǔn)[16-17]。研究中不同種質(zhì)的生產(chǎn)性能差異很大，DA92-1和Rigdon種質(zhì)的種子產(chǎn)量較高，其小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量也較高；DA92-1和S20-36-6次之；NZ35和夢龍的種子產(chǎn)量及其構(gòu)成因素表現(xiàn)較差。與柴繼寬等[18]對(duì)燕麥品種的適應(yīng)性研究類似。

燕麥的適應(yīng)性是由多個(gè)因素共同決定的，對(duì)其整體表現(xiàn)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)至關(guān)重要。主成分分析可用于這類綜合評(píng)價(jià)，計(jì)算出各種質(zhì)的主成分得分，對(duì)于權(quán)衡每個(gè)性狀在某一種質(zhì)中所處的位置和分量具有重要作用，且各種質(zhì)的綜合得分與其適應(yīng)性成正相關(guān)，得分越高，適應(yīng)性越好[19-20]。采用主成分分析法對(duì)14份燕麥種質(zhì)的12個(gè)性狀指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，并對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)的載荷因子大小進(jìn)行比較，結(jié)果表明，裸燕麥中DA92-1的綜合得分最高，其株高、輪層數(shù)、種子產(chǎn)量等因子貢獻(xiàn)較大；皮燕麥中Rigdon的綜合得分最高，其莖粗、主穗長、穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量、種子產(chǎn)量等因子得分都較優(yōu)，說明這兩個(gè)種質(zhì)的綜合表現(xiàn)較佳，在當(dāng)?shù)氐倪m應(yīng)性較好。相反，NZ35、99AS2206和夢龍的綜合得分較低，適應(yīng)性較差。

病害是影響燕麥生產(chǎn)的主要因素之一，其中紅葉病和白粉病已成為我國燕麥種質(zhì)資源上的常發(fā)性病害。有研究表明，這些病害發(fā)生時(shí)會(huì)引起燕麥植株矮化、韌皮部組織壞死、碳氮代謝紊亂和光合效能下降等，阻礙燕麥種質(zhì)的正常生長發(fā)育，嚴(yán)重影響燕麥品質(zhì)和產(chǎn)量[16-17]。有研究報(bào)道，不同燕麥種質(zhì)資源的抗病性差異很大，對(duì)其進(jìn)行抗性鑒定是選育抗病品種的重要途徑[18-24]。研究中，不同燕麥種質(zhì)材料對(duì)紅葉病和白粉病的抗性表現(xiàn)差異很大，其中抗病性較好的裸燕麥種質(zhì)有DA92-1，皮燕麥種質(zhì)有Rigdon、99AS2206、加燕17911和伽利略；抗病性較差的裸燕麥種質(zhì)為DA92-2、QO245-9和NZ35，皮燕麥種質(zhì)為VAO-7和夢龍。

4 結(jié)論

供試的14份燕麥種質(zhì)均能在黃土高原半干旱區(qū)榆中縣完成其物候期，除VAO-7和伽利略外，其他種質(zhì)均為早熟型。通過主成分分析和抗病性評(píng)價(jià)表明，裸燕麥DA92-1和皮燕麥Rigdon的綜合得分較高、抗病性較強(qiáng)，適宜在該地區(qū)種植；NZ35和夢龍的適應(yīng)性較差，不適合在當(dāng)?shù)胤N植。