會(huì)澤新松葉蜂成蟲日節(jié)律研究

劉童童，張念念，羅揚(yáng)，楊再華

(貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽 550005)

會(huì)澤新松葉蜂Neodiprion huizeensis屬膜翅目Hymenoptera 廣腰亞目Symphyta 松葉蜂科Diprionidae，是華山松Pinus armandi的重要食葉性害蟲。該蟲在云南只分布于局部地區(qū)，未能占據(jù)所有的氣候區(qū)，屬于窄布型[1]。在貴州省會(huì)澤新松葉蜂主要分布在畢節(jié)市的威寧縣和赫章縣，危害面積較大，僅2016年發(fā)生 1.47 萬 hm2，2017年又發(fā)生 0.93 萬 hm2；危害嚴(yán)重的地區(qū)，松樹針葉被食光，形似火燒，嚴(yán)重影響樹木生長(zhǎng)。

目前，對(duì)于會(huì)澤新松葉蜂的研究只是涉及到生活史研究以及野外藥劑防治等方面[2-5]，并未對(duì)其羽化、交配、產(chǎn)卵等行為習(xí)性進(jìn)行研究，而昆蟲這些行為恰恰最能反映昆蟲生活方式，與昆蟲飼養(yǎng)、生物防治、生理生態(tài)研究、分類等關(guān)系密切[6]。筆者通過試驗(yàn)研究會(huì)澤新松葉蜂成蟲羽化與交配節(jié)律，了解該蟲的繁殖特性與規(guī)律，以期為會(huì)澤新松葉蜂的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及綜合治理提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源 采集會(huì)澤新松葉蜂高齡幼蟲作為供試蟲源，蟲源地為貴州省畢節(jié)市威寧縣沙子坡和羊腳大坡等地的華山松林。于2016年10月將采集的幼蟲帶回實(shí)驗(yàn)室在室外用紗籠罩住，用新鮮華山松松針飼養(yǎng)，及時(shí)更換松枝，直至結(jié)繭；結(jié)繭后不定時(shí)少量噴灑清水用以保濕，翌年4月即可羽化。

1.2 成蟲羽化交配節(jié)律觀察 將收集的所有蟲繭用紗籠罩住，用于后期觀察試驗(yàn)。會(huì)澤新松葉蜂第1 代成蟲羽化時(shí)間為每年3月底至4月初，在臨近羽化時(shí)每天觀察；成蟲開始大量羽化時(shí)系統(tǒng)觀察，每隔0.5 h 觀察1 次，每次觀察后將紗籠內(nèi)的羽化成蟲取出，轉(zhuǎn)移到新紗籠中，繼續(xù)觀察其交配情況，連續(xù)觀察7 d。記錄每小時(shí)內(nèi)雌雄成蟲羽化數(shù)、交配次數(shù)和交配持續(xù)時(shí)間。

1.3 產(chǎn)卵行為觀察 將交配過的20 頭雌成蟲分別轉(zhuǎn)移到有新鮮華山松松枝的紗籠中，每籠1 頭，觀察記錄雌蟲產(chǎn)卵行為、產(chǎn)卵時(shí)間。

1.4 成蟲日節(jié)律觀察 剪取20 段大小相近的新鮮松枝，分別插入裝有水的250 mL 錐形瓶中，并用紗籠罩住；選取健康活潑的雌雄成蟲各20 頭，分別將每對(duì)雌雄成蟲接入紗籠中新鮮松枝上，連續(xù)觀察7 d，一直保持20 對(duì)活蟲數(shù)量，每隔0.5 h 觀察記錄1 次。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析 根據(jù)觀察數(shù)據(jù)，研究會(huì)澤新松葉蜂成蟲羽化、交配情況，研究其羽化、交配隨時(shí)間的變化規(guī)律。原始數(shù)據(jù)的處理、描述統(tǒng)計(jì)分析與圖表制作均在Excel 2007 上進(jìn)行。

成蟲行為劃分為移動(dòng)、靜息、交配和產(chǎn)卵4 種行為。日時(shí)間段劃分:白天(6 ∶00—19 ∶00)，黑夜(19∶00—6∶00)；上午(6∶00—12∶00)，中午(12∶00—14∶00)，下午(14∶00—19∶00)，晚上(19∶00—6∶00)。

2 結(jié)果與分析

2.1 成蟲羽化 會(huì)澤新松葉蜂成蟲羽化時(shí)在繭的頂部環(huán)繭壁咬切，僅留一點(diǎn)連接，使繭呈蓋狀揭開，成蟲破繭而出。羽化成蟲中雌蟲數(shù)量占優(yōu)勢(shì)，雌雄性比達(dá)到了2.52∶1；成蟲羽化率為73.17%，被寄生率為12.17%，敗育率11.5%(表1)。被寄生和敗育的繭顏色變暗呈灰青色，不似正常繭的淺黃色有光亮。主要寄生性天敵為寄蠅、姬蜂和小蜂；寄蠅在繭內(nèi)發(fā)育完全后會(huì)在繭的一端鉆一圓形小孔到繭外化蛹，小孔位于端部中央，直徑為1.12～1.89 mm；姬蜂羽化時(shí)，寄生繭上的開孔較大，且不規(guī)則，一般在繭的側(cè)面開孔。

表1 會(huì)澤新松葉蜂成蟲羽化情況統(tǒng)計(jì)

連續(xù)7 d 觀察發(fā)現(xiàn)，成蟲羽化的日節(jié)律十分明顯(圖1)，每天7∶00開始有成蟲羽化，隨時(shí)間推移數(shù)量逐漸增加，從10∶00 到12∶00 羽化數(shù)量急劇增加，在 12∶00 與 13∶00 左右達(dá)到最高峰，14∶00 后羽化數(shù)量開始急速減少，16 ∶00 成蟲已經(jīng)很少羽化，18∶00后完全觀察不到羽化情況。羽化高峰期集中在 11∶00 至 13∶00，觀察的 500 頭羽化成蟲中，該時(shí)間段羽化355 頭，占71%。

圖1 會(huì)澤新松葉蜂羽化日節(jié)律

2.2 交配行為 成蟲從繭殼鉆出后即排便，靜伏十幾分鐘開始取食松針，補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)后即可交配。交配與羽化一樣，日節(jié)律變化十分明顯；7∶00 開始交配，11∶00 交配數(shù)量急劇增加，交配活躍度明顯增強(qiáng)，在12∶00 達(dá)到最高峰，13∶00、14∶00 交配活躍度也較高，然后直線下降，17∶00 以后很難觀察到交配現(xiàn)象(圖 2)。19∶00 至次日 6∶00 成蟲活躍度很低，基本不活動(dòng)，因此將 4∶00、20∶00、21∶00 觀察到的交配現(xiàn)象認(rèn)定為非正常情況下交配，不納入考慮范疇。

圖2 會(huì)澤新松葉蜂交配日節(jié)律

會(huì)澤新松葉蜂交配平均持續(xù)時(shí)間為(23.93 ±1.02)min，最短為 14 min，最長(zhǎng)為 33 min，發(fā) 生 交配的時(shí)間主要集中11∶00—15∶00，在各時(shí)間段交配持續(xù)時(shí)間差距不大(表2)。

表2 會(huì)澤新松葉蜂交配持續(xù)時(shí)間

2.3 產(chǎn)卵行為 雌蟲交配后即可產(chǎn)卵，雌蟲產(chǎn)卵時(shí)尾部朝向葉柄且靠近葉柄基部，足部抱住松針，用鋸腹片刺入針葉，前后滑動(dòng)4～5 次，將卵產(chǎn)入松針內(nèi)部，產(chǎn)卵后分泌蠟質(zhì)封閉產(chǎn)卵處；平均產(chǎn)卵持續(xù)時(shí)間為5.01 min。每根松針產(chǎn)卵1 枚，偶有2 枚，并且集中在一個(gè)范圍內(nèi)產(chǎn)卵。成蟲具有明顯的趨光性，會(huì)向光線充足處爬動(dòng)、飛行，所以產(chǎn)卵通常會(huì)在光線充足處，這與野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)的情況相符合。松葉蜂幼蟲也主要是在林緣和林內(nèi)空窗地區(qū)危害。

2.4 成蟲行為日節(jié)律

2.4.1 日時(shí)間分配 會(huì)澤新松葉蜂成蟲行為日時(shí)間分配中所占比例最大的為靜息行為，占64.23%，其次為移動(dòng)行為和產(chǎn)卵行為，分別為21.17% 和11.57%，最小的是交配行為，為3.02%。

2.4.2 日節(jié)律 移動(dòng)行為主要在6∶00—19∶00 進(jìn)行，高峰出現(xiàn)在11:00—13∶00，60%的移動(dòng)行為發(fā)生在此時(shí)間段，20∶00—4∶00 成蟲基本不活動(dòng)；靜息行為與移動(dòng)行為剛好相反，11∶00—13∶00 靜息行為所占比例最小，20∶00—4∶00 該行為所占比例最高，最高達(dá)到 100%；交配行為集中在 11 ∶00—13 ∶00，12∶00最高，比例達(dá)到 25%；產(chǎn)卵行為在 22 ∶00—6∶00較少，7∶00 開始增加，13∶00—15∶00 處于高峰期，13∶00 最高，達(dá)到 32.5%(圖3)。

圖3 會(huì)澤新松葉蜂成蟲行為日節(jié)律

2.4.3 白天黑夜行為比較 會(huì)澤新松葉蜂靜息行為主要發(fā)生在黑夜，占全天靜息行為的73.7%；交配行為只在白天觀察到；移動(dòng)和產(chǎn)卵行為也主要是在白天進(jìn)行，分別占全天的90.73%和93.53%，夜晚產(chǎn)卵和移動(dòng)行為很少發(fā)生(圖4)。

圖4 會(huì)澤新松葉蜂成蟲白天黑夜行為比較

3 結(jié)論與討論

會(huì)澤新松葉蜂成蟲的羽化隨時(shí)間的變化十分明顯，羽化高峰期在11∶00—13∶00，其間羽化數(shù)量占羽化總數(shù)的71%；其交配高峰期集中在11∶00—13∶00；會(huì)澤新松葉蜂成蟲行為的日時(shí)間分配中所占比例最大的為靜息行為，占64.23%，其次為移動(dòng)行為和產(chǎn)卵行為，交配行為所占比例最小；靜息行為主要發(fā)生在黑夜，交配行為只在白天觀察到，移動(dòng)和產(chǎn)卵行為也主要是在白天進(jìn)行。

會(huì)澤新松葉蜂羽化和交配高峰期基本重合，說明其成蟲羽化后會(huì)盡快尋找配偶交配，這也與野外觀察到的實(shí)際情況相符合。會(huì)澤新松葉蜂羽化成蟲中雌蟲數(shù)量占優(yōu)勢(shì)，雌雄性比達(dá)到2.52∶1；羽化率為73.17%，被寄生率為12.17%，這是在室內(nèi)飼養(yǎng)的結(jié)果。如果在野外，考慮到捕食性天敵的作用，推測(cè)羽化率會(huì)進(jìn)一步降低，因此對(duì)于天敵防治會(huì)澤新松葉蜂有進(jìn)一步研究的價(jià)值。

國(guó)外學(xué)者于20 世紀(jì)60年代初就開始了松葉蜂科昆蟲信息素的研究，已明確了多種松葉蜂的性信息素組分，并已開始在種群監(jiān)測(cè)和干擾交配防治中應(yīng)用[7-8]。我國(guó)在這一領(lǐng)域的研究起步較晚，僅在2 0世紀(jì)90年代才開始，主要是對(duì)靖遠(yuǎn)新松葉蜂進(jìn)行研究[9-11]。針對(duì)會(huì)澤新松葉蜂研究的很少，只有榮昌鶴等[12]利用人工合成的松葉蜂性信息素單體對(duì)會(huì)澤新松葉蜂進(jìn)行了初步的性信息素篩測(cè)試驗(yàn)，但結(jié)果也并不理想，需進(jìn)一步試驗(yàn)。

本次試驗(yàn)中只對(duì)第1 代會(huì)澤新松葉蜂成蟲的行為日節(jié)律進(jìn)行研究，未涉及不同世代、不同發(fā)育期的行為日節(jié)律；室內(nèi)養(yǎng)殖觀察的行為節(jié)律與其在自然條件下的會(huì)有所差別，這些方面均有待進(jìn)一步觀察。