寒武紀(jì)生命大爆發(fā)概念形成與影響

馮偉民

2017年有一則新聞?lì)H受關(guān)注，就是“寒武紀(jì)芯片”，一款由中國(guó)科學(xué)院科研人員設(shè)計(jì)制作的芯片一舉達(dá)到了國(guó)際一流水平。中國(guó)從此有了自己的高端芯片，擺脫了長(zhǎng)期以來(lái)受?chē)?guó)際芯片打壓的困境，將迎來(lái)人工智大爆發(fā)的時(shí)代。

那么，為什么要將芯片冠以“寒武紀(jì)”，寒武紀(jì)究竟何以提上這樣的高度，被跨領(lǐng)域的同行捧為至高無(wú)上的標(biāo)志。

原來(lái)，發(fā)生在距今5.2億年前的寒武紀(jì)生命大爆發(fā)是地球生命史上里程碑式的演化事件，其規(guī)模和強(qiáng)度前所未有，與之前生命世界形成截然不同的反差，更是深刻影響了后來(lái)地球生命史的發(fā)展，開(kāi)啟了通向現(xiàn)代生物多樣性的征程。寒武紀(jì)大爆發(fā)精彩的背景故事，所帶來(lái)的哲理思考和社會(huì)影響，對(duì)于理解地球與生命，生物多樣性和人類(lèi)可持續(xù)發(fā)展都有重要啟示。

“進(jìn)化論”vs. “寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”

寒武紀(jì)一詞來(lái)自地質(zhì)年代的名稱(chēng)，是一段距今5.41至4.88億年前的地質(zhì)時(shí)代。寒武紀(jì)這個(gè)時(shí)代由于處在地球生命進(jìn)化史上非常特殊和非常重要的階段，因而被賦予了特別的意義，廣受科學(xué)界的關(guān)注。

早在一百五十年前，生物進(jìn)化論的偉大創(chuàng)立者達(dá)爾文就已關(guān)注到了寒武紀(jì)出現(xiàn)三葉蟲(chóng)等許多生物的現(xiàn)象，而之前的地質(zhì)時(shí)代沒(méi)有生物遺跡發(fā)現(xiàn)，寒武紀(jì)生物似乎是突然冒出來(lái)一樣。

達(dá)爾文在五年環(huán)球考察中建立起生物進(jìn)化的信念，并在后來(lái)的研究中系統(tǒng)地提出生命進(jìn)化論，發(fā)表了《物種起源》這一科學(xué)史詩(shī)般的巨作！達(dá)爾文認(rèn)為，所有生物都只有一個(gè)共同祖先，生物是從簡(jiǎn)單到復(fù)雜，從單細(xì)胞到多細(xì)胞逐漸發(fā)展而來(lái)的；生物物種是可變的，而演變的機(jī)制就是“自然選擇”。

顯然，寒武紀(jì)生物大量出現(xiàn)是達(dá)爾文的進(jìn)化論所無(wú)法解釋的。他為此也深感迷惑，認(rèn)為這一現(xiàn)象是對(duì)其進(jìn)化論的嚴(yán)重挑戰(zhàn)。但他也意識(shí)到這是由于化石記錄的不完整性所致，化石被地質(zhì)作用破壞了。

那時(shí)，科學(xué)界對(duì)地球歷史和生命進(jìn)化史的認(rèn)識(shí)還相當(dāng)貧乏，于是，地質(zhì)歷史被分為二個(gè)階段：以寒武紀(jì)為界，之前為隱生宙，意味著沒(méi)有生命現(xiàn)象的時(shí)期，而寒武紀(jì)以來(lái)的為顯生宙，生命現(xiàn)象豐富多彩。

布爾吉斯頁(yè)巖生物群復(fù)原圖

大爆發(fā)概念的逐漸流行

科學(xué)的發(fā)現(xiàn)是一個(gè)歷史的過(guò)程，科學(xué)認(rèn)識(shí)就是在一次次考察和研究中不斷提升。科學(xué)界目前業(yè)已認(rèn)識(shí)到，寒武紀(jì)出現(xiàn)的生物大爆發(fā)現(xiàn)象并非是一件尋常事件，而是生命進(jìn)化史上具有劃時(shí)代的里程碑事件，科學(xué)界將此稱(chēng)為“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”。

然而，即便寒武紀(jì)大爆發(fā)得到了科學(xué)界的廣泛認(rèn)同，但對(duì)于大爆發(fā)是化石保存不完備所造成的假象，還是真實(shí)地反映了大爆發(fā)的演化實(shí)質(zhì)?甚至大爆發(fā)究竟是大輻射還是意味著起源，其認(rèn)識(shí)有一個(gè)歷史的過(guò)程和跨界的糾結(jié)。

1909年7月，美國(guó)史密森自然博物館館長(zhǎng)維爾考特（Walcott）在加拿大布爾吉斯山發(fā)現(xiàn)了6萬(wàn)多塊距今5.15億年寒武紀(jì)時(shí)期海生無(wú)脊椎動(dòng)物的化石，顛覆了之前“寒武紀(jì)乃是三葉蟲(chóng)一統(tǒng)天下”的認(rèn)識(shí)，展現(xiàn)了寒武紀(jì)絢麗多彩的生命現(xiàn)象，進(jìn)一步放大了寒武紀(jì)生物與前寒武紀(jì)生物數(shù)量和種類(lèi)上的巨大反差。為此，他提出了在寒武紀(jì)至前寒武紀(jì)之間應(yīng)存有一個(gè)“利帕期”，用其代表可能缺乏地層和化石記錄的階段。

1946年，澳大利亞地質(zhì)學(xué)家斯帕林格（Sprigg）在澳大利亞埃迪卡拉山前寒武紀(jì)晚期（5.65億年前-5.42億年前）的砂巖中發(fā)現(xiàn)了一些大型多細(xì)胞生物留下來(lái)的印痕化石，其形態(tài)與現(xiàn)代水母、海鰓、蠕蟲(chóng)和節(jié)肢動(dòng)物有些相像，但他們沒(méi)有口、肛門(mén)和消化道等器官的分化，這首次從化石上印證了前寒武紀(jì)存在著多細(xì)胞生物。然而，除了極少數(shù)類(lèi)型外，埃迪卡拉生物群幾乎與現(xiàn)代動(dòng)物毫無(wú)相關(guān)。因此，埃迪卡拉生物群的發(fā)現(xiàn)并沒(méi)有消減科學(xué)家對(duì)于寒武紀(jì)生物大量涌現(xiàn)的困惑。

美國(guó)科學(xué)家克勞德（Cloud，1948）對(duì)漸變論觀點(diǎn)的解釋首先提出了挑戰(zhàn)，認(rèn)為古生物學(xué)家所觀察到的化石記錄真實(shí)地反映了過(guò)去地質(zhì)歷史所發(fā)生的變化，后生動(dòng)物并不存有一個(gè)漫長(zhǎng)的前寒武紀(jì)演化過(guò)程，寒武紀(jì)動(dòng)物開(kāi)始了爆發(fā)式的演化(Eruptive Evolution）是真實(shí)的歷史反映，這是“寒武紀(jì)大爆發(fā)”這一術(shù)語(yǔ)的雛形。

1956年，德國(guó)古生物學(xué)家塞拉赫依據(jù)前寒武紀(jì)-寒武紀(jì)過(guò)渡時(shí)期遺跡化石顯著變化的研究，強(qiáng)調(diào)了寒武紀(jì)爆發(fā)式演化（Explosive Evolution）的真實(shí)性，這不僅是對(duì)克勞德的寒武紀(jì)動(dòng)物爆發(fā)性演化假說(shuō)的進(jìn)一步支持，也使得寒武紀(jì)動(dòng)物爆發(fā)式演化概念在古生物學(xué)領(lǐng)域逐步得以推廣，自此，寒武紀(jì)大爆發(fā)（Cambrian Explosion）概念也基本成型。

隨著上世紀(jì)七十年代以來(lái)，世界各地廣泛發(fā)現(xiàn)寒武紀(jì)之初的“小殼化石”，即包含各門(mén)類(lèi)骨骼化石的統(tǒng)稱(chēng)，尤其是1984年在我國(guó)云南昆明以東發(fā)現(xiàn)的澄江動(dòng)物群進(jìn)一步放大了寒武紀(jì)生物面貌與前寒武紀(jì)的巨大差異。

為此，英國(guó)科學(xué)家Brasier（1979）和美國(guó)科學(xué)家古爾德（1991）先后提出了CAMBRIAN RADIATION 和EVOLUTION BIG BANG。從而使“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”的概念開(kāi)始流行于科學(xué)界。

埃迪卡拉生物群

來(lái)自寒武紀(jì)大爆發(fā)的啟示

那么，寒武紀(jì)與前寒武紀(jì)的生物面貌究竟反差到何等程度，這樣的變化究竟又帶來(lái)了怎樣演化上的思考和哲理啟示呢？

澄江動(dòng)物群研究表明，距今約5.2億年前，一場(chǎng)地球生物進(jìn)化史上最為壯觀的“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”“驟然”上演，幾乎所有門(mén)類(lèi)的現(xiàn)生動(dòng)物祖先分子在很短的時(shí)間里涌現(xiàn)了出來(lái)，其中不僅有大量的海綿動(dòng)物、刺胞動(dòng)物、腕足動(dòng)物、軟體動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物等原口動(dòng)物化石，更有棘皮動(dòng)物、半索動(dòng)物和脊索動(dòng)物這些后口動(dòng)物化石，這其中很多是鮮為人知的珍稀動(dòng)物及形形色色的難以歸入已知?jiǎng)游镩T(mén)類(lèi)的化石。其復(fù)雜而多樣的生命形態(tài)與之前漫長(zhǎng)演化過(guò)程中出現(xiàn)的原始生命體截然不同。

前寒武紀(jì)生物個(gè)體大多微小，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，且種類(lèi)少；形態(tài)以輻射對(duì)稱(chēng)、單極和雙極為主；沒(méi)有骨骼，僅具二胚層；營(yíng)養(yǎng)形式單一，主要是滲透性營(yíng)養(yǎng)；生物主要在海底營(yíng)表?xiàng)讨?，因而是一個(gè)安詳和平的生物世界。而寒武紀(jì)生物個(gè)體大，普遍宏體化，且種類(lèi)顯著增加；形態(tài)以?xún)蓚?cè)對(duì)稱(chēng)為主；具有真正的骨骼，生物間的捕食與被捕食引發(fā)了激烈的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系；已發(fā)育三胚層體制，使生物各種系統(tǒng)發(fā)育完善，能夠很好地適應(yīng)各種海洋環(huán)境；生物營(yíng)養(yǎng)方式顯得多樣化，出現(xiàn)濾食、食泥、捕食、食腐、食素和雜食，生物因此形成了多層次的復(fù)雜食物鏈；生物生活方式發(fā)生了極大分異，包括固著的、鉆埋的、爬行的、游泳的和漂浮的，呈現(xiàn)了多層次的海洋生態(tài)分布；生物界器官大創(chuàng)新，使得一大批諸如眼睛、觸手、葉足、口器、鰓弓乃至腦等新穎器官都涌現(xiàn)了出來(lái)。因此，寒武紀(jì)生物圈是一個(gè)充滿(mǎn)生機(jī)和動(dòng)感的立體三維的生活場(chǎng)景。

同時(shí)，一系列早期生命化石群的發(fā)現(xiàn)也揭示了寒武紀(jì)生命大爆發(fā)是有階段性的，即由序幕、次幕和主幕組成的。

序幕可以追溯到埃迪卡拉紀(jì)埃迪卡拉生物群，它們主要構(gòu)建了以各種“文德動(dòng)物”（滅絕的動(dòng)物）為主的基礎(chǔ)動(dòng)物，迎來(lái)了動(dòng)物世界的黎明。次幕則是寒武紀(jì)最初時(shí)期以小殼動(dòng)物和遺跡化石為代表的梅樹(shù)村生物群，形成了原口動(dòng)物的框架，從此開(kāi)始了骨骼生物大發(fā)展的時(shí)代。

而澄江動(dòng)物群毫無(wú)疑義地代表了寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的主幕，因?yàn)樵诓坏降厍蛏非Х种坏臅r(shí)間內(nèi)，首次建立起由基礎(chǔ)動(dòng)物、原口動(dòng)物和后口動(dòng)物組成的早期動(dòng)物之樹(shù)，形成了海洋生物多層次生態(tài)系統(tǒng)雛形，建立起多級(jí)營(yíng)養(yǎng)復(fù)雜食物鏈，創(chuàng)新了一大批生物器官，從而引發(fā)了之后五億年來(lái)生生不息的生物進(jìn)化浪潮，直至當(dāng)今地球生物圈的形成。

寒武紀(jì)大爆發(fā)具有重要哲理啟示。它表明在漫長(zhǎng)的地球生命進(jìn)化史上，既有緩慢的漸進(jìn)演化，也有劇烈的躍進(jìn)演化，是漸進(jìn)與躍進(jìn)并存的演化過(guò)程。達(dá)爾文所描繪的漸變與澄江動(dòng)物群所展示的寒武紀(jì)大爆發(fā)躍進(jìn)都是生物進(jìn)化的客觀過(guò)程，是生物演化進(jìn)程中所體現(xiàn)的不同節(jié)奏。進(jìn)化的漸變和躍進(jìn)不論在時(shí)間上和空間上都是互為鑲嵌和互為連鎖的。寒武紀(jì)大爆發(fā)支持了“間斷平衡”理論，不支持新達(dá)爾文主義的“緩慢的連續(xù)漸變”演化模式（編者注：此觀點(diǎn)待討論，請(qǐng)關(guān)注“化石論壇”后續(xù)文章）。

化石證據(jù)證實(shí)了“寒武紀(jì)大爆發(fā)”客觀存在。但“寒武紀(jì)大爆發(fā)”顯然已不再指示前寒武紀(jì)無(wú)后生動(dòng)物化石記錄，而主要是指前寒武系與寒武系界線(xiàn)附近多門(mén)類(lèi)后生動(dòng)物突然快速出現(xiàn)，或爆發(fā)式的涌現(xiàn)?！氨l(fā)”不等同于“起源”，并不意味著后生動(dòng)物最早起源于寒武紀(jì)初期，更不代表地球生命的起源，當(dāng)然更不意味著所謂上帝的智慧設(shè)計(jì)。事實(shí)上，在寒武紀(jì)之前，生命已經(jīng)歷了差不多三十多億年的漫長(zhǎng)演化。

然而，寒武紀(jì)生命大爆發(fā)確實(shí)是地球生命史上前所未有的門(mén)和綱階元的大輻射，寒武紀(jì)出現(xiàn)的門(mén)綱級(jí)生物較之現(xiàn)代生物門(mén)類(lèi)數(shù)量甚至有過(guò)之而無(wú)不及。尤其重要的是寒武紀(jì)生命大爆發(fā)涌現(xiàn)的門(mén)和綱生物除了一部分滅絕了，大都延續(xù)至今，構(gòu)成了現(xiàn)代地球生物面貌的基礎(chǔ)。

寒武紀(jì)生命大爆發(fā)帶給人類(lèi)的震撼至今仍余波未盡，吸引著不同學(xué)科的科學(xué)家開(kāi)展持續(xù)的研究，也引起了社會(huì)和公眾很大關(guān)注，電視、網(wǎng)絡(luò)、雜志、圖書(shū)都有寒武紀(jì)大爆發(fā)的廣泛報(bào)道和宣傳。然而，寒武紀(jì)大爆發(fā)的一系列未解之謎仍期待我們?nèi)ヌ骄亢徒忾_(kāi)。

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