100份西瓜種質(zhì)果實(shí)品質(zhì)相關(guān)性狀的遺傳多樣性分析

李清 郭祿芹 方曉霞 胡倩梅 楊世超 劉東明 楊路明 馬長(zhǎng)生

摘 要： 以來自世界各地的100份西瓜種質(zhì)為供試材料，對(duì)12個(gè)果實(shí)品質(zhì)相關(guān)性狀進(jìn)行變異分析、主成分分析及聚類分析。變異分析結(jié)果表明，12個(gè)果實(shí)性狀的多樣性指數(shù)的變化范圍為0.44～2.06；變異系數(shù)介于16.37%～71.13%，果實(shí)剖面的變異系數(shù)最大，為71.13%，果實(shí)橫徑的變異系數(shù)最小，為16.37%。主成分分析結(jié)果表明，12個(gè)果實(shí)性狀歸納為3個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率可達(dá)71.99%。聚類分析將100份西瓜種質(zhì)材料分為2大類群，類群Ⅰ包括3份野生西瓜，類群Ⅱ包括97份西瓜材料，其中絕大部分為栽培西瓜。上述研究結(jié)果表明，西瓜種質(zhì)資源果實(shí)性狀具有較為豐富的多樣性表現(xiàn)，這將為西瓜果實(shí)遺傳改良和優(yōu)質(zhì)新品種選育提供重要的參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 西瓜；果實(shí)性狀；變異系數(shù)；多樣性指數(shù)

Abstract：In this study， the variation analysis， principal component analysis and clustering analysis of 12 fruit related traits were investigated of 100 watermelon germplasms selected around the world. The results of variance analysis showed that the diversity index of 12 fruit related traits ranged from 0.44 to 2.06， the coefficient of variation （CV） changed from 16.37% to 71.13%， among of which the maximum CV was 71.13% for fruit profile， whereas the minimum CV was 16.37% for fruit transverse diameter. Principal component analysis suggested that 12 fruit related traits were summarized into three principal components， and the cumulative contribution rate was 71.99%. In addition， the 100 watermelon germplasms were divided into two groups based on the cluster analysis. The group I contained 3 wild watermelons， while the group II included 97 watermelon germplasms， most of which are cultivated watermelons. The results of this study indicate that the fruit related traits in watermelon germplasms have rich diversity， which will lay a basis for genetic improvement and breeding of fruits in watermelon.

Key words：Watermelon； Fruit traits； Variation coefficient； Diversity index

西瓜[Citrullus lanatus（Thunb.）Matsum. & Nakai]為世界十大水果之一，在植物分類學(xué)中屬于葫蘆科（Cucurbitaceae）西瓜屬（Citrullus）一年生蔓性草本植物，因其瓜瓤肉質(zhì)多汁，富含糖類、維生素及礦物質(zhì)等，并有清熱解暑、清涼止渴的作用，深受人們喜愛，在世界各地廣泛種植。中國(guó)作為西瓜生產(chǎn)和消費(fèi)第一大國(guó)[1]，從20世紀(jì)50年代開始進(jìn)行西瓜培育。利用最為直觀、最基礎(chǔ)的形態(tài)學(xué)方法對(duì)西瓜種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，有利于從整體上了解西瓜種質(zhì)資源的豐富程度，為育種工作者提供豐富的原始材料信息[2]。

西瓜果實(shí)品質(zhì)包括果實(shí)形狀、果實(shí)大小、果皮厚度、果皮顏色、果肉質(zhì)地、果肉顏色、 糖含量、類胡蘿卜素含量、香氣、風(fēng)味和營(yíng)養(yǎng)成分等性狀，這些性狀具有豐富的多樣性差異 [3-5]。Solmaz I等[6]根據(jù)國(guó)際植物新品種保護(hù)聯(lián)盟（UPOV）標(biāo)準(zhǔn)對(duì)134份土耳其西瓜種質(zhì)材料的56個(gè)質(zhì)量性狀的形態(tài)特性及與形態(tài)相關(guān)的性狀進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)不同種質(zhì)材料的形態(tài)性狀存在著較大差異。Park S W等[7]認(rèn)為，西瓜果皮性狀已經(jīng)影響到消費(fèi)者在市場(chǎng)上的偏好，是西瓜育種的一個(gè)重要性狀，并對(duì)包括果皮顏色、果皮覆紋形狀、果實(shí)形狀等西瓜表皮性狀的遺傳機(jī)制做了相關(guān)研究。趙衛(wèi)星等[8]對(duì)國(guó)內(nèi)56個(gè)主栽品種的7個(gè)果實(shí)性狀進(jìn)行變異性、主成分和聚類分析，發(fā)現(xiàn)單果質(zhì)量、果皮厚度、中心糖含量和邊糖含量這4個(gè)主要指標(biāo)對(duì)西瓜果實(shí)品質(zhì)影響較大，在育種過程中對(duì)這4個(gè)指標(biāo)進(jìn)行選擇有利于加速新品種的選育和改良。潘存祥等[9]采用變異系數(shù)、多樣性指數(shù)和聚類分析等方法，對(duì)國(guó)內(nèi)外783份西瓜種質(zhì)資源的24個(gè)表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性研究，結(jié)果表明，西瓜種質(zhì)資源表型性狀的變異程度和多樣性指數(shù)較高，具有豐富的變異程度和多樣性。紀(jì)海波[10]以768份西瓜種質(zhì)資源為材料，運(yùn)用多樣性分析、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析等方法，對(duì)11個(gè)質(zhì)量性狀和13個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行了較全面的研究，為西瓜種質(zhì)資源的收集和利用奠定基礎(chǔ)。尚建立等[11]對(duì)國(guó)家西甜瓜種質(zhì)資源中期庫西瓜種質(zhì)資源的9個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并參照國(guó)際植物新品種保護(hù)聯(lián)盟（UPOV）標(biāo)準(zhǔn)，結(jié)合我國(guó)西瓜種質(zhì)資源描述評(píng)價(jià)工作，對(duì)果實(shí)質(zhì)量等9個(gè)性狀進(jìn)行分級(jí)。

對(duì)西瓜果實(shí)品質(zhì)性狀的研究是西瓜育種工作中不可缺少的一環(huán)，良好的果實(shí)品質(zhì)不僅滿足人們視覺和味覺上的要求，也為農(nóng)民增收提供保障[12]。通過對(duì)現(xiàn)有的西瓜種質(zhì)材料進(jìn)行調(diào)查分析，了解其親本溯源或遺傳背景，有利于西瓜優(yōu)良基因的挖掘和品種改良[8]。因此，筆者對(duì)來源于全球不同地區(qū)的100份西瓜的5個(gè)果實(shí)品質(zhì)質(zhì)量性狀（果粉、果面光滑度、果皮覆紋形狀、果肉剖面、果肉質(zhì)地）和7個(gè)果實(shí)品質(zhì)數(shù)量性狀（果柄長(zhǎng)度、果實(shí)質(zhì)量、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果皮厚度、中心糖含量、邊糖含量）進(jìn)行了遺傳多樣性分析，旨在為控制西瓜果實(shí)品質(zhì)相關(guān)性狀的基因挖掘和西瓜種質(zhì)資源的遺傳改良提供重要線索。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為收集于世界各地的100份西瓜種質(zhì)資源，具體材料名稱及來源見表1，分別來源于亞洲（38份）、北美洲（34份）、非洲（20份）、歐洲（4份）、南美洲（4份）。這100份西瓜材料中，有94份屬于Citrullus lanatus var. lanatus，2份屬于Citrullus colocynthis，2份屬于Citrullus lanatus var. citroides和2份育種材料。

1.2 方法

試驗(yàn)在鄭州市毛莊綠園蔬菜生產(chǎn)基地進(jìn)行，西瓜種子經(jīng)溫湯浸種、催芽露白后于2017年2月11日播種于50孔穴盤，每個(gè)材料10株，待植株長(zhǎng)到2葉1心時(shí)定植于日光溫室中。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)材料定植5株，株距為0.45 m，雙蔓整枝，每株材料留1個(gè)果。常規(guī)栽培管理，開花期進(jìn)行人工授粉。

1.3 果實(shí)性狀調(diào)查

5月中旬陸續(xù)采收成熟的西瓜果實(shí)，參照《西瓜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[13]對(duì)西瓜材料的果實(shí)品質(zhì)相關(guān)性狀進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)。調(diào)查的性狀包括5個(gè)質(zhì)量性狀（果粉、果面光滑度、果皮覆紋形狀、果肉剖面、果肉質(zhì)地）和7個(gè)數(shù)量性狀（果柄長(zhǎng)度、果實(shí)質(zhì)量、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果皮厚度、中心糖含量、邊糖含量）。質(zhì)量性狀按照表2進(jìn)行分級(jí)，數(shù)量性狀利用電子秤（精確到0.01 kg）、直尺（精確到0.1 cm）、手持糖度儀進(jìn)行測(cè)量。

1.4 參數(shù)計(jì)算

對(duì)供試西瓜材料的質(zhì)量性狀進(jìn)行數(shù)量化賦值，并統(tǒng)計(jì)各性狀的頻率分布、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)。數(shù)量性狀在Excel中計(jì)算其最小值、最大值、極差、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)。

利用SPSS 22.0軟件，參照潘存祥等[9]多樣性指數(shù)計(jì)算方法，將數(shù)量性狀根據(jù)平均值（X）和標(biāo)準(zhǔn)差（S）分為10級(jí)，1級(jí)< X-2S，10 ≥ X+2S，中間每級(jí)相差0.5S。統(tǒng)計(jì)該性狀每級(jí)出現(xiàn)的頻率，采用Shannon-Weaver多樣性指數(shù)（H）來衡量性狀遺傳多樣性，其計(jì)算公式為：H=-∑Piln Pi（i=1，2，3...），Pi為頻率，ln為自然對(duì)數(shù)。利用DPS V 7.05將表型性狀轉(zhuǎn)化成遺傳矩陣，然后導(dǎo)入MEGA 6.0，對(duì)100份西瓜種質(zhì)材料進(jìn)行UPGMA聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實(shí)性狀的變異統(tǒng)計(jì)分析

2.1.1 果實(shí)質(zhì)量性狀頻率統(tǒng)計(jì) 對(duì)100份西瓜種質(zhì)材料的5個(gè)果實(shí)質(zhì)量性狀按照表2進(jìn)行賦值分級(jí)，并計(jì)算頻率分布（表3）。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在100份供試材料中，果實(shí)表面有果粉的占71%，無果粉的占29%；果面光滑度主要以光滑為主（86%），果面出現(xiàn)瘤、溝、棱所占的比例較少，為14%。果面光滑度是影響果實(shí)外觀品質(zhì)的重要因素之一，果面瘤、溝、棱等性狀的出現(xiàn)，除了受基因調(diào)控以外，溫度、光照和濕度等環(huán)境因素的改變也會(huì)很大程度上影響果面的光滑度；果皮覆紋形狀中，網(wǎng)條占45%，齒條占22%，條帶占29%。這3種類型是西瓜比較常見的覆紋形狀，黑皮西瓜的果皮表面常表現(xiàn)為無覆紋，而放射條和斑點(diǎn)主要在野生、半野生西瓜中較為常見；果肉剖面均勻所占的比例最大，為55%，纖維塊占40%；果肉質(zhì)地主要以酥脆為主，為78%。果肉剖面均勻一致、口感酥脆的果實(shí)更受消費(fèi)者歡迎。

2.1.2 果實(shí)性狀變異分析 以100份供試西瓜種質(zhì)為材料，對(duì)12個(gè)果實(shí)性狀指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（表4），代號(hào)A～E為質(zhì)量性狀，F(xiàn)～L為數(shù)量性狀。結(jié)果表明，這些性狀的多樣性指數(shù)變化范圍為0.44～2.06。其中果實(shí)質(zhì)量的多樣性指數(shù)最大，為2.06；果面光滑度的多樣性指數(shù)最小，為0.44；其他性狀的多樣性指數(shù)介于二者之間。另外，數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)高于質(zhì)量性狀，這說明西瓜數(shù)量性狀的變異范圍更廣。西瓜性狀的變異頻率是性狀多樣性的數(shù)量化體現(xiàn)，變異系數(shù)越大，在優(yōu)異資源中的選擇余地就越大[14]。本試驗(yàn)中，果肉剖面的變異系數(shù)最大，為71.13%，果實(shí)橫徑的變異系數(shù)最小，為16.37%。

2.2 果實(shí)性狀主成分分析

由于各個(gè)性狀之間存在一定的相互關(guān)聯(lián)，因此難以分析單個(gè)性狀因子在表型性狀構(gòu)成中的作用[15]。主成分分析可將相關(guān)的多個(gè)性狀指標(biāo)在不損失或很少損失的情況下，歸納為數(shù)量較少且彼此相互獨(dú)立的因子[16]。筆者對(duì)西瓜12個(gè)果實(shí)性狀進(jìn)行主成分分析，以特征值大于1為標(biāo)準(zhǔn)，將12個(gè)果實(shí)性狀歸納為3個(gè)主成分。這3個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為71.99%，代表了果實(shí)性狀的主要遺傳信息。由表5可知，第1主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率最大，為34.00%。12個(gè)果實(shí)性狀的載荷符號(hào)都為正且全部跟西瓜果實(shí)相關(guān)，因此可稱為果實(shí)因子，這些果實(shí)因子共同影響西瓜果實(shí)品質(zhì)；第2主成分的貢獻(xiàn)率為24.53%，載荷符號(hào)為正的性狀有果粉、果面光滑度、果皮覆紋形狀、果肉剖面和果肉質(zhì)地，這5個(gè)性狀是果實(shí)的品質(zhì)性狀，因此稱為果實(shí)品質(zhì)因子；第3主成分的貢獻(xiàn)率為13.46%，載荷符號(hào)為負(fù)的性狀有果皮覆紋形狀、中心糖含量和邊糖含量。這說明在果粉、果面光滑度、果肉剖面、果肉質(zhì)地、果柄長(zhǎng)度、果實(shí)質(zhì)量、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑和果皮厚度等性狀相對(duì)適宜的情況下，即使不考慮果皮覆紋性狀對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響，中心糖含量和邊糖含量的降低也會(huì)影響西瓜果實(shí)的整體品質(zhì)。

2.3 果實(shí)性狀聚類分析

以西瓜12個(gè)果實(shí)性狀數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，利用UPGMA法對(duì)100份西瓜種質(zhì)材料進(jìn)行聚類。由圖1可知，100份西瓜種質(zhì)材料可分為2大類群。類群Ⅰ包括1、53、78共3個(gè)材料，這3個(gè)材料中，1和53屬于C. colocynthis，78屬于C. lanatus var. citroides；此類群屬于野生種西瓜，均表現(xiàn)為果實(shí)小且極硬，果肉顏色為綠白色，味極苦，不可食用。類群Ⅱ包括97份材料，其中94份屬于C. lanatus var. lanatus，1份屬于C. lanatus var. citorides和2份育種材料（表1）；此類群絕大部分都屬于栽培種西瓜，該類群果肉質(zhì)地酥脆，中心糖含量在5%～10%之間，果肉顏色大多為紅色，果皮覆紋形狀和果實(shí)質(zhì)量變化豐富，絕大部分果實(shí)可食用。

從地理來源上看，類群Ⅰ的3個(gè)材料中，1和78來自非洲，53來自歐洲。類群Ⅱ的97份材料中，有38份材料來源于亞洲，18份來源于非洲，4份來源于南美洲，3份來源于歐洲，3份來源于北美洲。由圖1可知，來源不同的西瓜材料在同一簇群中是相互交織在一起的，并未按照來源地域區(qū)分開來，這暗示西瓜材料間的親緣關(guān)系與其地理來源可能并無顯著相關(guān)性。當(dāng)然這也可能是由于地理環(huán)境的改變導(dǎo)致的表型差異。進(jìn)一步結(jié)合SNP、SSR等分子標(biāo)記研究可以更準(zhǔn)確地探索西瓜種質(zhì)間的親緣關(guān)系。

3 討 論

表型性狀變異系數(shù)反映了某一性狀數(shù)據(jù)的離散程度，變異系數(shù)越大，則表明該性狀的變異程度就越大[9]。筆者通過對(duì)來源不同的100份西瓜種質(zhì)材料的12個(gè)果實(shí)品質(zhì)相關(guān)性狀進(jìn)行調(diào)查分析，發(fā)現(xiàn)所有性狀的變異系數(shù)都大于10%，說明西瓜果實(shí)品質(zhì)具有豐富的變異度。尚建立等[11]分析結(jié)果表明，果實(shí)質(zhì)量、果實(shí)長(zhǎng)度、果實(shí)寬度、果皮厚度和中心糖含量的變異系數(shù)分別為43.0%、23.1%、15.5%、30.1%和22.5%。紀(jì)海波等[10]研究中的果皮斑紋性狀、單果質(zhì)量、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果皮厚度和果實(shí)質(zhì)地的變異系數(shù)分別為37.72%、52.63%、21.43%、17.47%和33.55%。郭祿芹等[17]研究發(fā)現(xiàn)，邊糖含量的變異系數(shù)最大，為90.73%，中心糖含量、果柄長(zhǎng)度、果實(shí)質(zhì)量、果皮厚度的變異系數(shù)分別為88.52%、58.68%、49.84%和36.54%。從總體上看，本研究結(jié)論與前人研究較為一致，均表明西瓜種質(zhì)資源表型性狀的變異程度較高。

西瓜果實(shí)品質(zhì)包含的相關(guān)性狀個(gè)數(shù)較多，這些性狀既有數(shù)量性狀又有質(zhì)量性狀，且各性狀之間又相互關(guān)聯(lián)，使得育種工作難度加大[18]。主成分分析將較多的變量綜合為少數(shù)幾個(gè)公共因子，從而減少數(shù)據(jù)維度，以減少評(píng)價(jià)工作量。趙衛(wèi)星等[8]將7個(gè)西瓜果實(shí)性狀歸納為4個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率為93.94%。王志強(qiáng)等[19]將6個(gè)數(shù)量性狀綜合成為3個(gè)主成分，且這3個(gè)主成分構(gòu)成的信息可解釋總信息量的84.30%。朱子成等[12]的研究表明，前3個(gè)主成分特征值的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)87.84%，應(yīng)從單果質(zhì)量、可溶性固形物含量和果形指數(shù)等方面選育高產(chǎn)量、高品質(zhì)品種。筆者將12個(gè)果實(shí)性狀歸納為3個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)71.99%。這12個(gè)果實(shí)性狀與西瓜的果實(shí)品質(zhì)密切相關(guān)，且第1主成分中各性狀的載荷全部為正。因此在對(duì)西瓜某個(gè)果實(shí)品質(zhì)性狀進(jìn)行研究時(shí)，要綜合考慮這12個(gè)性狀間的相互作用。

聚類分析是將一個(gè)總體內(nèi)的各個(gè)元素，根據(jù)它們之間的相近程度進(jìn)行分類[10]。蘇玉環(huán)等[20]基于果實(shí)性狀的聚類分析，將供試材料分為4個(gè)類群。陳萍等[21]根據(jù)單果質(zhì)量、果皮厚度和含糖量，采用系統(tǒng)聚類法將119份西瓜種質(zhì)材料分為10類。潘存祥等[9]基于24個(gè)表型性狀，將供試西瓜在歐氏距離為25時(shí)聚為2類。紀(jì)海波等[10]在歐氏距離25時(shí)將768份西瓜種質(zhì)材料聚為2類。趙衛(wèi)星等[8]以綜合成分中主要因子為指標(biāo)進(jìn)行聚類分析，將56份西瓜品種分為4類。本研究的聚類結(jié)果將100份西瓜種質(zhì)材料分為野生西瓜（C. colocynthis）和栽培西瓜（C. lanatus）。ZHU等[22]采用32對(duì)SSR標(biāo)記將134份西瓜種質(zhì)材料聚為2類，一類包括C. lanatus var. citorides 和 C. colocynthis，另一類包括C. lanatus var. lanatus和C. colocynthis。筆者基于表型數(shù)據(jù)的UPGMA聚類結(jié)果與紀(jì)海波、潘存祥等的研究結(jié)果類似，與ZHU等[22]從分子角度分析UPGMA的聚類結(jié)果基本一致。通過對(duì)西瓜種質(zhì)材料表型性狀的差異化進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，了解材料間豐富的形態(tài)多樣性，將為西瓜分子標(biāo)記輔助選擇及基因定位等提供基礎(chǔ)，進(jìn)而促進(jìn)西瓜的新品種選育及遺傳改良。

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