土壤水分脅迫對(duì)多花黃精光合作用及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

唐婧文，梁文斌，鄒 輝，陳雪妮

（1.深圳市中國科學(xué)院仙湖植物園，廣東 深圳 518004；2.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長沙 410004；3.新化縣頤樸源黃精科技有限公司，湖南 婁底 417600）

多花黃精Polygonatum cyrtonema為百合科Liliaceae 多年生藥用草本，其塊狀莖具有降血糖血脂、保護(hù)心血管系統(tǒng)、增強(qiáng)免疫力、抗衰老、抗病原微生物、抗病毒、抗腫瘤等功效[1]。近年來，隨著人們對(duì)多花黃精應(yīng)用研究的不斷深入，其藥用價(jià)值和保健價(jià)值越來越被重視，除藥用外，多花黃精還可加工成蜜餞、保健酒、飲片、飼料添加劑等，市場需求量與日俱增，但資源量少，尤其是目前多花黃精野生資源銳減，導(dǎo)致市場上多花黃精原材料嚴(yán)重短缺，影響了多花黃精產(chǎn)品的開發(fā)與生產(chǎn)。目前人工種植不成規(guī)模，資源匱乏問題已經(jīng)成為多花黃精產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸。因此，大力開展多花黃精的規(guī)范化種植及栽培技術(shù)研究是解決多花黃精資源匱乏問題的有效途徑。

水分是植物生長過程中的關(guān)鍵因子，適宜的水分是植物生長良好的必備條件。光合作用是植物維持生命活動(dòng)的重要過程，其強(qiáng)弱與植物生長及抗逆性密切相關(guān)，水分脅迫對(duì)植物光合作用的影響可以通過分析葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)進(jìn)行研究，植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化可以準(zhǔn)確地衡量植物光合潛能的高低和受傷害程度[2]。目前，國內(nèi)外關(guān)于運(yùn)用葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及光合參數(shù)的變化來研究土壤水分脅迫對(duì)植物影響的報(bào)道較多[3-6]，但有關(guān)多花黃精對(duì)水分脅迫的響應(yīng)研究尚未發(fā)現(xiàn)有報(bào)道。多花黃精的研究主要涉及林下栽培技術(shù)[7-8]，何鵬程[9]研究發(fā)現(xiàn)，多花黃精忌旱忌澇，適宜的土壤含水量對(duì)其良好生長具有重要意義。在實(shí)際生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)，春季多雨水，種植地常因積水而導(dǎo)致多花黃精根狀莖腐爛，但土壤過度干旱也會(huì)導(dǎo)致多花黃精生長受阻，即土壤含水量會(huì)影響多花黃精根狀莖的產(chǎn)量。因此，研究適合多花黃精生長和物質(zhì)積累的土壤含水量對(duì)提高多花黃精產(chǎn)量具有重要意義。本研究通過盆栽控水試驗(yàn)研究了多花黃精在不同土壤水分脅迫下葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化以及光合參數(shù)的變化，以期探索多花黃精生長所需的合適土壤含水量，為多花黃精規(guī)?；斯ぴ耘嗵峁├碚撝笇?dǎo)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料是來自湖南省婁底市新化縣槎溪鎮(zhèn)油坪村多花黃精種植基地的多花黃精種子繁育的3年生苗。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2017年5月進(jìn)行土壤干旱脅迫，選擇生長健壯、長勢較一致的盆栽試驗(yàn)苗進(jìn)行控水處理，充分灌溉盆土，使其含水量相同，停止灌溉后等其自然落干，通過土壤水分測定儀（恒美HM-S）測定盆土含水量，待土壤水分降至試驗(yàn)所需的干旱脅迫程度后，每天傍晚用電子計(jì)價(jià)秤（神特 ASC，正常載量50 kg，感知重量0.001 kg）稱質(zhì)量，控制土壤含水量于相應(yīng)的干旱脅迫程度范圍內(nèi)，處理見表1，每個(gè)處理15 盆苗，連續(xù)控水45 d。

1.3 葉綠素含量的測定

分別于控水0（控水前）、9、18、27、36、45 d 后采葉樣，重度水淹植株在脅迫14 d 后死亡，中度水淹植株在脅迫33 d 后死亡。參照王學(xué)奎[10]的方法，取0.5 g 樣品，用95%乙醇提取，使用紫外分光光度計(jì)（UV5100B）測定665 nm、649 nm波長下的A 值（吸光度）。

1.4 熒光參數(shù)的測定

水淹脅迫組控水10 d、干旱脅迫組控水30 d 后，采用德國WALZ 公司MINI-PAM（超便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x）于8:00—12:00 測定熒光參數(shù)，暗反應(yīng)20 min 后進(jìn)行飽和光強(qiáng)處理，測定F0（初始熒光）、Fm（最大熒光）、Yield（PS Ⅱ總的光化學(xué)量子產(chǎn)量）、Fv/Fm（PS Ⅱ的原初轉(zhuǎn)換效率）以及 qP （光化學(xué)淬滅系數(shù)）和qN（非光化學(xué)淬滅系數(shù)）。每個(gè)處理測定3 株，每株選擇3 片生長完好的中部葉片。

表1 控水處理試驗(yàn)Table1 Water control experiments

1.5 光合參數(shù)的測定

水淹脅迫組控水10 d、干旱脅迫組控水30 d 后，采用Li-6400XT（Li-Cor，美國），測定不同水分脅迫下多花黃精葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等光合參數(shù)對(duì)光合有效輻射PAR（0～600 μmol·m-2s-1）的響應(yīng)曲線，每個(gè)處理測定3 株，每株選擇3 片生長完好的中部葉片。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2016 處理數(shù)據(jù)和制作圖表，運(yùn)用SPSS18.0 做方差分析、Duncan 多重比較和相關(guān)性分析（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對(duì)葉綠素含量的影響

2.1.1 水淹脅迫對(duì)葉綠素含量的影響

葉綠素是植物葉片進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量的高低反映出葉片的光合能力和植物的生長狀況。水淹脅迫對(duì)多花黃精葉綠素含量的影響結(jié)果見圖1。如圖1-A、1-B 所示，隨著脅迫時(shí)間的延長，多花黃精的葉綠素a 和葉綠素b 的含量均呈下降的趨勢，而葉綠素a 與葉綠素b 的比值呈現(xiàn)升高的趨勢，說明葉綠素b 的降解速率快于葉綠素a。水淹脅迫45 d 后，CK、W1、W2、W3植株葉綠素a 含量減少百分比分別為16.85%、38.80%、48.83%、52.78%，葉綠素b 含量減少百分比分別為23.12%、43.48%、56.13%、62.67%。CK 葉綠素a 和葉綠素b 的含量下降較緩慢，在受到重度水淹（W3）脅迫后，多花黃精的葉綠素a和葉綠素b 的含量均顯著下降。

葉綠素a/b 值隨脅迫程度的加強(qiáng)而升高。CK葉綠素a/b 值變化不顯著，W3 葉綠素a/b 值隨脅迫時(shí)間的增長而顯著升高，W1 和W2 的葉綠素a/b 值變化均呈先降低后上升的趨勢（圖1-C）。

2.1.2 干旱脅迫對(duì)葉綠素含量的影響

干旱脅迫對(duì)多花黃精葉綠素含量的影響結(jié)果見圖2。如圖2-A 所示，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長和脅迫程度的加強(qiáng)，多花黃精的葉綠素a 和葉綠素b的含量均呈下降的趨勢。CK 與D1 植株的葉綠素a含量下降幅度較小，D3 葉綠素a 在脅迫18 d 后下降幅度較大。干旱脅迫45 d 后，D1、D2、D3 葉綠素a 含量下降百分比分別為20.86%、38.93%、47.09%，CK 葉綠素a 含量下降了16.85%。

CK 與D1 的葉綠素b 含量下降較緩慢，D2 在27 d 前下降緩慢，27 d 后下降幅度增大，D3 葉綠素b 含量一直在較大幅度地下降。D1、D2、D3 葉綠素b 含量下降百分比依次為27.10%、47.07%、55.70%，CK 葉綠素b 含量下降了23.12%。這表明水分脅迫會(huì)導(dǎo)致多花黃精葉綠素的降解，且降解程度隨著脅迫時(shí)間的延長或脅迫程度的加強(qiáng)而增大（圖2-B）。

圖1 水淹脅迫下葉綠素含量的變化Fig.1 Changes of chlorophyll contents under waterlogging stress with different time

葉綠素a/b 值隨脅迫時(shí)間的延長而增大。CK的葉綠素a/b 值略微上升，變化不明顯，脅迫45 d后，兩組a/b 值分別僅增加了6.6%、2.2%；脅迫9 d 前，D2 和D3 葉綠素a/b 值大幅度增加，9 d 后上升較緩慢，18 d 后D2 仍保持緩慢增長的趨勢，D3 的上升幅度卻明顯增大（圖2-C）。

2.2 水分脅迫對(duì)多花黃精F0、Fm、Fv/ Fm、Yield等熒光參數(shù)的影響

圖2 干旱脅迫下葉綠素含量的變化Fig.2 Changes of chlorophyll contents under drought stress with different days

初始熒光F0又稱最小熒光，是指PS Ⅱ反應(yīng)中心處于完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量，PS Ⅱ天線色素的熱耗散常導(dǎo)致F0降低，而PS Ⅱ反應(yīng)中心的破壞或可逆失活則能引起F0的增加[11]。水分脅迫下多花黃精葉綠素?zé)晒鈪?shù)的方差分析和多重比較結(jié)果見表2。由表2可知，與CK 相比，各處理組的F0值均有所上升，W3 上升幅度最大，上升了79.6%，W1、W2 分別上升了13.8%、25.0%，D3、D2 上升了32.9%、15.8%，D1 與CK 近似相等，說明水分脅迫會(huì)使PS Ⅱ反應(yīng)中心受損。在試驗(yàn)中，脅迫程度相同時(shí)，水淹脅迫對(duì)多花黃精F0的影響較大，輕度干旱對(duì)多花黃精F0無明顯影響。

最大熒光Fm是指PS Ⅱ反應(yīng)中心完全關(guān)閉時(shí)熒光的產(chǎn)量，反映了PS Ⅱ電子傳遞情況，其值的降低是光抑制的特征。與CK 相比，各處理的Fm值均略微下降，D3 下降幅度最大，為11.2%，W1 下降幅度最小，僅為0.8%，其他組降低幅度在4 ～11%之間（表2），說明水分脅迫抑制了多花黃精PS Ⅱ原初光化學(xué)活性。

Fv/Fm反映了PS Ⅱ的光能轉(zhuǎn)換效率，被認(rèn)為是植物是否發(fā)生光抑制最明顯的特征，當(dāng)植物受到脅迫時(shí)，該指標(biāo)會(huì)明顯下降[12]。與CK 相比，干旱和水淹處理均導(dǎo)致了Fv/Fm值降低，其中W3下降最多，為20.5%，D1 下降最少，為1.2%，各處理組下降程度表現(xiàn)為W3 ＞D3 ＞W(wǎng)2 ＞D2 ＞W(wǎng)1 ＞D1。Fv/Fm值的降低說明水分脅迫使PS Ⅱ原初光化學(xué)活性受到抑制，降低得越多，抑制程度越大，表明植物受到的傷害越大。

Yield 為PS Ⅱ的有效量子產(chǎn)量，能夠反映PS Ⅱ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率，用來衡量植物光合電子傳遞的量子產(chǎn)量，可以作為植物葉片光合電子傳遞速率快慢的相對(duì)指標(biāo)[13]。由表2可知，Yield 的下降幅度隨著干旱脅迫程度的加強(qiáng)而增大，D1、D2、D3 降幅分別為7.2%、19.9%、44.7%，對(duì)Yield 值的影響不明顯，重度干旱導(dǎo)致Yield 值大幅下降；水淹脅迫各處理組的Yield 值下降明顯，W1、W2、W3 降幅分別為15.7%、46.1%、53.0%。Yield 的下降說明PS Ⅱ反應(yīng)中心開放比例的降低，葉片PS Ⅱ電子傳遞的能力受到了抑制，表示水分脅迫對(duì)多花黃精的光合作用影響顯著。

表2 水分脅迫下多花黃精葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的方差分析和多重比較結(jié)果?Table2 Variance analyses and multiple comparisons of kinetic parameters of chlorophyll fluorescence under different water stress

2.3 水分脅迫對(duì)多花黃精熒光淬滅的影響

熒光淬滅包括光化學(xué)淬滅qP 和非光化學(xué)淬滅qN。光化學(xué)淬滅表示PS Ⅱ天線色素吸收的光能用于暗反應(yīng)固定能量的部分，其值越高表示PSII 的電子傳遞活性越大，光能中轉(zhuǎn)變?yōu)榛顫娀瘜W(xué)能的能量越多，植物對(duì)光能的利用效率也越高[14]。如圖3-A 所示，qP 隨著脅迫程度的加強(qiáng)而降低，W3、W2、W1 分別下降了43.0%、35.6%、9.6%，D3、D2 分別下降了28.4%、7.3%，W3、W2、D3 與CK 的qP 值差異顯著。qP 值降低表明水分脅迫對(duì)多花黃精光反應(yīng)中心造成了傷害，脅迫程度越大對(duì)植株的傷害越大。

非光化學(xué)淬滅是PS Ⅱ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞，以熱形式耗散掉的光能部分，其值大小表示光合機(jī)構(gòu)的損傷程度[15]。圖3表明，水分脅迫使qN 值增大，CK 與各處理均存在顯著差異，但水淹脅迫組間差異、干旱脅迫組間差異均不明顯，qN 升幅在11.5%～15.4%之間（圖3-B）。

圖3 水分脅迫對(duì)多花黃精熒光淬滅的影響Fig.3 Effects of water stress on fluorescence quenching of P.cyrtonema

2.4 水分脅迫下多花黃精Pn、Gs、Ci、Tr 對(duì)光合有效輻射PAR 的響應(yīng)

2.4.1 凈光合速率

水分脅迫下多花黃精Pn對(duì)PAR 的響應(yīng)見圖4。如圖4所示，多花黃精凈光合速率（Pn）隨著PAR的加強(qiáng)所表現(xiàn)的變化趨勢為先增大再逐漸趨于穩(wěn)定狀態(tài)最后下降。當(dāng)PAR 在0 ～200 μmol·m-2s-1之間時(shí)，Pn隨PAR 的加強(qiáng)而迅速上升，當(dāng)PAR 在200 ～400 μmol·m-2s-1之 間 時(shí)Pn上 升 緩 慢，當(dāng)PAR 超 過400 μmol·m-2s-1時(shí)Pn下 降，這 說 明 適宜范圍的PAR 能促進(jìn)植株進(jìn)行光合作用，而過高的PAR 會(huì)導(dǎo)致植株產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象。水淹脅迫下，多花黃精的凈光合速率受到明顯抑制，抑制程度隨著脅迫程度的加強(qiáng)而增大，W3 的最大凈光合速率比CK 低70.04%，光合抑制程度最強(qiáng)。干旱脅迫對(duì)多花黃精的凈光合速率有一定影響，D1 受到影響最小，其最大凈光合速率比CK 低2.50%；D3 受到影響最大，其最大凈光合速率比CK 低34.47%。

2.4.2 氣孔導(dǎo)度

圖4 不同水分條件下多花黃精Pn 對(duì)PAR 的響應(yīng)Fig.4 Responses of Pn to PAR in P.cyrtonema under different water conditions

在水分脅迫下，氣孔導(dǎo)度（Gs）的下降會(huì)導(dǎo)致植株P(guān)n和Tr（蒸騰速率）的下降，Gs能準(zhǔn)確地指示出植物受到水分脅迫的程度。水分脅迫下多花黃精Gs對(duì)PAR 的響應(yīng)見圖5。如圖5所示，水淹脅迫下，CK、W2、W3 的Gs隨PAR 的增強(qiáng)呈上升趨勢，W2 一直維持在較高水平，W1 在PAR低于350 μmol·m-2s-1時(shí)高于CK，W3s一直處于較低水平；干旱脅迫下，CK、D2、D3 的Gs隨PAR的增強(qiáng)呈顯著上升趨勢，D1 先升后降且變化趨勢較平緩，CK、D1 的Gs一直維持在較高水平，D3一直處于較低水平（圖5）。

圖5 不同水分條件下多花黃精Gs 對(duì)PAR 的響應(yīng)Fig.5 Responses of Gs to PAR in P.cyrtonema under different water conditions

2.4.3 胞間CO2濃度

胞間CO2濃度（Ci）的變化可以作為植物光合作用強(qiáng)弱的指標(biāo)之一。水分脅迫下多花黃精Ci對(duì)PAR 的響應(yīng)見圖6。由圖6可知，水分脅迫會(huì)導(dǎo)致多花黃精Ci下降，脅迫程度越大Ci下降越明顯；Ci隨著光合有效輻射的增加呈先下降后上升的趨勢。當(dāng)PAR 在0 ～100 μmol·m-2s-1之間時(shí)，各處理Ci下降幅度較大，其中CK 下降最少，下降了12.72%。水淹脅迫下，W1、W2、W3 分別下降了24.9%、29.5%、26.25%；干旱脅迫下，D1、D2、D3 分別下降了15.92%、17.66%、32.76%。當(dāng)PAR 在100 ～500 μmol·m-2s-1之間時(shí)，各處理Ci變化較平穩(wěn)；當(dāng)PAR 大于500 μmol·m-2s-1時(shí)，各處理Ci有一定幅度的上升，其中CK 和D1 上升幅度較為明顯。

圖6 不同水分條件下多花黃精Ci 對(duì)PAR 的響應(yīng)Fig.6 Responses of Ci to PAR in P.cyrtonema under different water conditions

2.4.4 蒸騰速率

蒸騰作用在植物水分關(guān)系中起主導(dǎo)作用，是植物連接土壤與大氣的重要環(huán)節(jié)，蒸騰速率（Tr）不僅能反映植物調(diào)節(jié)自身水分耗散能力及適應(yīng)干旱環(huán)境的能力[16]，也能反映植物的生命活動(dòng)狀況。植物水分狀況是影響植物蒸騰作用的重要因素。由圖7可知，多花黃精的Pn隨著PAR 的增加呈上升趨勢，且與Gs的變化趨勢較一致。水淹脅迫下，W2 的Pn最大，W1 先升后降且變化較平緩，W3緩慢上升但一直處于較低水平（圖7）；干旱脅迫下，CK、D2 的Pn隨PAR 的增強(qiáng)呈顯著上升趨勢，D1 先升后降且變化趨勢較平緩，CK、D1 一直維持在較高水平，D3 一直處于較低水平（圖7）。D3 的蒸騰速率最小，這有助于多花黃精在極度干旱條件下減少水分喪失；而W2 的蒸騰速率最大，則是植株為了散失組織中多余的水分，這些可能是多花黃精對(duì)土壤水分脅迫的生理適應(yīng)。

3 討 論

3.1 水分脅迫對(duì)多花黃精葉綠素含量的影響

圖7 不同水分條件下多花黃精Tr 對(duì)PAR 的響應(yīng)Fig.7 Responses of Tr to PAR in P.cyrtonema under different water conditions

葉綠素是與光合作用有關(guān)的最重要的色素，其含量標(biāo)志著該生命體光合能力的強(qiáng)弱。一般情況下，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物葉片失水，進(jìn)而抑制葉綠素的生物合成，并促進(jìn)已合成的葉綠素分解，使葉片葉綠素含量下降，從而影響植株的光合作用[17-19]。但也有研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫會(huì)使植物葉綠素含量增加，可能是因?yàn)楦珊得{迫使葉片含水量降低，葉片擴(kuò)展生長受阻，葉片單位面積的葉綠素含量升高[20]。這兩種不同的研究結(jié)果表明植物處于逆境時(shí)的葉綠素含量變化趨勢可能與植物本身的耐旱性有關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，多花黃精葉綠素a、葉綠素b 含量均隨著脅迫強(qiáng)度的增加和脅迫時(shí)間的延長而逐漸下降，葉綠素a/b 比值隨著脅迫時(shí)間的延長而升高，且三項(xiàng)指標(biāo)均與土壤含水量呈極顯著的線性關(guān)系，這與張金政等[17]、梁文斌等[18]的研究結(jié)果一致。水淹脅迫時(shí)，多花黃精的葉綠素含量顯著下降，說明水淹脅迫對(duì)多花黃精的傷害明顯。當(dāng)土壤含水量為20%時(shí)，多花黃精葉綠素含量顯著下降，而當(dāng)土壤含水量分別為80%和60%時(shí)，葉綠素含量隨著處理時(shí)間的延長變化均不明顯，說明當(dāng)土壤含水量在60%～80%之間時(shí)，較適合多花黃精生長。

3.2 水分脅迫對(duì)多花黃精葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫下多花黃精葉綠素?zé)晒鈪?shù)F0隨著脅迫程度的加強(qiáng)而上升，F(xiàn)v/Fm則下降。F0上升說明多花黃精葉片PS Ⅱ天線色素吸收的能量流向光化學(xué)的部分減少，以熱耗散和熒光形式散失的能量增加；Fv/Fm反映了PS Ⅱ反應(yīng)中心光能轉(zhuǎn)換效率的高低，F(xiàn)v/Fm下降說明多花黃精PS Ⅱ原初光能轉(zhuǎn)化效率降低，表明水分脅迫使多花黃精PS Ⅱ潛在活性受損，光合作用原初反應(yīng)過程受抑制，這與張鋒等[21]、黃艷萍等人[12]的研究結(jié)果一致。在本研究中，各脅迫植株與CK 植株相比，輕度干旱的F0、Fm、Fv/Fm均無明顯變化，中度水淹、重度水淹、重度干旱植株的Fv/Fm下降明顯，說明當(dāng)土壤含水量在60%～80%之間時(shí)適合多花黃精生長，而水淹不利于多花黃精生長，這可能是因?yàn)橥寥浪诌^多會(huì)影響多花黃精根的呼吸作用甚至導(dǎo)致根狀莖和根的腐爛。

正常情況下葉綠素吸收的光能主要通過光合電子傳遞、葉綠素?zé)晒獍l(fā)射和熱耗散3 種途徑來消耗。qP 表示吸收的光能用于光合作用的部分，qN 表示熱耗散的能力及光合機(jī)構(gòu)的損傷程度，當(dāng)PS Ⅱ反應(yīng)中心天線色素吸收了過量的光能，若不能及時(shí)耗散將使光合機(jī)構(gòu)失活或破壞，故qN 是植物的一種自我保護(hù)機(jī)制，對(duì)光合機(jī)構(gòu)起一定的保護(hù)作用[22]。Yield 表示植物的光能轉(zhuǎn)化效率，Yield越小則表明植物形成的光合產(chǎn)物越少。本研究表明，水分脅迫下多花黃精的Yield、qP 值下降，qN 值明顯上升，即植物吸收的光能所用來轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的部分減少，這說明水分脅迫對(duì)多花黃精的光反應(yīng)系統(tǒng)造成了傷害，但多花黃精能通過自身保護(hù)機(jī)制，將過量的光能通過非光化學(xué)過程以熱量的形式散失，從而緩解逆境傷害。這與齊華等[23]的研究結(jié)果相一致。

3.3 水分脅迫對(duì)多花黃精光合參數(shù)的影響

許多研究表明，植物在受到脅迫時(shí)光合作用受阻，凈光合速率降低[24-25]；但褚建民等人[4]的研究發(fā)現(xiàn)，輕度的水分脅迫能使歐李幼苗的光合生理指標(biāo)達(dá)到最佳水平。本研究結(jié)果表明，不同水分脅迫處理下，多花黃精的光合速率對(duì)光有效輻射的響應(yīng)不同。就總體變化趨勢而言，水分脅迫會(huì)抑制多花黃精的光合作用，脅迫程度越大，多花黃精的光合作用越弱，但輕度的干旱脅迫對(duì)植株的光合作用無明顯影響，中度干旱對(duì)植株凈光合速率的影響也較小，說明多花黃精有一定的耐旱性，這可能是因?yàn)橹仓甑母鶢钋o能儲(chǔ)存較多的水分，能在一定程度上抵御干旱。

水淹脅迫下多花黃精能通過提高蒸騰速率來耗散多余的水分，干旱脅迫下多花黃精則會(huì)通過降低蒸騰速率來防止水分散失，說明多花黃精可以通過控制蒸騰速率來抵抗逆境的傷害，這反映了植物對(duì)逆境有一定的生理適應(yīng)能力[26-27]。

許多學(xué)者的研究指出氣孔對(duì)水分脅迫較敏感，當(dāng)植物受到干旱脅迫時(shí)它會(huì)迅速作出反應(yīng)（部分關(guān)閉），以減少水分的耗散，與此同時(shí)也限制了CO2的供應(yīng)，進(jìn)而影響光合速率[28-29]。何炎紅等人[30]的研究表明，當(dāng)水分脅迫程度加劇時(shí)，植物葉片氣孔將會(huì)關(guān)閉，使光合作用受到明顯抑制。一般情況下，植物光合速率降低的因素可分為氣孔因素和非氣孔因素[31-32]，根據(jù)氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度的變化趨勢是否一致可以判斷凈光合速率下降的原因[33]，若氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度均降低則為氣孔因素，若氣孔導(dǎo)度降低而胞間CO2濃度升高或不變則為非氣孔因素。本研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，隨著脅迫程度的增加，多花黃精的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度均呈下降趨勢，說明此時(shí)是氣孔因素占主導(dǎo)；在水淹脅迫下，輕度水淹、重度水淹氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度均下降，說明此時(shí)限制多花黃精光合速率的主導(dǎo)因素是氣孔因素；而中度水淹的氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度變化趨勢不一致，且氣孔張開度、蒸騰速率均顯著高于其他處理，說明此時(shí)限制多花黃精光合速率是多方面因素綜合的結(jié)果。

4 結(jié) 論

本研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)土壤含水量在60%～80%之間時(shí)，多花黃精能夠正常生長。多花黃精在水分脅迫下有一定的自我保護(hù)機(jī)制，能在長時(shí)間的中度干旱脅迫和輕度水淹脅迫下保持生命活性，但光合作用會(huì)受到一定程度的抑制，這可能會(huì)影響多花黃精營養(yǎng)生長。在土壤重度干旱情況下，多花黃精葉綠素含量顯著下降，光合能力受到抑制；多花黃精對(duì)水淹敏感，不適宜在水淹條件下生長，長時(shí)間處在水分過多的土壤中會(huì)導(dǎo)致植株葉綠素含量下降，嚴(yán)重影響植株的光合作用能力，進(jìn)而阻礙多花黃精的生長，因此在種植多花黃精時(shí)既要注意施水，保持土壤較充足的水分，防止土壤干旱，也要考慮土壤的排水能力，避免土壤水分過多，或在多雨季節(jié)形成澇害。