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    北京房山4種常綠植物越冬期抗寒性比較

    2019-05-09 08:25:16王雅麗張潤(rùn)芳石俊華胡增輝冷平生
    關(guān)鍵詞:大葉黃楊女貞枇杷

    王雅麗,王 倩,張潤(rùn)芳,石俊華,胡增輝*,冷平生*

    (1.北京農(nóng)學(xué)院 園林學(xué)院,北京 102206;2.北京大墅綠化有限責(zé)任公司,北京 102206;3.北京現(xiàn)代汽車有限公司,北京 101300;4.國(guó)家林業(yè)和草原局 調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院,北京 100714)

    目前,在北京城市綠化中得到應(yīng)用的常綠闊葉樹種極少,為了篩選抗寒性強(qiáng)的常綠植物,于2002年在房山地區(qū)開始引種南方的枸骨(Ilexcornuta)、枇杷(Eriobotryajaponica)、女貞(Ligustrumcompactum)三種常綠闊葉植物,充分利用局部環(huán)境的小氣候,觀察越冬情況。經(jīng)過近14年的越冬觀測(cè),發(fā)現(xiàn)大部分均順利越冬存活,并能正常開花結(jié)實(shí),表現(xiàn)出良好的開發(fā)應(yīng)用潛力,但對(duì)于其在北京地區(qū)的抗寒適應(yīng)性缺乏系統(tǒng)了解。

    在南樹北引時(shí),冬季低溫是最主要限制因子,并且冬季氣候干燥、多風(fēng),對(duì)常綠樹種也帶來(lái)極大危害[1,2]。植物葉片的形態(tài)與生理生化特性能反映植物對(duì)低溫的適應(yīng)能力和自我調(diào)控能力,更能反映植物對(duì)低溫的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制[3,4]。大量研究表明,抗寒性強(qiáng)的植物,在低溫下葉片具有低電導(dǎo)率,高脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量等特征[5-7]。在本研究中,以大葉黃楊(Buxusmegistophylla)為參照,觀察女貞、枇杷、枸骨越冬期間表現(xiàn),并采集葉片,測(cè)定生理指標(biāo),分析抗寒性,為了解其耐寒能力和機(jī)制,以及在北方地區(qū)的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    試驗(yàn)地位于北京市房山區(qū)(北緯N39°43′29.61″,東經(jīng)E116°07′59.28″),屬暖溫帶半濕潤(rùn)半干旱大陸性季風(fēng)氣候區(qū),春季干旱多風(fēng)沙、冬季盛行干冷偏北風(fēng)。

    2002年將大葉黃楊,枸骨,枇杷,女貞移栽到試驗(yàn)地。越冬期間,大葉黃楊未采取防寒措施,女貞僅在2007—2009年對(duì)樹干與主枝進(jìn)行包扎防寒,枸骨采用塑料簡(jiǎn)易棚防寒,枇杷采用樹干與主枝包扎方式防寒。

    試驗(yàn)使用溫濕度自動(dòng)記錄儀(GGL-20型,深圳宇問加壹傳感系統(tǒng)有限公司)監(jiān)測(cè)氣溫。將儀器安裝在樹干1.5 m高處,自動(dòng)采集每天2:00、8:00、14:00、20:00的溫度,計(jì)算日平均溫度,同時(shí)測(cè)定日最低溫度,以空曠地為對(duì)照。

    在2015年11月至2016年3月期間,觀測(cè)4種植物越冬期間的生長(zhǎng)表現(xiàn),每月中旬拍照觀測(cè),同時(shí)采集成熟葉片(11月氣溫大幅度下降,因此加測(cè)1次),女貞和枇杷葉片在2、3月份失水干枯、脫落,未采樣。

    參照李合生的方法[8],采用烘干法稱重法測(cè)定相對(duì)含水量(RWC),采用電導(dǎo)儀法測(cè)定相對(duì)電導(dǎo)率,采用硫代巴比妥酸(TBA)法測(cè)定丙二醛(MDA)含量,采用酸性茚三酮法脯氨酸含量,采用蒽酮法測(cè)定可溶性糖含量,采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定可溶性蛋白含量。

    利用EXCEL軟件進(jìn)行繪圖,使用SPSS軟件進(jìn)行方差顯著性分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 試驗(yàn)地氣溫變化

    由圖1可知,11月下旬氣溫急劇下降,此后逐漸回升,種植地的平均溫度在12月份多在零度以上,最低氣溫多在-5 ℃以上,直至1月下旬,氣溫又急劇下降至全年最低點(diǎn),此后又快速回升,進(jìn)入2月份后多在零度以上,3月中旬后氣溫上升到10 ℃以上。種植地的平均氣溫與最低溫度均高于空曠地,小氣候特征明顯。

    圖1 2015年冬季氣溫變化Fig.1 The air temperature of the winter in 2015

    2.2 越冬期間4種植物的生長(zhǎng)表現(xiàn)

    如圖2所示,女貞葉片12月份開始出現(xiàn)凍斑,到1月份失水嚴(yán)重,2月份葉片全部干枯,大量脫落,至3月份僅少量干葉宿存。枇杷在1月份出現(xiàn)凍害癥狀,2月份凍害加重,葉緣失水干枯,到3月份整株葉片嚴(yán)重脫水,僅葉中心尚維持綠色。枸骨葉片基本維持綠色,在后期顏色出現(xiàn)輕微褐變。大葉黃楊在整個(gè)越冬期間生長(zhǎng)基本良好。

    2.3 越冬期間4種植物葉片含水量變化

    表1顯示了4種植物越冬期間葉片含水量的變化。在前期隨著溫度降低,含水量呈現(xiàn)下降趨勢(shì),后期溫度回升,含水量也相應(yīng)升高。在4種植物中,枸骨在越冬期間的葉片含水量最低,平均為54.95%,女貞的含水量最高,為65.03%。

    圖2 4種植物的越冬表現(xiàn)Fig.2 The performance of four plants during the overwintering period

    植物Plant含水量Water content/%2015.11.192015.11.282015.12.192016.01.192016.02.192016.03.19大葉黃楊B. megistophylla67.0?0.9aB65.7?2.7cA62.9?2.0bA59.4?3.7bcA56.6?4.2cA61.7?1.1bA枸骨I. cornuta59.4?0.4aD60.8?0.8aB55.1?3.3bB54.3?3.0bcA49.2?2.6dB50.9?0.7cdB枇杷E. japonica64.3?1.9aC53.9?4.6bC55.4?4.8bB56.7?4.0bA__女貞L. compactum69.3?0.3aA65.2?4.5abA64.7?0.6abA60.9?5.0bA__

    注:小寫字母表示在P<0.05水平上同一植物不同月份間存在顯著差異;大寫字母表示P<0.05水平上同一月份不同植物之間存在顯著差異。(表2-6同)

    Note: Different lowercase lettersindicate significant difference among different months for same plant at the level ofP<0.05. Different capital letters indicate significant differences among different plants for same month. The below is the same at the level ofP<0.05. The same as below.

    2.4 越冬期間4種植物葉片相對(duì)電導(dǎo)率變化

    從表2可以看出,在越冬期4種植物葉片相對(duì)電導(dǎo)率與氣溫變化趨勢(shì)一致,總體呈現(xiàn)出先降低后升高的規(guī)律。11月28日的突然降溫導(dǎo)致大葉黃楊、枸骨、女貞三種植物葉片電導(dǎo)率均迅速上升,而枇杷葉片電導(dǎo)率變化不大。在整個(gè)越冬期,大葉黃楊葉片電導(dǎo)率顯著低于其他3種植物。枸骨與枇杷在越冬初期,葉片電導(dǎo)率顯著高于女貞,到12月19日后則無(wú)明顯差異。

    2.5 越冬期間4種植物葉片MDA含量變化

    在越冬期,4種植物葉片MDA含量總體呈現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)(表3)。從11月19日到12月19日,4種植物MDA含量逐漸升高,且均在12月19日達(dá)到了最大,分別較11月19日增加1.27、1.63、1.41和1.60倍。女貞和枇杷葉片的MDA含量顯著高于大葉黃楊和枸骨。在2月份后,隨著溫度的回升,大葉黃楊和枸骨葉片MDA含量顯著下降。

    表2 越冬期4種植物葉片電導(dǎo)率變化Tab.2 Change of leaf electrical conductivities of four plants during the overwintering period

    表3 越冬期間4種植物葉片MDA含量變化Tab.3 Change of leaf MDA contents of four plants during the overwintering period

    2.6 越冬期間4種植物葉片脯氨酸含量變化

    由表4可以看出,4種植物葉片脯氨酸含量呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì),與氣溫的變化趨勢(shì)相似。大葉黃楊和枸骨葉片脯氨酸含量在1月19日達(dá)到最大,分別為11月19日的3.26和1.97倍,在3月19日又分別降低到11月19日的46.47%和100.70%。枇杷和女貞葉片脯氨酸含量在12月19日達(dá)到最大,分別為11月19日的1.52和1.48倍。

    表4 越冬期間4種植物葉片脯氨酸含量變化Tab.4 Change of leaf proline contents of four plants during the overwintering period

    2.7 越冬期間4種植物葉片可溶性糖含量變化

    4種植物葉片可溶性糖含量同樣表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)(表5)。大葉黃楊和女貞葉片可溶性糖含量的最大值出現(xiàn)在12月19日,分別為11月19日的1.77和2.68倍。枇杷和枸骨葉片可溶性糖含量在1月19日達(dá)到了最大,分別為11月19日的1.49和2.23倍。從總體上看,越冬期間大葉黃楊和枸骨葉片可溶性糖平均含量要高于枇杷和女貞。

    表5 越冬期間4種植物葉片可溶性糖變化Tab.5 Change of leaf soluble sugar contents of four plants during the overwintering period

    2.8 越冬期間4種植物葉片可溶性蛋白含量變化

    由表6可以看出,4種植物葉片可溶性蛋白含量在越冬期間的變化規(guī)律性不明顯,其共同的特點(diǎn)是在12月19日和1月19日溫度較低時(shí),表現(xiàn)出相對(duì)較高水平。

    表6 越冬期間4種植物葉片可溶性蛋白含量變化Tab.6 Change of leaf soluble protein contents of four plans during the overwintering period

    3 討論與結(jié)論

    在本研究中,在越冬期的4種常綠植物的表現(xiàn)存在較大差異。大葉黃楊對(duì)低溫的適應(yīng)性最強(qiáng),枸骨表現(xiàn)良好,枇杷受凍害較嚴(yán)重,女貞受凍害最嚴(yán)重。為了進(jìn)一步了解其越冬機(jī)制,試驗(yàn)測(cè)定了幾種越冬期間的生理指標(biāo)。

    4種植物在2、3月份受害癥狀最嚴(yán)重,特別是枇杷與女貞葉片干枯最明顯。1月下旬氣溫達(dá)最低值,2月份氣溫開始回升,植物生長(zhǎng)的小環(huán)境氣溫多在5 ℃以上,推斷此時(shí)植物葉片干枯脫落可能與生理干旱有關(guān)。在火棘(Pyracanthafortuneana)、桂花(Osmanthusfragrans)、廣玉蘭(Magnoliagrandiflora)中也發(fā)現(xiàn)了類似現(xiàn)象[9]。

    隨著冬季氣溫下降,4種植物的生理指標(biāo)均發(fā)生相應(yīng)變化。當(dāng)植物受到低溫脅迫時(shí),細(xì)胞膜透性增大,電導(dǎo)率增加[10,11]。在本試驗(yàn)中,4種植物葉片的電導(dǎo)率整體上與溫度呈現(xiàn)出相反的趨勢(shì),數(shù)值大小也與各自的越冬表現(xiàn)吻合。

    植物受低溫脅迫后,MDA含量越低,表明植物的抗寒能力越強(qiáng)[12]。在本試驗(yàn)中,女貞葉片MDA含量最高,且變化幅度最大,枇杷次之,但也表現(xiàn)出較高的含量和變化幅度,之后為枸骨,變化幅度最小為大葉黃楊,這與自然越冬表現(xiàn)的觀測(cè)結(jié)果一致。

    隨著越冬進(jìn)程,植物體內(nèi)的含水量會(huì)隨著溫度的降低而下降[13,14]。在本試驗(yàn)中,越冬期的植物葉片體內(nèi)含水量下降幅度在7.6%~10.4%之間,直至氣溫回升,仍保持在相對(duì)低的水平。

    冬季植物體內(nèi)的脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量隨著溫度的降低而升高,與抗寒性關(guān)系密切。在本試驗(yàn)中,4種植物葉片脯氨酸含量隨著溫度的降低而升高,由大到小排列為:大葉黃楊>枸骨>枇杷>女貞,在一定程度上反映了抗寒性強(qiáng)弱,與湯章誠(chéng)[16]、馮昌君等[17]得到結(jié)果一致。

    可溶性糖也能夠通過維持植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、調(diào)節(jié)滲透壓,對(duì)植物抵御低溫傷害起到了積極作用[12]。在本試驗(yàn)中,4種植物的可溶性糖含量均與溫度呈現(xiàn)出相反的趨勢(shì),大葉黃楊、枸骨葉片可溶性糖含量高于枇杷和女貞,也在一定程度上反映了抗寒性強(qiáng)弱。

    與可溶性糖相同,可溶性蛋白與植物抗寒的關(guān)系也已被證實(shí)[18-21]。在本試驗(yàn)中,4種植物葉片可溶性蛋白含量總體上與溫度變化呈負(fù)相關(guān),但女貞的含量相對(duì)較高,與自然越冬表現(xiàn)不一致。

    綜上所述,根據(jù)自然越冬表現(xiàn)和生理指標(biāo)變化情況,4種植物抗寒性大小為:大葉黃楊>枸骨>枇杷>女貞。本試驗(yàn)說(shuō)明,充分利用城市小氣候條件合理種植應(yīng)用常綠植物是可行的。

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