王茹 劉葉玲
摘要:以信號分子的濃度為指標(biāo),建立了一類具有時(shí)滯的群體感應(yīng)對信號分子調(diào)節(jié)的非連續(xù)模型,討論了模型的動力學(xué)性質(zhì),著重研究了Hopf分歧現(xiàn)象。最后,運(yùn)用Matlab軟件進(jìn)行數(shù)值模擬,支撐了理論結(jié)果。
關(guān)鍵詞:時(shí)滯;非連續(xù)模型;滑動模式區(qū)域;穩(wěn)定性;Hopf分歧
1引言
大量的研究[1-3]指出微生物種群群體感應(yīng)的發(fā)生過程具有很強(qiáng)的非連續(xù)性。文獻(xiàn)[4]的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,與AHL的產(chǎn)生相比,信號分子分解酶的產(chǎn)生具有一定的時(shí)間延遲。Barbarossa等人[5]針對惡臭假單胞菌種群群體感應(yīng)現(xiàn)象,建立了關(guān)于群體感應(yīng)現(xiàn)象的連續(xù)型時(shí)滯微分方程(DDE)模型,研究了在群體感應(yīng)作用下,AHL與其分解酶之間的相互作用關(guān)系,并對模型進(jìn)行動力學(xué)分析和數(shù)值模擬。
基于文獻(xiàn)[4、5],考慮群體感應(yīng)發(fā)生過程的非連續(xù)性的特點(diǎn),建立具有時(shí)滯的群體感應(yīng)對信號分子調(diào)節(jié)的非連續(xù)DDE模型,討論模型各類平衡點(diǎn)穩(wěn)定性、hopf分歧周期解的存在性及其在不連續(xù)分界面上的動力學(xué)性態(tài)。
2模型的建立
以文獻(xiàn)[5]為基礎(chǔ),分別記為惡臭假單胞菌種群AHL與其分解酶的濃度,
分別表示AHL的基礎(chǔ)生產(chǎn)率、衰退率和分解率,
表示AHL分解酶的衰退率。群體感應(yīng)對AHL與其分解酶的調(diào)節(jié)作用分別遵循希爾函
變化,其中
分別表示群體感應(yīng)發(fā)生時(shí)AHL的額外生產(chǎn)率和AHL分解酶的生產(chǎn)率,
分別表示正反饋調(diào)節(jié)AHL與其分解酶的臨界濃度,
表示AHL分解酶產(chǎn)生的滯后時(shí)間,考慮群體感應(yīng)發(fā)生的非連續(xù)性,建立了如下模型
(2.1)
當(dāng)時(shí),AHL與其分解酶濃度滿足
(2.2)
當(dāng)時(shí),AHL與其分解酶濃度滿足
(2.3)
在二維空間定義函數(shù)其中
故系統(tǒng)(2.2)和(2.3)可表示為
(2.4)
其中
另外,令,則
為分割兩個(gè)區(qū)域
和
的邊界。
3系統(tǒng)(2.4)的動力學(xué)性質(zhì)
本節(jié)主要研究含有時(shí)滯的Filippov系統(tǒng)的動力學(xué)性質(zhì)。
3.1系統(tǒng)(2.2)的動力學(xué)性質(zhì)
令系統(tǒng)(2.2)右端等于零,應(yīng)用Dulac判別法和Bendixson-Dulac判別法,得
定理3.1系統(tǒng)(2.2)存在唯一的全局漸近穩(wěn)定的正平衡點(diǎn).
3.2系統(tǒng)(2.3)的動力學(xué)性質(zhì)
本節(jié)討論模型(2.3)的動力學(xué)性質(zhì)。經(jīng)計(jì)算得,系統(tǒng)(2.3)存在唯一的平衡點(diǎn)正平衡點(diǎn)根據(jù)系統(tǒng)的生物意義,我們僅在集合
上討論系統(tǒng)的動力學(xué)行為。為了討論方便,引入如下符號:
3.2.1模型(2.3)平衡點(diǎn)的局部穩(wěn)定性和Hopf分岔的存在性
本節(jié)討論模型(2.3)正平衡點(diǎn)的局部穩(wěn)定性,分析在平衡點(diǎn)
處Hopf分歧的存在性。
將系統(tǒng)(2.3)在點(diǎn)處進(jìn)行線性化,得如下線性化系統(tǒng)
(3.1)
則在點(diǎn)處的Jacobi矩陣為
其特征方程為
(3.2)
其中
令并將其帶入(3.2)式得
(3.3)
分離(3.3)式實(shí)部與虛部得
(3.4)
將上面的兩式平方相加得
(3.5)
令
由于且主要考慮方程(3.5)正根
的情況,經(jīng)觀察計(jì)算
恒成立,故經(jīng)過討論計(jì)算,得
(H1)若
,
,則方程(3.5)無正根。
(H2)若
則方程(3.5)有唯一的正根其中
(H3)若
,
,
則方程有兩個(gè)正根
(3.6)
不失一般性,假設(shè)方程(3.5)有兩個(gè)正根根據(jù)研究的生物意義,
故由(3.4)式得
(3.7)
從而
. ????(3.8)
則方程有一對純虛根在方程(3.2)中,
對
求導(dǎo)得
由此得
因此,當(dāng)時(shí),
根據(jù)以上的討論,得到如下定理:
定理3.2設(shè)分別由(3.6)、(3.8)式定義,則
(i)若(H1)成立,則對正平衡點(diǎn)
局部漸近穩(wěn)定;
(ii)若(H2)成立,則當(dāng)時(shí),
局部漸近穩(wěn)定;當(dāng)
時(shí),
不穩(wěn)定,當(dāng)
時(shí),系統(tǒng)(2.3)在
處會出現(xiàn)Hopf分歧;
(iii)若(H3)成立,則存在正整數(shù)使得
從穩(wěn)定到不穩(wěn)定轉(zhuǎn)換
次。即當(dāng)
時(shí),局部漸近穩(wěn)定;當(dāng)
且
時(shí),不穩(wěn)定,當(dāng)
時(shí),系統(tǒng)(2.3)在
處會發(fā)生Hopf分歧。
3.3系統(tǒng)(2.4)的動力學(xué)性質(zhì)
對于系統(tǒng)(2.4),經(jīng)計(jì)算得滑動區(qū)域不存在,穿越區(qū)域
逃逸區(qū)域
由此,得到系統(tǒng)滑動模式區(qū)域
,其中
.
在滑動模式區(qū)域上我們采用Filippov系統(tǒng)的凸組合的定義,考慮系統(tǒng)
(3.9)
在上有
可得如下滑線系統(tǒng)
其中.
下面討論偽平衡點(diǎn)的存在性及穩(wěn)定性。不妨設(shè)且滿足
(3.10)
當(dāng)時(shí),解方程(3.10)得
.
并由此得到如下定理
定理3.3 當(dāng)時(shí),存在偽平衡點(diǎn)
證明:若存在,則有
成立,由
的定義經(jīng)計(jì)算可得
或
則當(dāng)
時(shí),有
從而當(dāng)
時(shí),
存在。
定理3.4系統(tǒng)(2.4)存在兩個(gè)邊界平衡點(diǎn)
定理3.5系統(tǒng)(2.4)的兩個(gè)切點(diǎn)
4數(shù)值模擬
前面已經(jīng)分析平衡點(diǎn)Hopf分歧的存在性。本節(jié)將在此基礎(chǔ)上,利用MATLAB軟件進(jìn)行數(shù)值模擬,驗(yàn)證理論分析結(jié)果的正確性。
4.1 系統(tǒng)(2.4)的參
初值解最終收斂到真平衡點(diǎn)
(ii)當(dāng)時(shí),平衡點(diǎn)
不穩(wěn)定,系統(tǒng)在
處發(fā)生Hopf分歧,如圖(3.7)。系統(tǒng)(2.5)存在周期解。
5結(jié)論
本文建立了一類具有時(shí)滯的群體感應(yīng)對信號分子濃度調(diào)節(jié)的非連續(xù)數(shù)學(xué)模型,并討論了其動力學(xué)性質(zhì),著重分析了系統(tǒng)(2.4)的穩(wěn)定性和hopf分歧產(chǎn)生。
當(dāng),
時(shí),平衡點(diǎn)
為局部漸近穩(wěn)定的真平衡點(diǎn),系統(tǒng)(2.4)存在假平衡點(diǎn)
和真平衡點(diǎn)
,偽平衡點(diǎn)
不存在,真平衡點(diǎn)
漸近穩(wěn)定。當(dāng)
時(shí),平衡點(diǎn)
不穩(wěn)定,系統(tǒng)(2.4)在
處發(fā)生Hopf分歧,產(chǎn)生穩(wěn)定的分岔周期解。
與文獻(xiàn)[5]相比,非連續(xù)函數(shù)的引用,使模型中出現(xiàn)了真、假、偽平衡點(diǎn)及穿越極限環(huán)等更加豐富的動力學(xué)性態(tài)。豐富了模型的動力學(xué)性態(tài)。研究結(jié)果表明AHL與其分解酶的濃度在群體感應(yīng)與時(shí)滯的共同的調(diào)節(jié)作用下,最終趨于某一狀態(tài)。
參考文獻(xiàn)
[1]Yarwood J M,Bartels D J,Volper E M,et al. Quorum Sensing in Staphylococcus Aureus Biofilms[J]. Journal of Bacteriology,2004,186(6):1838-1850.
[2]Whitehead N A,Barnard A M L,Slater H,et al. Quorum-sensing in Gram-negative Bacteria[J]. Fems Microbiology Reviews,2001,25(4):365-404.
[3]Rumbaugh K P,Griswold J A,Hamood A N. The Role of Quorum Sensing in the in Vivo Virulence of Pseudomonas Aeruginosa.[J]. Microbes & Infection,2000,2(14):1721-1731.
[4]Fekete A,Kuttler C,Rothballer M,et al. Dynamic Regulation of N-acyl-homoserine Lactone Production and Degradation in Pseudomonas Putida IsoF[J]. Fems Microbiology Ecology,2010,72(1):22-34.
[5]Barbarossa M V,Kuttler C. Mathematical Modeling of Bacteria Communication in Continuous Cultures[J]. Applied Sciences,2016,6(5):149-165.