生態(tài)和系統(tǒng)發(fā)育因素對性相食的發(fā)生率和頻率的影響

黃大明 張?zhí)礻? 宋詞 鄧雙繁 Shawn M.Wilder

摘 要：性相食（sexual cannibalism）是指雌性在婚配過程之前、之中或之后捕食雄性的現(xiàn)象。是雌雄兩性擴大潛在適宜度沖突的結果。本文將研究生態(tài)和系統(tǒng)發(fā)育因素對種內和種間性相食發(fā)生率和頻率的影響。生態(tài)因素，如食物和配偶的可利用性通過雌性在同類相食中的利益影響性相食。系統(tǒng)發(fā)育的因素，如捕食方式，雌雄大小異型，婚配行為和遺傳限制會使雄性把弱點暴露給雌性，或符合雌性捕食嗜好。雖然在一些情況下很難區(qū)分相互作用因素，但在其它情況下，比較分析和系統(tǒng)發(fā)育分析的方法有助于研究生態(tài)和系統(tǒng)發(fā)育因素對性相食演化過程的影響。

關鍵詞：性相食;食物可利用性;配偶的可利用性;婚配行為;雌雄大小異型

中圖分類號：Q958.1 文獻標識碼：A 文章編號：1671-2064（2019）06-0009-05

0 引言

在過去的30年間人們越來越關注婚配系統(tǒng)中的兩性沖突問題[8，17，71]。通常雌雄性在婚配過程中最優(yōu)結果是不同的[17]。在許多物種中，雄性會與盡可能多的雌性進行婚配，而在每次婚配中它們只付出自己很少的資源。雌性則會努力只與高質量的雄性婚配，因為它們希望從婚配中獲得較多的資源[1]。性相食指的是雌性在婚配過程之前、之中或之后吃掉雄性的現(xiàn)象，是一種最能體現(xiàn)兩性沖突的現(xiàn)象，尤其是在那些雌性將雄性的身體當做“彩禮”吃掉，而其實雄性可以通過尋找其它配偶來最大化自己的遺傳收益[11，22，23，29]。

婚配時性相食發(fā)生的時間影響著雌雄性從中獲益。雌性可以在婚配前和婚配后的性相食中獲益，而雄性只能在婚配后的性相食中獲益。雌性和雄性在性相食中的成本與收益會通過改變選擇壓力影響性相食的發(fā)生率與頻率。這些選擇壓力強烈影響適應性，包括（a）雌性捕食雄性動機的強弱，（b）雄性逃避雌性攻擊動機的強弱，或者（c）雄性被雌性捕食的難易程度。性相食包含兩個重要階段，即雌性攻擊和雌性捕食成功。大部分研究性相食關注雌性攻擊雄性的動機和雄性逃避雌性攻擊的動機。影響雄性無法逃避雌性攻擊的因素很少被研究，但這些因素可能決定性相食的發(fā)生。

過去的研究都是直接關注性相食發(fā)生時雌性和雄性的代價與收益的[22，29，67]。然而，選擇壓力的強弱與自然選擇發(fā)生的具體條件有關。（前文提到：收益會影響選擇壓力）比如說，自然選擇可能會促使雌性吃掉雄性，因為雄性的身體可以作為一種食物來源。不過，自然選擇促使雌性做出這種行為的選擇壓力強弱是依據(jù)雌性可獲取的其它食物的量而決定。如果雌性很少能捕獲其它獵物，那么雌性就很可能在自然選擇的壓力下嗜食同類。配偶的可利用性可能是另一個影響雌性性相食強弱選擇的生態(tài)因素。另外，系統(tǒng)發(fā)育因素也影響性相食發(fā)生的頻率，物種進化過程中蘊含著自然選擇過程。例如，如果雄性的進化使其在婚配時的身體很靠近雌性口器，那么它們就很容易受雌性的攻擊并被吃掉。其它的與系統(tǒng)發(fā)育有關影響性相食的因素包括進食方式、雌雄大小異型以及遺傳。

本文研究生態(tài)和系統(tǒng)發(fā)育因素影響性相食的發(fā)生率與頻率（圖1）。分三個方面：（1）研究生態(tài)和系統(tǒng)發(fā)育因素對性相食的影響。（2）收集相關證據(jù)。（3）提出未來研究方法。

1 性相食的進化

許多物種存在性相食，如螳螂（Insecta，Mantodea）和蜘蛛（Arachnida，Araneae）[22]。性相食的發(fā)生率與頻率在不同物種差異很大，雌性捕食遇到的雄性的概率從0%到100%不等，即使與配偶同屬一科，也是如此。例如Araneae，Theri- diidae）[2，56，57，58]。雌性覓食，排斥婚配，雄性自我犧牲，以及遺傳限制等許多因素可以對性相食的演化做出解釋[3，22，29，68]。

最常見解釋性相食的原因是：雌性對環(huán)境的適應，通過捕食雄性，雌性可以獲得更強的繁殖能力[22]。在婚配前后吃掉與自己婚配的雄性可以使雌性免于饑餓，或者繁育出更多數(shù)量的后代。而且同種的雄性可能是比其它獵物質量更好的食物，因為其體內營養(yǎng)物質的配比更加接近雌性生長和產(chǎn)子所需的營養(yǎng)[31，62]。飼養(yǎng)觀察到：被剝奪食物的雌性有更強的性相食[3，46，49，85]。在雄性甘愿被吃的婚配中，雌性會獲得更大的收益。但這些研究很少被解釋清楚[10，13，28，78]。

如果雌性拒絕與雄性婚配，那么它們就可以采用性相食的方式來獲益。被不佳的雄性求婚對雌性來說可能并不是件好事，因為這會使它們被性奴役，同時減少覓食的時間，增加被捕食的危險[76]?；榕淝暗男韵嗍晨梢允勾菩詼p小這一影響，同時它們還可以獲得一頓食物。在歐洲花園蜘蛛（Araneus diadematus）中，體型大的蜘蛛更可能與雌性成功婚配，然而體型小的蜘蛛則更可能在婚配成功前被雌性吃掉[28]。有趣的是，雌性與雄性的婚配成功率與雄性的體型大小無關，而這意味著婚配前的性相食其實是一種雌性拒絕與那些不夠強壯的，不合時宜的，可以被雌性擊退的雄性的婚配的方式[28]。研究雌性拒絕婚配觀察到：雌性狼蛛（Schizocosa uetzi）更傾向于與自己有相近表現(xiàn)型的雄性婚配，而嗜食那些有不良或者與自己表現(xiàn)型不相近的雄性[43]。近期研究顯示：很多解釋雌性婚前性相食很有道理，但很難找到有可信度的證據(jù)。

在特定情況下，對雄性來說，被性相食獲益會大于其通過未來婚配而獲益，因此雄性會選擇在婚配時犧牲自我[2，4，39，85]。雄性可以通過降低在婚配時或婚配后對雌性攻擊的抵抗能力，來增加性相食現(xiàn)象發(fā)生的頻率。在極端情況下，雄性會在婚配過程中死去[35]，或者在婚配時故意將自己的身體靠近雌性的口器[37]。雄性可以通過一些方式使自己成為性相食中的受益者，例如雄性可以用自己的身體來為雌性提供營養(yǎng)以增加其繁殖自己的后代的能力[13]，或者是通過增加與雌性身體接觸的時間來增加成功受精的概率[2，65]，再或者是在婚配時分泌需要進入雌性體內的物質[35，58]。

如果在性相食中，雌雄性都不獲益，那么就是非適應性的遺傳限制假說[7]。實際上，一些雌性費很大力氣捕食雄性的行為是得不償失的，而且一些雌性如果因為攻擊性太強在婚配前吃掉所有她碰到的雄性，就會一直無法婚配[7，67，68]。如果這種明顯的攻擊性在幼年期給生物體帶來的優(yōu)勢大于成年后所帶來的劣勢，那么它就可能被自然選擇所保留。在一些蜘蛛中，高攻擊性所帶來的幼年期亂捕亂食的行為可以使它們獲得成年時更大的體型和更強的繁殖能力。然而由于遺傳限制的原因，這種亂捕亂食的行為會延續(xù)至成年，并表現(xiàn)為嗜食一些合適的配偶，因此延后產(chǎn)子的時間[7，53]。由此看來，對一些物種來說性相食并不是完全適應，而只是自然選擇因高攻擊性導致成年期大體型的副產(chǎn)物。

2 生態(tài)因素

生態(tài)因素會影響有機體的生長、生存以及繁衍。許多生態(tài)條件，例如食物的可利用性、種群密度和性比在種內和種間都有較大差別，而這種差別可以影響雌雄性在性相食中獲益大小。生態(tài)因素主要是通過影響雌性性相食和雄性逃避動機大小來影響性相食的發(fā)生率與頻率（圖1）。食物和配偶可利用性是生態(tài)因素。食物缺乏和食物質量會影響雌性性相食行為。配偶可利用性：雄性的大量存在會減小雌性在婚配前性相食所付捕食代價。在這種情況下，如果能確保自己在婚配后可以獲得父親的地位，那么雄性有更強的在婚配之后犧牲自己而被雌性捕食的傾向。

2.1 食物的可利用性

食物缺乏似乎是通過性相食來獲得繁殖力優(yōu)勢的一個必要條件[70]。對于雌性來說，需要平衡吃掉雄性從營養(yǎng)上獲收益和婚配前吃掉雄性造成無法繁育后代的風險以及被雄性反擊的風險[70]。當食物可利用性和質量低下時，吃掉雄性所帶來的營養(yǎng)價值是豐厚的，因此支持雌性捕食掉雄性的選擇壓力是很大。在性相食經(jīng)常發(fā)生的多數(shù)物種中，食物受限情況下發(fā)生性相食似乎確實讓這些無脊椎捕食者受益[19，105，106]。

在許多物種中，性相食的發(fā)生情況依據(jù)具體食物情況而變。表格1研究統(tǒng)計雌性的饑餓與性相食關系。有6種蜘蛛，二者無關[7，14，28，40，48，51]。而其它9種，包括蜘蛛[7，46，72，85，102]、螳螂（praying mantids）[59，61，64]和一些寄生的等足生動物[96]中，饑餓與性相食是正相關，很明顯食物可利用性在性相食中起作用（也就是說，那些在食物可利用性較低的環(huán)境中生活的雌性更容易去嗜食雄性）。對于未婚配而在婚配前進行性相食的雌性，饑餓與性相食之間的正相關可以給那些所處環(huán)境食物可利用性不穩(wěn)定的個體帶來好處，因為自然選擇允許雌性在獲得精子和獲得食物之間權衡[70]。對于那些在婚配后性相食，或者在婚配前性相食的已婚配雌性來說，饑餓與性相食之間的正相關允許雌性權衡被雄性反擊受到傷害風險和對于食物需求的欲望。值得注意的是：食物可利用性與性相食之間聯(lián)系的缺失并不能說明食物限制不能影響性相食。因為長時間低食物可利用性會導致自然選擇那些對所有潛在獵物具有高攻擊性的個體，其中也包括雄性[45，53，88]。

在其它物種中，因為受幼年期哺育經(jīng)歷的影響，成年個體攻擊性變化很大。比如，在幼年期缺乏食物的個體可能在成年期對潛在獵物有更強的攻擊性。再比如，在orb-weaving spider，Nephila plumipes [86]和fishing spider，Dolomedes triton [51]中，有一些雌性可能會因為在幼年期食物條件不好而在成年后擁有較小的體型。對于這些雌性來說，無論它們成年后的食物條件如何都會有更強的嗜食配偶的傾向。因為幼年期食物缺乏，這些體型小的雌性會通過在成年后增加搜捕獵物和性相食的頻率來保障有足夠食物完成繁殖。

在食物有限環(huán)境下，雌性一定可以從性相食行為中獲益。雌性在捕食雄性的行為中提升了對于環(huán)境的適宜度，包括提升存活率、卵囊質量、卵的數(shù)目、卵的孵化成功率以及縮短孵卵時間。許多研究性相食對于雌性適宜度影響的實驗都觀測：捕食單只雄性對于雌性的窩卵數(shù)等測量繁殖力的指標的影響[29]。然而，直到現(xiàn)在也沒有多少實驗證明性相食確實可以提升繁殖力。在12個檢驗捕食一只雄性對于雌性的繁殖力影響，在有限食物環(huán)境下，只有3個實驗[10，13，78]表明性相食確實可以提升雌性的繁殖力[10，2，7，30，31，40.49，64，92，93]。

這3個證明性相食對雌性繁殖力的正向作用的研究與其它9個研究的不同之處在于：它們所研究的是雌雄大小異型程度相對較低的物種[13]。螳螂（Hierodula membranacea）雄性的體型是雌性的2/3[13]。螳螂（Pseudomantis albofimbriata）雄性的體型是雌性的2/5[10]。蜘蛛（Lycosa tarantula）雄性的體型是雌性的2/3）。對于那些異型性程度高的物種（雄性體型很?。?，雄性的身體對雌性來說可能只是無足輕重的食物[10]。例如，在Latrodectus hasselti中，雄性的質量不到成年雌性的2%[2]。除了雄性的絕對重量以外，雄性的重量與雌性需要在產(chǎn)卵前所吃的食物的重量的相對關系也很重要。在Nephila plumipes中，雄性的身體只能提供雌性在通常情況下產(chǎn)卵前所吃食物的質量的1%[86]，然而Hogna helluo中的雄性可以為雌性提供產(chǎn)卵前所需的8%的能量（S.M.Wilder & A.L. Rypstra， unpublished data）。雄性身體的重量與雌性在產(chǎn)卵前所需食物的重量的相對關系可能是研究性相食提升雌性繁殖力的有力指標，值得關注。

除了雌雄大小異型外，在實驗中使雌性處于相對饑餓狀態(tài)的喂養(yǎng)方式觀察到性相食使繁殖力顯著提升[13]。只有很少研究性相食對繁殖力影響的實驗中使用限制食物投喂量方式[2，7，13，30，33，40，49，64，92，93]。然而，在營養(yǎng)充足條件下，性相食與繁殖力提升很少相關。

關于食物可利用性對性相食的影響集中在食物數(shù)量。然而，食物質量對性相食也有重要影響。即使食物數(shù)量很多，如果食物質量很差，那么雌性也會營養(yǎng)不良。雌性可能需要與它們身體或者卵的物質組成相近的基本營養(yǎng)元素來保證其生長和繁殖[62，79，89，95，97]。在自然界中，食肉動物的身體中通常比食草動物含有更多的氮元素，它們身體內尿素含量與碳元素含量的比例也更高[19，31，32]。研究顯示，食肉節(jié)肢動物會選擇食用那些含有最適合它們（生長發(fā)育繁殖等生命活動）的基本營養(yǎng)元素和氨基酸的食物，并且更可能捕食那些含有它們所缺營養(yǎng)物質的獵物[41，65]。這可能也是性相食現(xiàn)象發(fā)生的原因之一，因為同物種的雄性比其它獵物更可能含有與雌性所需相當?shù)臓I養(yǎng)及氨基酸比例[19，91]。因此，即使在雌性可以輕易獲得其它食物的情況下，如果它們缺乏某種特定的營養(yǎng)物質，也會捕食雄性。

在食物質量影響性相食的研究中[101]，發(fā)現(xiàn)雌性狼蛛（Pardosa milvina）表現(xiàn)特別：用高質量的食物所喂養(yǎng)出的雌性實際上比用低質量的食物所喂養(yǎng)出的雌性更加容易攻擊雄性并且嗜食同類[101]。有趣的是，一些其它的研究發(fā)現(xiàn)用類似的高質量Poeciliopsis食物喂養(yǎng)的Pardosa spp會比用低質量食物喂養(yǎng)的吃掉更多的食物并且捕獲更多的獵物[66]。用高質量食物喂養(yǎng)的雌性可能會更加的健康和強壯，因此會比用低質量食物喂養(yǎng)的雌性具有更強的捕食雄性的能力。需要深入研究食物質量如何影響性相食，食物質量的哪個方面是重要的影響因素，以及食物質量影響性相食的機制。

在性相食研究中，食物的可利用性和繁殖力收益對性相食進化過程的影響已經(jīng)比較清楚。但還無法全面解釋食物和哺育經(jīng)歷如何影響性相食發(fā)生的頻率。也很少了解食物質量影響性相食。生態(tài)學家剛剛開始意識到食物中營養(yǎng)元素的量及其配比對動物覓食有重要影響，并且將這一想法融入覓食理論。而以前這一理論最主要考慮的是覓食的動物的精力問題[94，95]。環(huán)境中食物質量可能是影響性相食發(fā)生的頻率的重要因素，尤其是考慮到食肉性節(jié)肢動物有強大的選擇所缺營養(yǎng)物質的能力[41，65]。實驗中，從野外捕獲的雌性狼蛛的身體狀況與在實驗室中經(jīng)過三個月或者更長時間饑餓處理的狼蛛實驗結果相差不多[102]。

2.2 配偶的可利用性

很多生態(tài)因素會影響配偶的可利用性，包括強高捕食行為、斑塊生境、與性有關的捕食以及寄生行為，這些因素通過種群密度和性比影響配偶的可利用性。因此，配偶的可利用性是影響雌性婚配前性相食和雄性努力避免婚配前被性相食的重要因素（圖1）。

對于未婚配過的雌性，婚配前嗜食同類存在風險。因為如此無法與現(xiàn)在配偶婚配，且找不到下一個配偶的話，就一直不會受孕。因此降低雄性可利用性方式：例如降低種群密度、提升雌性性比，都會增加雌性找不到另一個雄性的風險，從而減弱雌性進行婚前性相食傾向[70]。實驗發(fā)現(xiàn)：那些被至少在成熟前十天就與雄性一起關在籠子里的雌性蜘蛛（fishing spiders，Dolomedes triton，）在后來的婚配過程中具有更高的性相食可能性[50]。在雄性性比高的地方，存在比較高的性相食[78]。雖然以上兩個實驗為性比影響婚配前的性相食傾向提供了證據(jù)，但是這兩個實驗在提升性比的同時也提升了雄性的種群密度（因此產(chǎn)生混淆變量）。

雌性的可利用性也可以影響雄性婚配后被性相食。如果雄性對雌性配偶的競爭十分激烈，而且通過被性相食可以確保自己獲得父親的地位（可以產(chǎn)生屬于自己的后代），那么雄性可能會選擇在婚配之后犧牲自己[5，39]。實驗發(fā)現(xiàn)[39]：一夫一妻制可以提升受精的可能性。而在一夫多妻制中，如果性比偏雄，而且雄性為尋找雌性要花費大量資源情況下，這時雄性繁殖后代的成功率就會下降。這種情況在許多種類的蜘蛛中都會發(fā)生。于是這些雄蜘蛛選擇將精力都投入最后一次婚配中，它們會允許自己被雌性性相食[5]。8物種充分的數(shù)據(jù)資料顯示：那些雄性將精力投入在最后一次婚配中的物種會在雌性蜘蛛的網(wǎng)上與其它雄性進行激烈的競爭，而且雄性在尋找雌性的過程中死亡率很高[5]。比如，紅背蜘蛛（Latrodectus hasselti），雄性會在婚配時翻跟頭而進入雌性的口器（從而被捕食）。在該物種的雌性的網(wǎng)上最多可同時出現(xiàn)六個雄性，而雄性在尋找配偶的過程中的死亡率為86%[5，37]。在婚配中翻跟頭的行為并不是無用的，因為它們這些被性相食的雄性比那些沒有被雌性捕食的雄性更能得到父親的地位[2]。因此，雖然傳統(tǒng)的Bateman規(guī)則指出：雌雄之間亂交對于雄性來說是更好的對策。但是當雄性面對兇險的競爭和很少有接觸到更多雌性的機會情況下，它們可能會選擇一夫一妻制，在婚配中犧牲自己的身體[5，11，39]。

總之，雖然種群密度和性比在種內和種間大為不同[55]，但研究這些因素對性相食的影響卻很少。雌性可能會在雄性數(shù)目很多的情況下進行婚前性相食[41，50，70]。需要更深入的實驗研究雌性是通過雄性的絕對數(shù)量還是性比來判斷雄性的多少，以及適應性良好的雌性自身如何做出改變來應對雄性的可利用性。有趣的是，在一些物種中，如果雄性需要經(jīng)過激烈競爭才能和雌性婚配，那么雄性會故意犧牲自己來讓雌性捕食，以此來確保自己在婚配后可以獲得父親的地位[5，39]。在幾乎所有的研究中，雄性的犧牲幾乎是帶有義務性質，而我們不知道在其它物種中雄性是否可以不以那么極端的方式犧牲自己。比如說，雄性可以通過改變自己對雌性攻擊的抵抗力或婚配后逃跑的比率來影響性相食的發(fā)生率。而這種雄性犧牲自我的程度的調整可能在雄性間存在競爭和獲得雌性的難易程度可變化性較大的環(huán)境中出現(xiàn)。比如，在狼蛛（Hogna helluo）中，那些婚配過的雄性比起那些在實驗前從未婚配過的雄性有更少在與雌性婚配后被性相食[103]。配偶可利用性對性相食的影響值得關注。

3 系統(tǒng)發(fā)育條件

各種系統(tǒng)發(fā)育條件對有機體的形態(tài)和行為產(chǎn)生影響，并使個體具有最大繁殖力性狀。雖然這些性狀不完全是為性相食而選擇出來，但是這些適應性的性狀可以通過增強雌性捕食雄性的能力或降低雄性被雌性捕獲后逃脫的能力影響性相食。下面討論捕食方式、雌雄大小異型、婚配行為和遺傳相關對性相食頻率的影響。如捕食方式、雌性較大的雌雄大小異型、雄性的身體靠近雌性口器的婚配體位或者遺傳限制導致的高度攻擊性會使性相食發(fā)生頻率更高。因此，一旦雌性捕食雄性的行為被自然選擇出來，系統(tǒng)發(fā)育因素就有可能影響性相食。

3.1 捕食方式

捕食方式可能是系統(tǒng)發(fā)育因素中影響性相食的一個重要因素。很顯然，在動物的眾多的捕食方式中，食肉動物更容易發(fā)生性相食現(xiàn)象。在現(xiàn)已報道的90多種有性相食的物種中，超過90%都是食肉動物[22，29]。

雖然在多數(shù)情況下性相食發(fā)生在食肉動物中，但是在一些非食肉動物中也會發(fā)生動物吃掉同類身上某一個特定部位的現(xiàn)象。一個值得注意的例子就是蟋蟀（sagebrush cricket，Cyphoderris strepitans）[20]。在這個物種婚配的過程中，雄性肉質的后翅會被雌性吃掉。這并不屬于傳統(tǒng)意義上的性相食，因為在這個過程中雄性并沒有死掉。但是有時它也被算作是性相食，因為畢竟雄性的一部分被雌性吃掉[20，52，84]。一種對為什么雄性沒有被殺死的解釋是：盡管雌性想要吃掉它的全部，但是它的口器沒有強大到有效制服雄性。因此，如果性相食發(fā)生在非食肉的物種，那么性相食發(fā)生的程度或條件是有限制。

盡管多數(shù)有性相食的物種是食肉動物，但不是所有食肉動物都有性相食。在食肉動物中，性相食現(xiàn)象的發(fā)生頻率因其捕食能力的不同而大為不同。性相食會發(fā)生在那些進化出捕食大型獵物能力的物種中。能發(fā)生性相食的食肉動物中，雌性至少要能捕食像同種雄性那么大的獵物。然而，性相食更可能發(fā)生在那些雌性能捕食比同種雄性體型大許多的獵物的物種中，因為更高的捕食能力可以降低雌性遭受雄性反擊過程中受傷的可能性。比如，穴狼蛛雌性（Hogna helluo）可以比豹蛛（Pardosa milvina）更輕易地殺死與與自己體型相比倍數(shù)更大的獵物（包括同種個體）[83，99]。性相食的比例在食肉強度高的穴狼蛛中的比例（大于30%的婚配過程都有性相食）[102]大于在豹蛛中的比例（約1%的婚配過程有性相食;A.Schlosser and A.L.Rypstra， unpublishd data）。為捕獲大型獵物而存在特殊適應性，例如捕食者的前腿和毒液，也許是性相食在螳螂和蜘蛛中十分普遍的原因之一。因此，雖然食肉是影響性相食發(fā)生頻率的重要因素，但是依據(jù)它們食肉程度不同，性相食發(fā)生的程度也不同。

3.2 雌雄大小異型

許多動物類群中，雄性和雌性的身體大小異型。在鳥類和哺乳動物中，雄性傾向更大體型，這可能是因為雄性之間的競爭所致，并且最終體型大的雄性留下來[1]。然而，在無脊椎動物中，雌性傾向更大體型，可能是自然選擇有利于更大的雌性體型，同時也有利于更小的雄性體型[42，47]。圓網(wǎng)蛛（orb-weaving spiders）系統(tǒng)發(fā)育研究表明，雌性體型增大影響了22個屬的雌雄大小異型，雄性的體型的減小影響了2個屬的雌雄大小異型（Hormiga et al.2000）。無脊椎動物中，雌性體型變大，卵窩數(shù)與雌性成年后體型大小密切相關的（因為繁殖力選擇）[42]。雄性體型變小，因為小的體型會減小生物在幼年期的死亡率，個體可以進行快速繁殖，以及有更快的爬行速度追上雌性[69，98]。選擇因素的強度在各物種間的不同導致物種間雌雄大小異型差異極大，在無脊椎動物例如蜘蛛中，雌性的體型大小的范圍可以從比雄性稍小一點到比雄性大十倍[54]。高程度雌雄大小異型可以使雌性更好的捕獲雄性，同時在沒有被傷害的風險下殺死雄性，因此在性相食的進化過程中被選擇出來。

雌雄大小異型程度可以影響雌性攻擊雄性和性相食發(fā)生的頻率。雖然很少有關于雌性攻擊各種不同體型雄性的統(tǒng)計數(shù)據(jù)，在裂狼蛛（Schizocosa ocreata）中，雌性確實更易攻擊體型小的雄性[72]。在有性相食的物種中，有7個種的雌性更易嗜食體型小的雄性[7，28，30，25，51，72，100]。在狼蛛（Hogna helluo）中，隨機的雌雄配對會產(chǎn)生雌性比雄性大0%至53%的雌雄大小異型[100]。這種雌雄大小異型可以對性相食發(fā)生的概率有很大影響。在體型差異為最大差異的25%時（也就是雌性的體型比雄性大13%），性相食發(fā)生概率為4%，在體型差異為最大差異的75%時（也就是雌性的體型比雄性大41%），性相食發(fā)生的概率為68%[100]。在捕捉和嗜食幼體的情況中[9，24，83]，雄性更可能會成為雌性的一頓美餐，因為幼年期雌性和雄性的體型比成年期時差異更大。

然而，在特定物種中，雄性的體型大小和性相食似乎沒有關系，有的時候體型小的雄性反而不易受攻擊[7，28，51，87，100]。在Nephila plumipes和Argiope aurantiac中，雌性攻擊大體型的雄性的頻率更高[26，36]。在Nephila plumipes中，雌性更可能嗜食體型較大的雄性[26，85]。在這個物種中雌雄大小異型與性相食之間有趣的正向關系可能與這個物種的平均雌雄大小異型程度較其它至今研究過的物種較大有關[100]。在N.plumipes中，體型小的雄性個體，小到可以在雌性未察覺的情況下接近雌性。雌性可以察覺到大體型蜘蛛的退步運動和對網(wǎng)的拉拽，而對體型小的蜘蛛的存在則毫無察覺[26]。除了不易被察覺，體型極小的雄性的身體只能為雌性提供很少的營養(yǎng)，也可能因而被雌性攻擊的頻率較低[26，68]。在Nephila plumipes中，雄性的重量只是雌性的2%。因此，即使體型小的雄性在許多物種中更容易被性相食，但是也許因為體型小從而不易被察覺而且不能提供很多營養(yǎng)，因此也不那么容易被雌性吃掉。

除了影響某一種內性相食的概率，雌雄大小異型也可能與不同物種有不同的性相食頻率有關。廣泛分類研究[22]，但是沒有發(fā)現(xiàn)雌雄大小異型與性相食程度（無、低、高三種程度）之間有什么聯(lián)系。最近研究收集了代表21個屬和12個科的27種蜘蛛的雌雄大小異型程度和性相食頻率的定量數(shù)據(jù)[100]，其中74%的數(shù)據(jù)是Elgar（1992）的實驗中未得到的。這些數(shù)據(jù)顯示性相食的比率從0%至100%皆有分布，而雌雄大小異型程度（通過計算雌性體型/雄性體型而得出）的范圍為1.17至4.89。通過將一個物種作為一個數(shù)據(jù)點的方式來作圖，研究人員發(fā)現(xiàn)雌雄大小異型程度與性相食發(fā)生的頻率之間有強正相關（也就是雄性在它們小的時候更易被捕食）[100]。這種正相關性在使用比較分析的方法來控制系統(tǒng)發(fā)育史后依舊顯著[77]。這種強相關性（r2>0.45）令人驚訝，因為其中有些物種很明顯地進化出了適應特征來減小性相食發(fā)生的頻率。這些結果為雌雄大小異型程度高的物種中雌性更易成功捕食雄性假說提供了證據(jù)。

如果體型小的雄性更可能被性相食，那么為什么自然界沒有選擇使雄性的體型變大來減小與雌性之間體型的差異呢？雄性在成熟所需時間、尋找配偶能力、幼年死亡率以及雄性成年后的體型之間的權衡可以解釋為什么在一些物種中自然選擇保留了高度的雌雄大小異型[47，69，98]。在一些有季節(jié)性變化的環(huán)境中，那些選擇擁有小體型的雄性可以取得更大接觸未婚配雌性的可能性，或與減少同性間為爭奪未婚配雌性而發(fā)生競爭。小體型雄性會有更快的平均爬行速度，使其可以更快的接近雌性并減少它們在尋找配偶過程中被其它捕食者傷害的可能[69]。另外，在雌雄大小異型程度高的物種中許多性相食發(fā)生在婚配后。在這些物種中，雄性其實很少有機會能找到其它配偶，這樣的性相食實際沒有減少潛在的未來婚配機會，這樣做的群體生態(tài)代價很小。因此，自然選擇保留小體型雄性有利于早成熟、被性相食后損失日后婚配機會的代價較低。

3.3 婚配行為

一旦雄性和雌性決定與對方婚配，雄性必須將精子傳遞給對方才能夠達到目的。在許多節(jié)肢動物中，受精是在體內進行，就意味著在婚配過程中雌性和雄性的生殖器必須要相互接觸。不同的物種有不同的婚配方式。對于一個特定的物種來說，生殖器的位置、體形和生活方式可能會使個體在婚配時采取某種特定的體位。特定的婚配行為或體位可能會通過影響雄性在婚配前、婚配中或婚配后被雌性攻擊的難易程度并促進性相食進化來對性相食的發(fā)生產(chǎn)生影響。

在蜘蛛中，雄性的生殖器在觸肢上，它是口器的附屬器官，也可以用來取用食物。在蛻皮進入成年期后，雄性的精液通常是從生殖孔中流出的，生殖孔在腹部的下表面。之后這些精液會達到一個特化的網(wǎng)，然后進入觸肢[34]。雌性的生殖器，也就是外雌器，位于它腹部下表面靠近腹部與外殼的連接部位。雌性和雄性生殖器的位置和生活方式（也就是tangle webs，sheet webs，orb webs，wanding，etc.）使得蜘蛛可以進化出多種婚配體位，其中有一些體位可以使雌性在婚配過程中或婚配后有更大的概率成功捕獲雄性。

在不同種類的蜘蛛中，有的雄性會登上雌性的腹部，有的會登上雌性的背部。當雄性在雌性的腹部上時，雄性的身體有可能會靠近雌性的口器從而有可能被雌性在婚配的過程中吃掉（例如Latrodectus hasselti）[3]。即使雄性的身體不靠近雌性的口器，婚配對于雄性來說同樣是危險的，因為婚配時雄性的身體總會十分靠近雌性的吐絲器和第四對腿，而這可以讓雌性快速的用絲將雄性包裹起來（例如Argiope aurantia）[36]。相較之下，那些婚配時在雌性背部的雄性被捕食的可能性要小一些，因為婚配時它們的身體會離雌性的口器遠一些。雄性螳螂也采用在雌性背上婚配的體位，而且通常在婚配結束后飛走以遠離雌性，這樣就減少了它們在婚配時和婚配后被捕食的可能性[61，63]。

最后，為了完成整個受精過程而所需的婚配次數(shù)也會影響性相食的可能性。在蜘蛛中，雄性和雌性都有成對的生殖器官。雖然一些雄性可以在同一種體位中使用兩側的觸肢來使雌性兩側的外刺激發(fā)生受精作用，一些雄性在一種體位下只能使雌性的一邊的生殖囊發(fā)生受精，為了使另一邊的生殖囊也受精它們需要改變體位，進行第二次婚配。例如，在Latrodectus hasselti中，87%的雄性在第一次婚配后存活下來，然后只有52%的雄性在與同一個雌性婚配兩次后存活下來[4]。然而，雖然雄性想使雌性兩側的受精囊都受精的嘗試的代價可能很高，但是自然選擇依舊選擇出了這樣的行為，這可能是因為如果它的競爭對手使雌性的另一個受精囊受精的話，那么屬于它的后代會顯著的減少（比如，減少30%的后代）[90]。

3.4 遺傳相關

行為的可塑性使個體可以在不同的情況中都做出與環(huán)境匹配的最適合的行為。然而，對于那些沒有進化出與環(huán)境相匹配的行為的物種來說，行為的可塑性是有限的。近期的研究表明，一些物種即使在不同的環(huán)境下也會表現(xiàn)出相同的行為，這種現(xiàn)象被稱為行為綜合癥[88]。例如，在覓食時表現(xiàn)出高攻擊性的個體可能也會在其它情況下，例如逃避捕食者、爭奪領域以及婚配時展現(xiàn)出高攻擊性[45，82]。因此，自然選擇為捕食而選擇的高攻擊性性狀，也同時對性相食產(chǎn)生影響。

Arnqvist & Henriksson提出行為綜合癥可能在fishing spider，Dolomedes fimbriatus的性相食行為中有著重要作用。在觀測食物可利用性對性相食的影響時，發(fā)現(xiàn)在Dolomedes fimbriatus中雌性的饑餓程度與性相食的發(fā)生沒有關系。而且他們發(fā)現(xiàn)一些雌性對它們遇到的所有雄性都表現(xiàn)出很強的攻擊性并捕食它們，以至于在整個實驗過程中都不會與雄性婚配。而其它的雌性則可以在試驗期間與雄性婚配并產(chǎn)卵。產(chǎn)過卵的雌性的繁殖力與它們成年后的體型有著強相關性。而體型是與幼年期的哺育經(jīng)歷有關。因此假設自然選擇會選擇出那些在幼年期具有強攻擊性的個體，是因為其成年后的大體型會使雌性有更強的繁殖力。而遺傳限制導致這些個體在成年后依舊有較強的攻擊性，而它們對于獵物的攻擊性也拓展到對雄性的攻擊性[7]。

研究行為綜合癥在性相食中的作用：雌性捕魚蛛（D. triton）的攻擊水平不依據(jù)它所處的環(huán)境而改變;例如，那些更可能捕食雄性的雌性同樣也對獵物更貪婪，在實驗條件下遭受來自捕食者威脅時表現(xiàn)的也更加勇猛[53]。發(fā)現(xiàn)幼年期和成年期的攻擊水平是相關的。因此，性相食似乎更與跨情景的較高的攻擊水平有關，而并不是雌性對于饑餓的適應反應。然而，雖然有證據(jù)表明這種攻擊性行為綜合癥可能是造成fishing spiders（Araneae，Pisauridae）性相食的原因，但不知是否也適用于其它物種[53]。

4 討論

生態(tài)和系統(tǒng)發(fā)育因素對性相食的發(fā)生和其頻率有著重要的影響。以上討論了生態(tài)和系統(tǒng)發(fā)生的因素通過影響雌性捕食雄性或雄性逃脫的動機以及雌性捕食雄性的難易程度來影響性相食發(fā)生的頻率（圖1）。生態(tài)因素（食物可利用性，種群密度和性比）可以影響雌性捕食雄性的動機的強弱以及雄性逃脫動機的強弱。比如，食物可利用性低會提升雄性的身體對于雌性食物的貢獻率，這樣性相食的頻率就會提升。在系統(tǒng)發(fā)育方面，為其它情況而選擇出的形態(tài)或者行為上的性狀可能也會同時影響雌性捕食雄性或者雄性逃避的本領。例如，對于體型較大的雌性的繁殖力選擇可以為雌性的體型比雄性大許多創(chuàng)造條件，因此，雌性也就有更強的能力捕食雄性。

許多生態(tài)的和系統(tǒng)發(fā)育的因素可能會共同作用。將這些因素匯總在一起在很大程度上可以解釋為什么性相食在一些物種中十分常見。例如，食物限制、捕食方式和偏雌性比和雌雄大小異型結合在一起也許可以解釋為什么性相食在螳螂和蜘蛛中常見[34，75，105]。而且，在蜘蛛中，這些因素的組合也許可以解釋wandering和web-building spiders中性相食的不同強度。Wandering spiders中的性相食的發(fā)生頻率相對較小，這是因為這個物種有著較小的雌雄大小異型，而且婚配體位中雄性也處于安全位置。然而在web-building spiders中性相食的發(fā)生頻率則較大，這是因為這個物種有著與Wandering spiders相反的特征[2，6，18，30，40，44，58，72，85，93]。然而，雖然這些因素的結合可以輔助決定性相食在不同物種中發(fā)生的頻率，但是我們很難將這些因素從中拆分出來并考察它們單獨存在時對于性相食發(fā)生率和頻率的影響。

在一些物種中，觀察到的性相食發(fā)生率與頻率可能與使用生態(tài)和系統(tǒng)發(fā)育因素所分析出的結論不符，這可能因為雄性進化出逃避被性相食的適應性狀。在形態(tài)上，雄性Tetragnatha spp有很大的螯翅，它可以在雄性與雌性婚配時打開雌性的螯翅[16]。除了有較長的口器，Araneidae科中的雄性的腿的長度與體長的比例大于Tetragnathidae和Gasteracanthidae [27]。在Araneidae中，性相食經(jīng)常發(fā)生，而這種相對較長的腿可以使雄性在離雌性較遠的位置處就接觸到它[27]。行為上的適應雖然沒有那么明顯，但是它也可以減少性相食的發(fā)生率與頻率。雄性可以通過裝死、小心翼翼靠近雌性、從雌性的身后靠近以及在雌性捕食獵物時靠近的方式來避免在婚配前被捕食[12，26，60，63，73]。雄性也可以通過在婚配時將雌性用絲裹住的方法來減小被捕食的可能性[15，16，21]。這些形態(tài)上的和行為上的適應可能是在研究生態(tài)和系統(tǒng)發(fā)育因素對性相食影響中的難點。

研究生態(tài)因素，實地和實驗研究相結合的方式也許更為有效。比如，通過食物供給研究L.hasselti中食物可利用性對性相食的影響[3]。在D.triton中配偶的可利用性對性相食有影響[50]。發(fā)現(xiàn)曾與雄性接觸過的雌性攻擊潛在的配偶的頻率高。系統(tǒng)發(fā)育因素很難檢驗，需要使用比較分析方法。使用控制系統(tǒng)發(fā)育的方法分析描述許多種類蜘蛛，發(fā)現(xiàn)性相食在雌雄大小異型的物種中更容易發(fā)生[100]。

5 未來的研究方向

（1）自然環(huán)境中的食物數(shù)量和質量對性相食的影響。（2）食物質量影響性相食的機制。（3）在實驗條件下，性比（種群密度不變）影響性相食的機制。（4）雄性怎樣權衡被性相食和未來婚配？（5）物種攻擊行為的可塑性。（6）為什么一些物種會進化出逃避性相食的性狀？

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