青海省祁連縣不同生境蝶類群落特征與月度變化規(guī)律

李雷雷，鮑 敏，張 營，馬本雙，旦智措，陳振寧① （.青海師范大學生命科學學院/青海省青藏高原藥用動植物資源重點實驗室，青海西寧 80008；.中國科學院計算機網(wǎng)絡信息中心，北京 0090；.青海省海東市森林病蟲防治檢疫站，青海海東 80600）

作為熱點研究昆蟲類群之一［1］，蝶類體型小、種類多、分布范圍廣、生活周期短；同時由于蝶類與植物相互依存、協(xié)同進化，對生境結(jié)構(gòu)和植物組成的變化敏感，能夠快速、有效地反映環(huán)境質(zhì)量、生態(tài)系統(tǒng)健康程度以及人類活動干擾等生態(tài)環(huán)境狀況，所以常被用作環(huán)境變化的指示物種［2-4］。近年來，蝶類對氣候變化的響應［5］、蝶類多樣性與生境之間的關系［6-7］，不同月份間的蝶類組成差異［8］、蝶類的區(qū)系分析［9-10］有關的研究越來越多，WAHLBERG 等［11］、諸立新等［12］在蝶類分子水平等方面做了相關研究。李曉明等［13］在1991—2000年對甘肅祁連山北坡國家級自然保護區(qū)的蝶類進行了系統(tǒng)的科屬分類。張如力等［14］于1990—1991年和1995—1998年先后6次對祁連山北坡東段、中段和西段等地的絹蝶進行采集和多樣性分析。曾陽等［15］和陳振寧等［16］于1997—1999年對青海祁連地區(qū)南坡不同生境的蝶類區(qū)系、多樣性等進行了分析。該研究以祁連縣蝶類為研究對象，于2016—2017年調(diào)查分析了當?shù)氐牡惾郝涮卣饕约霸露茸兓?guī)律，為環(huán)境變化與監(jiān)測提供新的基礎數(shù)據(jù)，為當?shù)刭Y源保護及可持續(xù)利用提供科學依據(jù)［17］。

1 區(qū)域概況

1.1 地理位置及氣候

祁連縣位于青藏高原東北緣，地處祁連山中段，位于東部季風區(qū)、西北干旱區(qū)、青藏高原區(qū)的交匯地帶。地理位置為37°25′～39°05′N，98°05′～101°02′E，南北寬約185 km，東西長約280 km，面積約1.48萬km2。境內(nèi)平均海拔3 169 m，縣城海拔2 787 m，年平均氣溫1℃，年降水量約在270～600 mm之間，屬典型的高原大陸性氣候。由于其特殊的地理區(qū)位，夏季來自東南季風的濕潤氣流能夠波及該地區(qū)；冬季則受蒙古高壓和西伯利亞干冷氣流的影響，氣溫較低，溫差較大。

1.2 生境類型

祁連縣境內(nèi)的主要生境類型有農(nóng)田生境、草原生境、河漫灘生境、高寒灌叢草甸生境、森林生境等（表1）。

表1 祁連縣各生境特征Table 1 The feature of different habitat types in Qilian County

2 調(diào)查方法及數(shù)據(jù)分析

2.1 調(diào)查原則

觀測工作按照國家《野生動物保護法》的相關規(guī)定，并嚴格執(zhí)行國家環(huán)境保護標準HJ 628—2011《生物遺傳資源采集技術(shù)規(guī)范》的操作規(guī)范［18］。在觀測過程中對于易識別的蝶類直接記錄并計數(shù)；不確定的蝴蝶網(wǎng)捕后確認種類、統(tǒng)計后釋放；對于網(wǎng)捕后不能確認的蝶種帶回實驗室進行鑒定并計數(shù)，盡量減少珍稀、瀕危蝶類資源的損失。

2.2 調(diào)查方法及鑒定

祁連縣生境類型、海拔高度、植被構(gòu)成具有顯著的差異性，因而在5種生境中各選取1條典型樣線。2016—2017年5—8月間，采用樣線法對祁連縣蝶類進行觀測，觀測時速度大致為1～1.5 km·h-1，記錄樣線左右2.5 m、上方5 m、前方5 m范圍內(nèi)見到的所有蝴蝶的種類及數(shù)量。每月觀測1次，時間間隔約為30 d。選擇晴朗、少云、少風的天氣，每天野外觀測時間為10：00—17：00。觀測成員由3～4人構(gòu)成，每次觀測持續(xù)1周左右。

依據(jù)文獻［19-21］進行蝴蝶種類鑒定，按照5科分類系統(tǒng)進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計。

2.3 數(shù)據(jù)分析

計算 Shannon?Wiener多樣性指數(shù)（H′）、Pielou均勻度指數(shù)（J）、Berger?Parker優(yōu)勢度指數(shù)（D）、Mar?galef物種豐富度（R）、Jaccard相似性系數(shù)（Cs）等。

式（1）～（5）中，Pi為第i種的個體比例；S為物種數(shù)；Nmax為優(yōu)勢種的種群數(shù)量；Nt為全部物種的種群數(shù)量；N為個體數(shù)；Nc為2種生境類型中共有物種數(shù)；Na和Nb分別為生境類型a和b所具有的物種數(shù)。

采用SPSS 19.0軟件對祁連縣不同生境、不同月份蝴蝶的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和豐富度指數(shù)進行正態(tài)性檢驗，服從于正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進行兩因素方差分析，同時利用LSD多重檢驗比較差異的顯著性。

3 結(jié)果與分析

2016—2017年祁連縣5種生境共觀測到蝴蝶1 302頭，隸屬5科31屬55種，其中鳳蝶科（Papilion?idae）2屬7種，粉蝶科（Pieridae）6屬12種，蛺蝶科（Nymphalidae）21屬26種，灰蝶科（Lycaenidae）8屬9種，弄蝶科（Hesperiinae）1屬1種。不同月份蝶類的分布狀況為：5月共觀測到蝴蝶3科11屬12種，蝶類主要集中于侏粉蝶屬（Baltia）、云粉蝶屬（Pontia）、麻蛺蝶屬（Aglais）等；6月共觀測到蝴蝶4科24屬32種，蝶類主要集中于絹蝶屬（Parnassius）、豆粉蝶屬（Colias）、妹粉蝶屬（Mesapia）、云粉蝶屬、麻蛺蝶屬、網(wǎng)蛺蝶屬（Melitaea）等；7月共觀測到蝴蝶4科28屬40種，蝶類主要集中于豆粉蝶屬、粉蝶屬（Pieris）、云粉蝶屬、珍眼蝶屬（Coenonympha）、斑豹蛺蝶屬（Speyeria）、福蛺蝶屬（Fabriciana）、寶蛺蝶屬（Bolo?ria）、珠蛺蝶屬（Issoria）、麻蛺蝶屬、眼灰蝶屬（Poly?ommatus）等，在屬種上都達到最大值；8月共觀測到蝴蝶3科14屬19種，蝶類主要集中于豆粉蝶屬、粉蝶屬、云粉蝶屬、福蛺蝶屬、麻蛺蝶屬等。

3.1 5種生境中蝶類的群落特征

由表2可知，祁連縣5種生境蝶類的相似性系數(shù)中，河漫灘和森林生境（0.516）、農(nóng)田和草原生境（0.513）的相似性系數(shù)較高，而農(nóng)田和高寒灌叢草甸生境（0.250）、農(nóng)田和森林生境（0.257）、高寒灌叢草甸和森林生境（0.286）的相似性系數(shù)比較低。

5種生境中的蝶類組成（表3）以草原生境和河漫灘生境的蝴蝶種類數(shù)最多，分別達到32和30種，而森林生境的蝴蝶種類數(shù)最少，僅有17種；高寒灌叢草甸生境物種多樣性指數(shù)最高（2.840），草原（2.806）、河漫灘（2.552）、農(nóng)田（2.483）和森林生境（2.138）的蝶類多樣性指數(shù)依次遞減；高寒灌叢草甸生境均勻度指數(shù)最高（0.852），草原（0.810）、森林（0.755）、農(nóng)田（0.753）和河漫灘生境（0.750）均勻度指數(shù)依次遞減；草原生境優(yōu)勢度指數(shù)最高（0.259），森林（0.246）、農(nóng)田（0.230）、河漫灘（0.213）和高寒灌叢草甸生境（0.129）的優(yōu)勢度指數(shù)依次遞減；草原生境的蝶類豐富度指數(shù)最高（5.868），河漫灘（5.127）、高寒灌叢草甸（4.728）、農(nóng)田（4.364）和森林生境（3.287）蝶類豐富度指數(shù)依次遞減。通過正態(tài)性檢驗，蝴蝶種類數(shù)、H′、R、D服從正態(tài)分布（P=0.200）；J同樣服從正態(tài)分布（P=0.062）。由兩因素方差分析可知，蝴蝶的種類數(shù)（F=0.977，P＞0.05）、多 樣性 指 數(shù)（F=1.156，P＞0.05）、豐富度指數(shù)（F=1.083，P＞0.05）、優(yōu)勢度指數(shù)（F=2.045，P＞0.05）和均勻度指數(shù)（F=0.972，P＞0.05）在各生境間的差異不顯著。

表2 不同生境中相同蝴蝶種數(shù)及相似性系數(shù)Table 2 Number of the butterflies shared species between two habitats and similarity coefficient

表3 祁連縣各生境蝶類多樣性Table 3 Diversity of the butterflies in different habitats in Qilian County

3.2 祁連縣蝶類的月度變化規(guī)律

祁連縣的5種生境中，農(nóng)田、草原、河漫灘和森林生境的蝴蝶種類于7月達到最高值，分別為18種、25種、20種和10種，高寒灌叢草甸生境的蝴蝶種類于6月達到最高值（19種）；而5月蝴蝶種類數(shù)最少的是草原和森林生境（2種）；河漫灘和高寒灌叢草甸生境于8月蝴蝶種類數(shù)達到最低值，分別為2種和3種。以生境和月份作為自變量，對蝴蝶種類數(shù)做方差分析：各月份間的蝴蝶種類數(shù)存在顯著性差異（F=6.685，P＜0.05）。月份間的多重檢驗中，5月與6、7月差異顯著（P值分別為0.021、0.001），7月與8月差異顯著（P=0.004），5與8月差異不顯著（P=0.455），6月與7、8月差異也不顯著（P值分別為0.145、0.093）。

祁連縣5種生境中蝶類多樣性指數(shù)月度變化如圖1所示。

圖1 不同生境的蝶類多樣性指數(shù)Fig.1 Diversity index of the butterflies in different months

草原生境蝶類的多樣性指數(shù)變化幅度最大；森林生境的多樣性指數(shù)變化幅度較平緩；高寒灌叢草甸生境的蝶類多樣性指數(shù)在6月份到達最高值（2.407），8月為最低值（0.583）；農(nóng)田生境的蝶類多樣性指數(shù)6月最低（1.297）；高寒灌叢草甸生境的變化特征與草原生境類似，只是最大值出現(xiàn)的月份不同。農(nóng)田、草原、河漫灘和森林生境的多樣性指數(shù)都于7月達到最高值，分別為2.366、2.742、2.240和1.794；草原、河漫灘和森林生境多樣性指數(shù)在5月最低，分別為0.598、0.537和0.685。對多樣性指數(shù)進行方差分析，結(jié)果表明：各月份間的多樣性指數(shù)存在顯著性差異（F=9.558，P＜0.05）。其中，5月與6、7月差異顯著（P值分別為0.012、0.000），8月與6、7月差異顯著（P值分別為 0.045、0.001），6月與 7月差異不顯著（P=0.078），5月與8月差異也不顯著（P=0.535）。

對5種生境中蝶類均勻度指數(shù)的月度變化（圖2）進行比較，草原和森林生境于5月為最高，分別為0.863和0.989；農(nóng)田和高寒灌叢草甸生境于7月為最高，分別為0.819和0.857；河漫灘生境于8月為最高（0.811）；草原、高寒灌叢草甸和森林生境于8月為最低，分別為0.690、0.531和0.708；農(nóng)田生境于6月為最低（0.590）；河漫灘生境于5月為最低（0.334）。對均勻度指數(shù)進行方差分析，各月份間無顯著差異（F=0.786，P＞0.05）。

圖2 不同生境的蝶類均勻度指數(shù)Fig.2 Evenness index of the butterflies in different months

對各生境中的蝶類優(yōu)勢度指數(shù)的月度變化（圖3）進行分析，優(yōu)勢度指數(shù)整體呈現(xiàn)“V”型或者“U”型，具體表現(xiàn)為農(nóng)田、草原和河漫灘生境的最高值出現(xiàn)在5月，分別為0.500、0.714和0.879；高寒灌叢草甸和森林生境于8月達到最高值，分別為0.825和0.688；農(nóng)田、草原、河漫灘和森林生境的最低值出現(xiàn)在7月，分別為0.186、0.160、0.276和0.392；而高寒灌叢草甸生境的最低值（0.219）出現(xiàn)在6月。對優(yōu)勢度指數(shù)進行方差分析，蝶類的優(yōu)勢度指數(shù)在各月份間存在顯著差異（F=9.178，P＜0.05）。其中，5月與6、7月差異顯著（P值分別為0.038、0.001），8月與6、7月差異顯著（P值分別為0.050、0.001），5與8月差異不顯著（P=0.885），6月與7月差異也不顯著（P=0.101）。

圖3 不同生境的蝶類優(yōu)勢度指數(shù)Fig.3 Dominance index of the butterflies in different months

對各生境蝶類豐富度指數(shù)的月度變化（圖4）進行分析，也呈現(xiàn)出與蝶類多樣性指數(shù)相似的變化，總趨勢為5月至8月間先升后降，在7月達到最高值。其中，高寒灌叢草甸和森林生境于6月達到最高值，分別為3.509和2.330；農(nóng)田、草原和河漫灘生境的最高值出現(xiàn)在7月，分別為3.563、5.178和3.818；農(nóng)田、草原和森林生境于5月為最低，分別為1.504、0.514和0.289；而河漫灘和高寒灌叢草甸生境最低值出現(xiàn)在8月，分別為0.721和0.542。對豐富度指數(shù)進行方差分析，各月份間存在顯著差異（F=9.326，P＜0.05）。其中，5月與6、7月差異顯著（P值分別為0.007、0.000），8月與6、7月差異顯著（P值分別為0.044、0.001），5月與8月差異不顯著（P=0.388），6月與7月差異也不顯著（P=0.118）。

圖4 不同生境的蝶類豐富度指數(shù)Fig.4 Richness index of the butterflies in different months

4 討論

4.1 5種生境中蝶類群落特征分析

5種生境中河漫灘和森林生境的相似性系數(shù)最高（0.516），是由于河漫灘生境具有開闊的谷地，蝴蝶又具有較強飛行能力，開闊的場地便于蝴蝶飛行、取食，而十字花科（Cruciferae）、毛茛科（Ranun?culaceae）等植物在這2種生境中廣為分布，谷地兩側(cè)也分布有青海云杉和祁連圓柏（等喬木）；農(nóng)田和草原生境的相似性系數(shù)也較高（0.513），農(nóng)田與草原植被具有較多相同的寄主及蜜源植物，如十字花科、豆科（Leguminosae）、玄參科（Scrophulariaceae）、毛茛科、唇形科（Labiatae）和菊科（Compositae）等植物，以此為生的云粉蝶屬、粉蝶屬、豆粉蝶屬、珍眼蝶屬、福蛺蝶屬、麻蛺蝶屬等蝶類較多；農(nóng)田生境與高寒灌叢草甸生境相似性系數(shù)最低（0.250）、農(nóng)田生境與森林生境（0.257）、高寒灌叢草甸生境和森林生境（0.286）相似性系數(shù)也較低，是由于存在一定的海拔梯度，植被類型和植物構(gòu)成差異顯著，而小尺度上的植被結(jié)構(gòu)與物種組成差異較為明顯，從而間接影響蝶類分布［22］。

由于種植作物構(gòu)成的生物群落結(jié)構(gòu)較為單一，同時存在耕作、放牧、旅游等人為干擾因素，植物生理狀況受到人為干擾的影響，而植食性昆蟲主要根據(jù)植物的理化信號選擇寄主植物，因此人為干擾能影響植食性昆蟲對寄主發(fā)現(xiàn)的成功率［23-24］，所以農(nóng)田生境的H′、R指數(shù)值均較低，J、D值中等。草原生境的H′、J、R指數(shù)值較高，是由于存在較多蝶類寄主植物如豆科、十字花科等植物，它們?yōu)楦飨x期的蝶類提供了豐富的食物來源和隱蔽場所，以此寄生的山豆粉蝶（Colias montium）、牧女珍眼蝶（Coenonym?pha amaryllis）等較多，因而該生境蝶類的D最高。高寒灌叢草甸生境的H′、J最高，R中等，D（0.129）最低，表明灌叢草甸生境類型植被組成較為多樣，利于多種蝶類生存，但隨著海拔升高，溫度不斷下降，蝶類生存條件變差，適應此區(qū)域的蝴蝶種類減少，主要為粉蝶屬、麻蛺蝶屬、絹蝶屬等，且不同蝴蝶種群數(shù)量分布較為均勻。河漫灘生境蝶類H′、D指數(shù)值較低，J值最低，是由于海拔較高，臨近河流，雨季植被沖刷嚴重，植被結(jié)構(gòu)較為簡單，而R（5.127）中等是由于河谷地帶較為開闊，有較多來自周圍生境的善飛蝶類活動時途徑此生境。森林生境的H′、R指數(shù)值最低，是由于森林生境的喬木樹種較少，林下植被層次少，而且草本植物稀疏，主要分布于林緣地帶，因此也導致蝴蝶種類及數(shù)量較少，D較高是由于蛺蝶科的部分蝶類如麻蛺蝶屬、寶蛺蝶屬的部分蝶類的寄主植物較多分布。綜上，蝴蝶的種類構(gòu)成、數(shù)量與各生境類型的復雜程度、植被多樣性有關，植被多樣性越高，蝶類越豐富，這與陳振寧等［16］、劉艷梅等［25］、劉立偉等［26］的研究結(jié)果相符。

通過兩因素方差分析，不同生境間的蝴蝶種類數(shù)和J指數(shù)差異并不顯著，可能與當?shù)貧夂蛴嘘P，祁連縣月平均氣溫低值5月才達0℃以上，10月平均氣溫低值又降到0℃以下，所以暖季集中在5—9月，在這段時間內(nèi)以6月下旬至8月中旬的溫度最為適宜，開花植物的花期相對集中，而這段時間內(nèi)羽化的蝴蝶種類數(shù)也最多，從整體上影響了不同生境間的蝶類差異。

4.2 蝶類的月度變化規(guī)律分析

通過月份間蝴蝶種類的比較，5月與6月間蝴蝶H′、D、R差異顯著主要是由于祁連縣5月氣溫較低，寄主植物大多處于萌芽期。相對于氣候和植物物候期的月度變化，5月開始以老熟幼蟲、蛹越冬的蝶類開始羽化、產(chǎn)卵；隨著時間的推移，6月溫度升高，植物進入展葉期和花期，蝶類生存條件顯著改善，而這一時期羽化的蝶類也較多；5月與7月間的蝴蝶H′、D、R差異顯著也是此原因所致。7月氣溫較高，大部分植物進入到盛花期，植物生長茂盛并且花期集中，為蝴蝶的活動及交配繁殖、卵的孵化、幼蟲取食、蛹的羽化等提供了良好的氣候條件［27］，黃德青等［28］也有相似的研究結(jié)果，而以卵越冬的蝶類也在這一時期羽化成蝶，因此7月的蝴蝶種類及數(shù)量也是最多；6月和8月，7月與8月蝴蝶H′、D、R差異顯著的主要原因是8月氣溫降低，降水減少，植物大多進入果期，同時祁連縣整體海拔較高，8月氣溫下降快，蝶類活動能力減弱，食物來源大量減少，因此蝴蝶種類和數(shù)量大為減少。5月與8月的各指數(shù)差異不顯著主要與5月與8月的氣溫較低、對蝴蝶的活動產(chǎn)生較大影響有關。同時，開花植物花期未至或花期已過，對蝴蝶的取食、羽化也產(chǎn)生一定影響；6月和7月是蝶類大量爆發(fā)的月份，植物花期較為集中，多種蝶類在此時期羽化、交配、產(chǎn)卵。

5 結(jié)論

不同月份間的蝴蝶種類數(shù)、多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)間的差異主要受植物的物候期、溫度和海拔等因素的影響。5—7月隨著時間的推移，氣溫回升，植物的物候期從萌芽期到花期，而蝴蝶的種類數(shù)及各指數(shù)（優(yōu)勢度指數(shù)除外）也呈上升趨勢；7—8月氣溫由熱轉(zhuǎn)涼，植物物候期由花期向果期過渡，而蝴蝶種類及各指數(shù)也不斷下降。由于海拔差異，各生境的蝴蝶種類數(shù)及相關指數(shù)峰值的出現(xiàn)時間也有所差別。蝴蝶的種類構(gòu)成、數(shù)量與各生境類型的復雜程度、植被多樣性有關，但差異不顯著（P＞0.05），主要與祁連縣氣候有關，適合蝶類生長發(fā)育的時間主要集中于6月下旬至8月中旬。