動物種群動態(tài)模型研究的進(jìn)展與展望

席唱白, 遲瑤, 錢天陸, 盛彩英, 王結(jié)臣,3,*

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動物種群動態(tài)模型研究的進(jìn)展與展望

席唱白1,2, 遲瑤1,2, 錢天陸1,2, 盛彩英1,2, 王結(jié)臣1,2,3,*

1. 南京大學(xué)地理與海洋科學(xué)學(xué)院 南京 210023 2. 江蘇省地理信息技術(shù)重點實驗室 南京 210023 3. 江蘇省地理信息資源開發(fā)與利用協(xié)同創(chuàng)新中心 南京 210023

動物種群動態(tài)模型經(jīng)歷了百余年的發(fā)展, 文章回顧和總結(jié)了其取得的豐富成果, 并展望其未來發(fā)展方向。種群動態(tài)包括種群數(shù)量動態(tài)和時空分布動態(tài), 根據(jù)其形式和研究內(nèi)容，可以將種群動態(tài)模型分為數(shù)量模型和空間模型。數(shù)學(xué)模型通過數(shù)學(xué)方程模擬種群數(shù)量的變化趨勢, 它包括“J”型增長模型、“S”型增長模型和Lotka-Voltera模型等; 空間模型側(cè)重于種群和生境的空間化表達(dá), 包括異質(zhì)種群模型、空間精確性種群模型和基于個體的種群模型等。種群動態(tài)模型在物種保護(hù)、氣候變化和土地管理等方面都有成功應(yīng)用。目前, 種群動態(tài)模型的空間描述能力不足, 未來與地理信息技術(shù)結(jié)合將有助于種群動態(tài)模型的進(jìn)一步發(fā)展。

地理信息系統(tǒng); 種群動態(tài); 空間模型; 物種分布模型; 動物保護(hù)

0 引言

種群動態(tài)變化一直是人們關(guān)注的焦點[1-2]。種群動態(tài)包括種群數(shù)量動態(tài)和時空分布動態(tài)[3]。野生動物是地球生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 是大自然賜予人類的寶貴財富。種群動態(tài)研究可以幫助人們認(rèn)識種群變化規(guī)律, 為動物保護(hù)和構(gòu)建人與自然和諧相處的環(huán)境提供決策支持和科學(xué)依據(jù)。

種群動態(tài)模擬經(jīng)歷了兩個關(guān)鍵階段。十九世紀(jì)二十年代開始, 人們將統(tǒng)計學(xué)和微分方程引入到生態(tài)學(xué)中, 通過數(shù)學(xué)表達(dá)式模擬物種數(shù)量變化情況。通過數(shù)學(xué)模型逐步認(rèn)識了種群各種特征對種群數(shù)量變化的影響。然而將種群分布簡單抽象為數(shù)學(xué)上的概率分布不足以滿足種群動態(tài)學(xué)的要求。十九世紀(jì)六十年代之后, 計算機(jī)的出現(xiàn)推動了許多學(xué)科的發(fā)展, 也為種群動態(tài)模擬帶來了新的動力。隨著生態(tài)學(xué)定量化和模型化的趨勢, 學(xué)者們探索和開發(fā)了許多新的空間模型[4]。

種群動態(tài)模型的發(fā)展也面臨著新的機(jī)遇。十九世紀(jì)七十年代年以來, 地理信息系統(tǒng)(Geographic Information System, GIS)快速興起, 為包括動物地理在內(nèi)的各類空間現(xiàn)象研究提供了先進(jìn)手段。以空間數(shù)據(jù)管理和空間分析能力見長的 GIS 技術(shù)、大數(shù)據(jù)時代豐富的多主題對地觀測可共享數(shù)據(jù), 為從宏觀上開展種群動態(tài)的綜合研究奠定了數(shù)據(jù)和技術(shù)基礎(chǔ)。本文梳理了GIS在生態(tài)學(xué)和種群動態(tài)研究中取得的一些成果, 結(jié)合種群動態(tài)的經(jīng)典模型, 回顧和總結(jié)了種群動態(tài)的發(fā)展過程。

1 種群動態(tài)數(shù)量模型及其發(fā)展

從1798年開始, 種群動態(tài)開始受到學(xué)者關(guān)注。最初的種群動態(tài)模型主要關(guān)注種群的數(shù)量變化趨勢, 可以稱之為數(shù)學(xué)模型。數(shù)學(xué)模型分別從不同的角度研究了種群內(nèi)部結(jié)構(gòu)或種群遷移等種群特征對數(shù)量動態(tài)的影響。許多研究用數(shù)學(xué)模型來預(yù)測種群個體數(shù)量變化趨勢。最初, 研究者建立某種群特征驅(qū)動的種群數(shù)量動態(tài)的微分方程, 研究種群數(shù)量隨該因素的變化規(guī)律; 后來同時融入多種種群特征的偏微分方程、隨機(jī)種群動力系統(tǒng)等用于多因素種群動態(tài)模擬, 數(shù)量模型也變得更加豐富和完善。數(shù)學(xué)模型的產(chǎn)生為生物學(xué)家提供了種群研究的科學(xué)方法, 為深入研究種群動態(tài)變化奠定了基礎(chǔ)。

1.1 指數(shù)增長模型

Malthus在1798年的著作《人口原理》中第一次應(yīng)用指數(shù)增長模型表示人口數(shù)量變化[5]。通過分析百余年的人口統(tǒng)計資料, 他發(fā)現(xiàn)人口自然增長過程中, 增長速率可視為一個常數(shù)r, 并以此建立了數(shù)量模型。Malthus模型是在理想條件下, 種群數(shù)量的增長與物種的繁殖能力有關(guān)。對于世代不連續(xù)的物種, 假設(shè)種群的每代增長率為, 用差分方程表示為N+1=λN; 對于世代連續(xù)的種群, 種群數(shù)量時刻發(fā)生著變化, 在某一瞬間變化率與當(dāng)前種群數(shù)量成正比, 用微分方程表示為d/d=λ, 積分可得

=oe。

其中,表示時刻的種群數(shù),o表示初始時刻的種群數(shù)量,稱為種群內(nèi)稟自然增長率。內(nèi)稟增長率是物種的固有特征, 受一系列形態(tài)、生理特征所決定, 它是在進(jìn)化過程中物種所形成的種群的潛在增長能力, 也稱種群的生殖潛能或生物潛能。當(dāng)>1時, 由Malthus模型模擬得到的種群數(shù)量呈指數(shù)型增長, 圖形曲線接近“J”型, 因此又稱為J型增長模型。

1.2 “S”型增長模型

1838年德國人韋爾胡斯特首先提出了Logistic方程[6], 它是對指數(shù)增長模型的重要改進(jìn)。該模型認(rèn)為由于資源限制, 在一定的環(huán)境下種群增長率隨種群數(shù)量的增大而減小。不同環(huán)境條件下, 都存在一個環(huán)境容納量K, 它表示環(huán)境所能承載并且保持健康穩(wěn)定時的最大種群數(shù)量, 當(dāng)種群數(shù)量達(dá)到K時, 種群不再增長。這種種群增長趨勢可以用用微分方程表示:

式中表示當(dāng)前種群數(shù)量,為環(huán)境容納量,為種群內(nèi)稟自然增長率。Logistic模型的曲線呈“S”型, 因此, 又叫S型增長模型。

1920年, Pearl應(yīng)用“S”型增長模型對美國幾十年間的人口變化進(jìn)行擬合, 發(fā)現(xiàn)美國人口數(shù)量在增長過程中, 增長率不斷減小, 符合“S”型變化規(guī)律[7]。隨后分別模擬了美國黑人和白人數(shù)量的變化, 發(fā)現(xiàn)其均符合“S”型增長曲線[8]。Monk等以紐約和芝加哥地區(qū)為例, 研究精細(xì)尺度下的人口變化規(guī)律, 數(shù)量模型一時成為學(xué)者們的研究熱點[9]。

1.3 Lotka-Voltera模型

Lotka-Voltera模型分別由美國學(xué)者Lotka和意大利學(xué)者Voltera在1925和1926年提出。它主要考慮了種群競爭關(guān)系, 包含兩種群之間對環(huán)境資源的競爭, 如食物、空間、水等, 但兩者之間不存在捕食寄生等關(guān)系。模型假設(shè)在同一生境下, 生活著兩個對某種資源相互競爭的種群, 若兩種群間不存在相互作用, 種群增長率與當(dāng)前種群數(shù)量、環(huán)境容納量和種群內(nèi)稟增長率三個變量有關(guān), 可用Logistic方程表示如下:

然而當(dāng)兩種群存在競爭時, 會導(dǎo)致壓縮彼此的空間容納量, 并且增長率速度受到對方的限制。對物種甲來說, 物種乙的存在會占用甲的尚未利用空間, 相當(dāng)于壓縮了甲的環(huán)境容納量。因此, 考慮甲的種群增長率時需要計算乙相對于甲的種群數(shù)量的當(dāng)量同理計算乙的增長率。甲乙相對彼此的當(dāng)量如下:

1=2

2=1

1、2為當(dāng)量的種群甲的數(shù)量,、為折算比例。由此可得:

這就是著名的洛特卡-沃爾泰拉種群競爭模型。

數(shù)學(xué)模型種類繁多, 以上介紹了幾種代表性的模型, 奠定了種群動態(tài)模擬的基礎(chǔ)。但是可以看出, 數(shù)學(xué)模型都建立在極為理想的假設(shè)條件下, 它將復(fù)雜的種群特征, 如出生、死亡、遷移和繁衍等簡化為內(nèi)稟增長率, 將物種生境條件簡化到環(huán)境容納量上來。事實上, 種群動態(tài)變化并不是簡單地通過內(nèi)稟增長率和環(huán)境容納量就可以解釋。從微觀角度看, 種群由大量個體組成, 個體隨機(jī)運動造成了種群表象上的特征。大量微觀組分的隨機(jī)運動導(dǎo)致宏觀整體的某種規(guī)律的現(xiàn)象稱之為擴(kuò)散, 由此美國學(xué)者Fisher在1937年提出了一維空間中的種群擴(kuò)散動態(tài)模型[10]。物種的種群結(jié)構(gòu)也各不相同, 其中性比對種群動態(tài)的影響是不可忽視的部分。此外, 物種都可能具有獨特的生活史特征, 比如鳥類的性比隨著年齡的變化會出現(xiàn)較大差異, 而且雌雄兩性可能具備不同的死亡率、遷移率等[11], 劉漢武以此結(jié)合Lotka-Voltera模型提出了具性別結(jié)構(gòu)的食餌-捕食者模型[12]。數(shù)學(xué)模型經(jīng)歷了百余年的發(fā)展, 取得了豐碩的研究成果的同時, 還在不斷的豐富和完善。

2 種群動態(tài)時空模型及其發(fā)展

在1970年前, 種群動態(tài)模擬都是以數(shù)學(xué)模型的形式, 然而種群的生存和繁衍與棲息地生態(tài)環(huán)境息息相關(guān)。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展, 種群動態(tài)模擬不僅限于理想化的數(shù)學(xué)模擬, 疊加生境模擬功能的空間化模型開始出現(xiàn)。這標(biāo)志著種群動態(tài)模型開始偏重于空間動態(tài)的研究, 我們稱之為空間模型?？臻g模型的發(fā)展中, 影響最深遠(yuǎn)的是異質(zhì)種群模型, 它首次考慮種群生境因素, 認(rèn)為物種分布在若干異質(zhì)性生境斑塊中, 物種在各斑塊間遷移; 隨后產(chǎn)生了將生境具體化和現(xiàn)實化的模型, 如直觀種群模型和基于個體的種群模型等, 使種群動態(tài)研究更深入。至此空間模型也具備了良好的實用性, 被廣泛應(yīng)用在生態(tài)學(xué)各個領(lǐng)域。

2.1 異質(zhì)種群模型

1970年Levins最早提出了異質(zhì)種群模型, 也有譯作復(fù)合種群、集合種群或超種群[13]。異質(zhì)種群模型最先引入了種群相對位置和距離的概念, 它主要考慮同種物種常常生活在不同的生境斑塊中, 并且相互之間靠動物遷移維持聯(lián)系[14]。不同斑塊的種群因為環(huán)境適宜程度差異, 在遷入、遷出率上存在差別。異質(zhì)種群模型的簡單形式如下:

其中,為生境斑塊所占比例,為動物在斑塊之間的擴(kuò)散率, e為種群滅絕率。

多種科學(xué)領(lǐng)域的學(xué)者根據(jù)需要將異質(zhì)種群模型融入自己的研究中。二十世紀(jì)九十年代, Hanski等為15 km2內(nèi)50個生境斑塊內(nèi)川貝蝴蝶的種群構(gòu)建了結(jié)構(gòu)化的異質(zhì)種群模型, 在該研究中, 采用標(biāo)記重捕法驗證了川貝蝴蝶在斑塊間普遍的遷移現(xiàn)象, 然后分析了斑塊種群密度差異與生境特征的關(guān)系, 該模型成功證明了種群動態(tài)在斑塊間存在動態(tài)平衡的合理性[15]。Marsh研究了兩棲類物種的分布動態(tài), 認(rèn)為將池塘視為異質(zhì)種群模型中的生境斑塊的觀點是合理可行的, 然而發(fā)現(xiàn)物種在斑塊內(nèi)滅絕的原因可能不是遷徙, 而是環(huán)境干擾, 并提出兩棲動物保護(hù)的關(guān)鍵在于生態(tài)環(huán)境質(zhì)量[16]。Verboom等對歐洲五子雀進(jìn)行了研究, 認(rèn)為每個斑塊的局部滅絕率不是恒定的, 而是取決于斑塊尺寸和斑塊質(zhì)量, 該研究考慮了生境斑塊現(xiàn)實因素, 如斑塊尺寸、棲息地質(zhì)量和斑塊隔離等對種群定殖率和滅絕率的影響[17]。

2.2 空間精確性種群模型

種群都有各自的生境空間, 包括特定種群的棲息地特征, 如地貌形態(tài)、植被景觀結(jié)構(gòu)和斑塊分布等, 具有生境特征的種群動態(tài)模型就稱為空間精確性種群模型(Spatially Explicit Population Model, SEPMs)[18,19]。模型將生境分為不同景觀斑塊, 通常認(rèn)為斑塊內(nèi)是同質(zhì)的。SPEMs有兩個重要的指標(biāo): 粒度和范圍。粒度是最小斑塊的大小, 粒度越小則斑塊之間的差異越準(zhǔn)確, 它體現(xiàn)了模型的精度; 范圍表示了模型的研究尺度。

空間精確性種群模型被認(rèn)為是種群生態(tài)學(xué)家、生物保護(hù)學(xué)家和土地管理者認(rèn)識自然景觀配置和種群動態(tài)間復(fù)雜關(guān)系的重要工具[20]。Moen等將景觀的結(jié)構(gòu)和覓食、運動能量等結(jié)合起來開發(fā)出EASE模型, 模擬馴鹿在不同季節(jié)的活動, 進(jìn)一步研究覓食策略和生存繁衍情況[21]。Wiegand根據(jù)在澳大利亞和斯洛文尼亞的實地調(diào)查數(shù)據(jù)構(gòu)建了空間精確性種群模型, 并預(yù)測種群數(shù)量變化趨勢, 分析了小種群面對威脅而滅絕的可能性[22]。JOEL通過高精度大范圍的隨機(jī)運動模型模擬了阿根廷蟻的活動, 獲得了其入侵模式和擴(kuò)散趨勢[23]。國內(nèi)學(xué)者程遠(yuǎn)峰也利用SPEMs進(jìn)行了研究, 他開發(fā)出易泛濫成災(zāi)的野生動物種群動態(tài)監(jiān)測系統(tǒng), 分析生境質(zhì)量和面積對野豬數(shù)量變化的影響, 為生境保護(hù)提供決策支持[24]。

2.3 基于個體的種群模型

基于個體的模型(Individual-Based Models, IBMs)最早在1990年被開發(fā)并應(yīng)用于大眼梭鱸數(shù)量的研究中[25]。區(qū)別于空間精確性種群模型強(qiáng)大的生境模擬能力, IBMs主要實現(xiàn)了動物的個體行為空間化: 以組成種群或種群集合的個體為對象, 每個個體擁有獨特的屬性特征, 以及與環(huán)境、系統(tǒng)中其他個體間獨特的交互方式, 通過個體的發(fā)展變化, 獲得種群的時空格局[26]。

目前已有很多IBMs的應(yīng)用案例, 在漁業(yè)管理、森林動態(tài)、同域物種演化、集合種群動態(tài)、種群多樣性和保護(hù)等廣泛領(lǐng)域內(nèi)取得成功應(yīng)用。Fahrig采用基于個體模型模擬了虛擬物種繁殖、死亡、運動過程, 探究出生率、擴(kuò)散率、棲息地質(zhì)量、棲息地空間模式對種群滅絕閾值的影響[27]。有研究通過模擬個體尋找配偶、繁殖、分娩擴(kuò)散和死亡過程, 探究擴(kuò)散距離和尋找配偶能力對種群擴(kuò)散的影響[28]。Letcher的研究基于紅頂啄木鳥15年的觀測數(shù)據(jù)和棲息地空間分布數(shù)據(jù), 模擬不同個體出生、擴(kuò)散、繁殖、死亡的生命過程, 探究棲息地斑塊數(shù)量和空間分布對紅頂啄木鳥種群的影響[29]。我國學(xué)者陳求穩(wěn)等以優(yōu)勢種草魚和鯽魚為研究對象, 建立了一維全河流和二維局部河段的水環(huán)境模型, 考慮魚的生長和運動兩個過程, 模擬了自然條件和水庫調(diào)節(jié)作用下河道的水環(huán)境條件, 以及相應(yīng)的魚類生長和分布的變化, 探究水庫運行對魚類種群的影響[30]。

空間模型的出現(xiàn)標(biāo)志著種群動態(tài)學(xué)研究方式的轉(zhuǎn)變, 具有重要意義。種群動態(tài)模擬經(jīng)歷了從數(shù)量模型到空間模型的轉(zhuǎn)變, 它創(chuàng)造了一種將種群生態(tài)學(xué)理論融入現(xiàn)實情景, 使模擬效果更加準(zhǔn)確的研究方法。同時, 研究視角也產(chǎn)生了由上而下的轉(zhuǎn)變, 從群體特征轉(zhuǎn)移到個體行為學(xué)和生活史特征。Levins的異質(zhì)種群模型概念較為簡單, 它是對種群動態(tài)時空分布模擬的有益嘗試。隨后產(chǎn)生了空間精確性種群模型和基于個體的種群模型, 它們分別加入了空間化的生境信息和個體行為軌跡等, 使模型變得更為現(xiàn)實和使用, 為生態(tài)學(xué)家和物種保護(hù)的決策者提供了重要工具。

3 GIS支持下動物種群動態(tài)模型的發(fā)展

隨著經(jīng)濟(jì)高速增長, 生態(tài)環(huán)境問題凸顯出來, 動物種群生存和延續(xù)也面臨嚴(yán)重威脅。新形勢下如何準(zhǔn)確模擬種群動態(tài)是學(xué)者們需要面對的難題。然而, 鑒于GIS強(qiáng)大的空間分析功能和在各領(lǐng)域的成功應(yīng)用, 本文認(rèn)為與GIS結(jié)合有助于種群動態(tài)模型的進(jìn)一步發(fā)展。GIS是在計算機(jī)硬、軟件系統(tǒng)的支持下, 應(yīng)用系統(tǒng)工程和信息科學(xué)理論, 科學(xué)管理和綜合分析具有空間內(nèi)涵的地理數(shù)據(jù), 以提供規(guī)劃、管理、決策和研究所需信息的技術(shù)系統(tǒng)。GIS最突出的功能是綜合分析空間和屬性數(shù)據(jù)的功能, 包括分類、提取、測量、圖形處理、分層、疊加、數(shù)據(jù)地形分析、多邊形疊置分析、統(tǒng)計分析和決策支持等。它將現(xiàn)實世界轉(zhuǎn)化為信息世界, 在計算機(jī)支持下, 實現(xiàn)對各種數(shù)據(jù)信息進(jìn)行精確而快速的綜合處理與分析。GIS的柵格和矢量數(shù)據(jù)可以準(zhǔn)確描述任意形狀、任意類型的生境斑塊, 同時具有時間序列數(shù)據(jù)的處理能力, 適合用于空間模型的構(gòu)建。

3.1 生態(tài)學(xué)與GIS結(jié)合的案例——物種分布模型

物種分布模型(Species Distribution Models, SDMs)是GIS技術(shù)和生態(tài)學(xué)結(jié)合的成功案例。SDMs用于探測物種潛在棲息地, 由于棲息地適宜度可能對種群動態(tài)產(chǎn)生重要影響, SDMs將成為未來種群動態(tài)模擬中是不可或缺的一部分。物種分布模型是基于生態(tài)位理論和機(jī)器學(xué)習(xí)方法的預(yù)測模型, 它通過觀測點數(shù)據(jù), 推測物種在生態(tài)位空間或環(huán)境空間中的分布[31]。SMDs在近二三十年來取得了長足的發(fā)展, 產(chǎn)生了多種模型, 包括生物氣候分析系統(tǒng)(biocli-mate analysis and prediction system, Bioclim)[32]、最大熵模型(maximum entropy modeling, Maxnet)[33]、廣義線性模型(generalized linear model, GLM)和廣義可加模型(generalized additive model, GAM)[34]等。

物種分布模型廣泛應(yīng)用在植物和動物的地理分布研究中。宓春榮將精確采樣數(shù)據(jù)和物種分布模型結(jié)合, 快速有效地獲取了黑頸鶴與白頭鶴的地理分布, 該方法相比于傳統(tǒng)野外調(diào)查節(jié)省了大量人力財力[35]。翟天慶采用BIOMOD模型計算了瀕危動物朱鹮當(dāng)前和未來幾十年內(nèi)的分布范圍, 此研究為朱鹮的保護(hù)提供了可貴的對策[36]。物種分布模型也在氣候變化等關(guān)注熱點領(lǐng)域做出了重要貢獻(xiàn)。Houghton等采用物種分布模型模擬氣候變化對物種分布范圍的擴(kuò)張和收縮情況, 證實了氣候?qū)ξ锓N分布有重要影響[37]。沈濤等人利用MaxEnt模型, 以及230條分布數(shù)據(jù)和33個氣候因子, 模擬了紅花龍膽在全新世、近代和未來的分布, 認(rèn)為氣候變暖增大了紅花龍膽的適宜生境面積, 有助于其向高海拔地區(qū)擴(kuò)張[38]。

3.2 種群動態(tài)模型發(fā)展展望探討

種群動態(tài)是一個復(fù)雜的變化過程, 它和種群自身特征、環(huán)境、氣候、人為影響以及物種相互關(guān)系等密切相關(guān)[39-41]。種群動態(tài)模型旨在探索種群在各種生存條件下的動態(tài)變化, 處于不斷發(fā)展完善的過程中。無論數(shù)量模型還是空間模型, 都是研究種群數(shù)量動態(tài)變化規(guī)律的重要工具, 推動了學(xué)者對生物種群內(nèi)部作用和響應(yīng)外部環(huán)境機(jī)制的理解。從數(shù)量模型到眾多空間模型的產(chǎn)生, 標(biāo)志著對種群生態(tài)的研究由淺入深, 由簡單到復(fù)雜的過程。

(1)在空間信息獲取技術(shù)支持下, 獲取豐富的動物種群動態(tài)參數(shù)和生境特征成為可能, 它包括豐富的環(huán)境因子數(shù)據(jù)和全面的生活史參數(shù)。目前, 物種分布、種群監(jiān)測、生境監(jiān)測等有很多空間信息技術(shù)支持。首先, 許多先進(jìn)技術(shù)如GPS和紅外相機(jī)等已經(jīng)用于動物種群監(jiān)測。傳統(tǒng)方法往往通過糞便、食物殘渣、尸體、足跡等來辨別動物, 通過動物遺跡的出現(xiàn)頻次來推測動物數(shù)量和生活習(xí)性。這種方法存在一些問題, 如實施困難、容易遺漏、數(shù)量推測不準(zhǔn)確等。GPS和紅外相機(jī)的應(yīng)用則有助于簡化種群監(jiān)測問題。GPS可以完整記錄動物的活動軌跡, 能快速準(zhǔn)確的捕捉動物活動規(guī)律。紅外相機(jī)則自動拍攝路過鏡頭前的大型動物, 多用于觀測動物種群多樣性。第二, 遙感技術(shù)和由各種傳感器搭建而成的環(huán)境監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)迅速發(fā)展, 為構(gòu)建綜合的種群動態(tài)模擬模型奠定了基礎(chǔ)。此外, 遙感技術(shù)具有大范圍、高精度及高時效的特征, 可以幫助人們獲取地形、植被類型、氣候等完善的生境要素。最后, 種群觀測技術(shù)和GIS可以為物種建立空間數(shù)據(jù)庫, 記錄種群位置、數(shù)量、年齡結(jié)構(gòu)和生境特征等信息, 極大的方便了觀測數(shù)據(jù)的管理、共享和充分利用, 為保護(hù)動物學(xué)家和管理者提供有力的技術(shù)支持。韋月鸞等[42]通過GPS定位、生境拍照技術(shù)觀察記錄了5年內(nèi)白鷴種群數(shù)量和棲息地監(jiān)測數(shù)據(jù), 建立保護(hù)動物地理分布信息管理系統(tǒng), 并分析和預(yù)測了種群分布情況。趙德懷等[43]應(yīng)用GIS技術(shù)對1998—2002年間佛坪大熊貓的監(jiān)測數(shù)據(jù)進(jìn)行分析, 建立佛坪保護(hù)區(qū)地理信息系統(tǒng), 得到大熊貓的分布和密度、以及人類活動干擾分布強(qiáng)度, 該研究為保護(hù)區(qū)管理者的判斷和決策提供了科學(xué)而方便的依據(jù)。

(2)針對不同的研究構(gòu)建專門的空間模型。種群與環(huán)境是一個復(fù)雜的系統(tǒng), 根據(jù)已有知識建立專門的空間模型是個切實有效的辦法。例如, 在物種保護(hù)方面, 保護(hù)生物學(xué)家常采用種群生存力分析(PVA)模擬種群動態(tài)并建立滅絕概率與種群數(shù)量的關(guān)系[44]。Stevens et al.將黃條蟾蜍置于適宜的空間環(huán)境中, 結(jié)合PVA理論方法可以更準(zhǔn)確的得到保護(hù)區(qū)范圍[45]。Kostova等為草原田鼠構(gòu)建了基于個體的空間模型, 考慮了動物個體年齡性別差異、一夫一妻制特點、覓食饑餓造成的個體能量水平差異以及植被因季節(jié)氣候差異、動物覓食而產(chǎn)生的變化, 來探究棲息地尺寸和種群續(xù)存之間的關(guān)系[46]。田昊等為大熊貓構(gòu)建了種群動態(tài)膜系統(tǒng), 以大熊貓譜系數(shù)據(jù)為基礎(chǔ), 通過個體行為和種群特征分析種群動態(tài)中生殖參數(shù)在多年內(nèi)的變化規(guī)律[47]。Hammersh?j等基于丹麥的真實景觀建立基于個體的元胞柵格模型, 考慮養(yǎng)殖場的地理位置、每個養(yǎng)殖場的繁殖數(shù)量, 通過模擬貂的逃生、繁殖、死亡、擴(kuò)散等行為, 來預(yù)測貂的空間分布[48]。Stenglein等為蘇必利爾湖南部的狼群構(gòu)建了離散的二維規(guī)則格網(wǎng)模型, 根據(jù)格網(wǎng)內(nèi)道路密度和農(nóng)田比率賦以不同的死亡率, 同時考慮現(xiàn)實空間中水體、保護(hù)區(qū)、農(nóng)田等生境因素和狼的生活史特征, 來探究人類活動(道路、農(nóng)業(yè)發(fā)展)對種群動態(tài)的影響[49]。

此外, 根據(jù)研究目標(biāo)的不同, 可進(jìn)一步發(fā)展出多種空間模擬模型。針對種群生態(tài)學(xué)家關(guān)注的熱點問題, 可以分別構(gòu)建空間分布模型、空間擴(kuò)散模型、空間相互作用模型、空間競爭模擬模型等等。

(3)種群動態(tài)模擬模型具備了向綜合生態(tài)過程模擬發(fā)展的條件。綜合生態(tài)過程模型的實現(xiàn)需要生態(tài)學(xué)機(jī)制和計算機(jī)技術(shù)的兩方面的支持。在生態(tài)學(xué)機(jī)制方面, 過去的種群動態(tài)研究已經(jīng)獲得的豐富的成果, 揭示了物種行為特征、生活史及種間關(guān)系等因素對種群動態(tài)的影響。在計算機(jī)技術(shù)方面, GIS幫助實現(xiàn)了水文和大氣過程模擬。分布式水文模型將氣候和下墊面因子的空間異質(zhì)性納入考慮, 從時空尺度模擬水文過程, 使水文物理過程越來越接近現(xiàn)實世界[50-51]。大氣環(huán)境模擬在處理緊急污染事件中發(fā)揮了重要作用, 模型的現(xiàn)實性顯著影響到模擬效果[52-53]。綜合生態(tài)過程模擬可以采用多樣的方法實現(xiàn), 如元胞自動機(jī)[54]、粒子群算法[55]等。多種多樣的地表過程模擬方法, 為刻畫復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境提供了有力工具, 為種群動態(tài)時空模型的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。

構(gòu)建種群時空動態(tài)模型, 對模擬結(jié)果進(jìn)行分析與表達(dá), 包括對種群數(shù)量特征、年齡結(jié)構(gòu)、死亡來源等時間動態(tài)的分析表達(dá), 以及意外死亡率分布、生境適宜性分布、種群密度、種群空間模式等空間特征的分析表達(dá)。在GIS矢量、柵格兩種空間數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)下, 實現(xiàn)包括模型輸入, 環(huán)境主體、斑塊主體、動物個體、動物種群等模型主體的初始化; 實現(xiàn)動物個體運動、食草動物個體進(jìn)食、食肉動物個體捕食、動物個體繁殖、動物個體年齡增長、動物個體死亡、斑塊主體能量恢復(fù)、意外死亡率空間化、斑塊適宜性計算等子模型。在GIS的支持下, 實現(xiàn)結(jié)合了動物活動和環(huán)境變化的綜合生態(tài)過程模型已經(jīng)成為可能。

綜合生態(tài)過程模型是最復(fù)雜的種群動態(tài)模型, 在未來的種群動態(tài)研究中具有重要意義。一方面它可應(yīng)用于種群發(fā)展或絕滅的機(jī)制; 另一方面應(yīng)用于實際問題, 為保護(hù)動物提供科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)語

本文回顧了種群動態(tài)模型的產(chǎn)生和發(fā)展過程, 根據(jù)模型的形式和功能, 將已有模型分為了數(shù)學(xué)模型和空間模型兩類。數(shù)學(xué)模型注重種群數(shù)量變化, 而空間模型具有較強(qiáng)的種群時空分布動態(tài)模擬能力。本文分別介紹了“J”型增長模型、“S”型增長模型、Lotka-Voltera模型等數(shù)學(xué)模型和異質(zhì)種群模型、空間精確性種群模型和基于個體的種群模型等空間模型。數(shù)量模型是幫助生態(tài)學(xué)家了解動物生活史和種群數(shù)量變化關(guān)系的有力工具; 空間模型則為學(xué)者研究更復(fù)雜的種群動態(tài)問題提供支持。種群動態(tài)模型從出現(xiàn)以來,經(jīng)歷了融合與發(fā)展,對種群動態(tài)研究產(chǎn)生了重要影響。本文認(rèn)為與GIS結(jié)合將有助于種群動態(tài)模型的進(jìn)一步發(fā)展, 并展望了種群動態(tài)模擬的幾個發(fā)展方向。

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Animals population dynamic models: a review and outlook

Xi Changbai1,2, Chi Yao1,2, QIAN Tianlu1,2, SHeng Caiying1,2, WANG Jiechen1,2,3,*

1. School of Geography and Ocean Science, Nanjing University, Nanjing 210023, China 2. Jiangsu Provincial Key Laboratory of Geographic Information Science and Technology, Nanjing 210023, China; 3. Jiangsu Center for Collaborative Innovation in Geographical Information Resource Development and Application, Nanjing 210023, China

Being developed through over one hundred years, there has been much progress in the field of the population dynamic model. In this paper, a review of its achievements was given as well as a looking forward to its future developments. Population dynamic includes quantitative dynamic and spatial-temporal distribution dynamic. According to the form and research content, the population dynamic models can be divided into mathematic models and spatial models. The mathematic models simulate the population fluctuations by mathematical equations, such as “J” growth model, “S” growth model and Lotka-Voltera model, etc. Spatial models focus on spatial pattern of population and habitat, such as Metapopulation Model, Spatially Explicit Population Model and Individual-Based Models. Population dynamic models have been successfully applied in species protection, climate change and land management. Presently population dynamic models are short in spatial information expression, and it is considered that combining with geographic information technology is the trend of population dynamic model.

Geographic Information System; population dynamic; spatial model; Species Distribution Model; animal protection

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.02.030

Q149

A

1008-8873(2019)02-225-08

2018-03-12;

2018-04-10

國家自然科學(xué)基金項目(41871294)

席唱白(1994—) , 男, 博士研究生, 研究方向為地圖學(xué)與GIS, E-mail: xicb11@smail.nju.edu.cn

王結(jié)臣(1973—), 男, 博士, 教授, 研究方向為地圖學(xué)與GIS, E-mail: wangjiechen@nju.edu.cn

席唱白, 遲瑤, 錢天陸, 等. 動物種群動態(tài)模型研究的進(jìn)展與展望[J]. 生態(tài)科學(xué), 2019, 38(2): 225-232.

Xi Changbai, Chi Yao, QIAN Tianlu, et al. Animals population dynamic models: a review and outlook[J]. Ecological Science, 2019, 38(2): 225-232.