水澇脅迫對4種姜科植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

李燦 曾鳳 趙陽陽

摘 要 以春秋姜黃（Curcuma attenuate）、紅球姜（Zingiber zerumbet）、花葉山姜（Alpinia pumila）和益智（Alpinia oxyphylla）4種姜科植物為試驗(yàn)材料，分析其在不同水澇脅迫處理下葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化。結(jié)果表明：隨著水澇脅迫程度的增加，4種姜科植物的PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量[Y（Ⅱ）]、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、光合電子傳遞速率（ETR）均呈逐漸下降的趨勢，而非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）呈逐漸上升的趨勢。其中花葉山姜Fv/Fm、Y（Ⅱ）、qP、ETR降幅均為最小，NPQ增幅最大；春秋姜黃Fv/Fm、Y（Ⅱ）、 qP的降幅基本均為最大。綜合比較4種姜科植物在水澇脅迫下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和形態(tài)變化，得出花葉山姜耐澇性最好，春秋姜黃耐澇性最差。

關(guān)鍵詞 姜科；水澇脅迫；葉綠素?zé)晒鈪?shù)

中圖分類號 Q949.71+8.33 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2019.02.009

Abstract Four Zingiberaceae species， Curcuma attenuate， Zingiber zerumbet， Alpinia pumila， and Alpinia oxyphylla were treated with different stresses of waterlogging to analyze their changes in chlorophyll fluorescence parameters. The results showed that the plants of four Zingiberaceae species decreased gradually in maximal photochemical efficiency of PSII （Fv/Fm）， effective quantum yield of PSII [Y（II）]， photochemical quenching coefficient （qP）， and photosynthetic electron transport rate （ETR） with the increase of waterlogging stress， but increased gradually in non-photochemical quenching coefficient （NPQ）. Among the four species， A. pumila decreased the least in Fv/Fm， Y（II）， qP and ETR but most in NPQ， while C. attenuate decreased the most in Fv/Fm， Y（II） and qP. The plants of four Zingiberaceae species under waterlogging stress were compared in chlorophyll fluorescence parameters and morphological changes， and it is concluded that A. pumila had the highest tolerance to waterlogging while C. attenuate displayed the lowest tolerance to waterlogging.

Keywords Zingiberaceae ； waterlogging stress ； chlorophyll fluorescence parameters

華南地區(qū)降雨量多，季節(jié)分布不均勻，澇災(zāi)頻繁，極易形成低濕地、季節(jié)性積水地，因此低洼地澇漬災(zāi)害嚴(yán)重。隨著全球氣候異常，局部地區(qū)暴雨、洪澇災(zāi)害頻繁發(fā)生，水淹成為植物遭受的主要逆境之一[1]。葉綠素?zé)晒庾鳛殍b定植物抗逆生理的理想指標(biāo)，被稱為植物光合功能的快速無損傷探針，在測定葉片光合作用對光能的吸收傳遞耗散分配等方面具有重要作用[2-3]，與植物葉片的氣體交換指標(biāo)相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)更具有反映植物對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等“內(nèi)在性”的特點(diǎn)[4]。

姜科（Zingiberaceae）植物廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)，其株型美觀、花色艷麗、花形構(gòu)造奇特、葉婀娜多姿，具有較高的觀賞價值及園林應(yīng)用前景[5]。但目前姜科植物耐澇性研究僅限于姜花屬植物，其中汪源[6]在對成都市濱水植物耐水濕能力進(jìn)行研究時發(fā)現(xiàn)，姜花屬于中度耐水濕植物，常年不被水淹；陸瑞瑞[7]對黃金Ⅰ姜花的適應(yīng)性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)其具有較強(qiáng)的耐澇性。本研究通過設(shè)置不同程度的水澇處理，研究水澇脅迫對4種姜科植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，分析其耐澇性，對姜科植物在園林中的栽培應(yīng)用和優(yōu)良品種選育具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2017年9月在肇慶市四會市下茆鎮(zhèn)苗圃基地（北緯23°27'，東經(jīng)112°42'）內(nèi)進(jìn)行。3月下旬將供試春秋姜黃（Curcuma attenuate）、紅球姜（Zingiber zerumbet）、花葉山姜（Alpinia pumila）和益智（Alpinia oxyphylla）的幼苗進(jìn)行移栽處理，種植至20 cm×20 cm的種植袋中，每袋定植4～5株?；|(zhì)為黃心土、荷蘭進(jìn)口泥炭土的混合物（V1∶V2=3∶1）。實(shí)驗(yàn)前4種姜科植物的基本情況見表1。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

水澇脅迫設(shè)置5個梯度，分別為：正常水肥管理（CK）、水位在盆底（S1）、水位在盆的1/2高處（S2）、水位在表面（S3）、水位在土表上5 cm（S4）。每日18：00補(bǔ)充消耗水量，使各處理穩(wěn)定在設(shè)定的土壤相對水位的范圍內(nèi)。

1.2.2 測量指標(biāo)

試驗(yàn)開始后第9天，選取植物從上到下的第3位至第8位完全展開的經(jīng)過充分光照的成熟葉，暗適應(yīng)20 min后采用脈沖調(diào)制熒光儀分別測定PSII的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光合電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、實(shí)際光量子產(chǎn)量[Y（II）]和非光化學(xué)淬滅（NPQ）等熒光動力學(xué)參數(shù)，每個處理3次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制，SPSS19.0進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水澇脅迫對4種姜科植物葉片的PSII最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的影響

PSⅡ的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm） 是暗適應(yīng)下PSⅡ的最大量子產(chǎn)量，能反映植物對光能的利用效率[8]。隨著水澇脅迫程度的增強(qiáng)，4種姜科植物葉片的PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）逐漸下降（圖1）；S1處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智葉片的PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）分別比對照下降了3.07%、1.04%、0.27%、2.94%；S2處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智葉片的PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）分別比對照下降了8.20%、3.50%、1.94%、7.10%；S3處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智葉片的PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）分別比對照下降了12.16%、6.68%、2.10%、11.98%；S4處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智葉片的PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）分別比對照下降了14.00%、7.46%、4.97%、14.79%（圖1）。在輕度水澇脅迫處理（S1）、中度水澇脅迫處理（S2）、中高度水澇脅迫處理下（S3），4種姜科植物Fv/Fm的降幅從高到低依次為：春秋姜黃、益智、紅球姜、花葉山姜，而在重度水澇脅迫處理下（S4），降幅從高到低依次為：益智、春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜，其中春秋姜黃和益智下降幅度都較大，說明其對水澇脅迫較敏感，對光能的利用效率受到嚴(yán)重影響。

2.2 水澇脅迫對4種姜科植物非光化學(xué)淬滅（NPQ）的影響

由圖2可以看出，隨著水澇脅迫程度的增強(qiáng)，4種姜科植物的非光化學(xué)淬滅（NPQ）均呈上升趨勢。S1處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智葉片非光化學(xué)淬滅（NPQ）分別比對照增加了20.25%、2.40%、27.81%、5.94%，其中春秋姜黃、花葉山姜與對照差異顯著（p<0.05）；S2處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智葉片非光化學(xué)淬滅（NPQ）分別比對照增加了29.75%、13.77%、47.02%、12.79%；S3處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智葉片非光化學(xué)淬滅（NPQ）分別比對照增加了31.65%、26.35%、62.25%、15.07%；S4處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智葉片非光化學(xué)淬滅（NPQ）分別比對照增加了32.28%、37.72%、68.87%、17.81%。4種水澇脅迫處理下，花葉山姜的增幅均為最大，而益智僅在輕度水澇脅迫處理下（S1）增幅大于紅球姜，其他水澇脅迫處理下增幅均為最小。

2.3 水澇脅迫對4種姜科植物光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）的影響

隨著水澇脅迫程度的增強(qiáng)，春秋姜黃、紅球姜、益智的光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）均呈下降趨勢，而花葉山姜則先上升后下降（圖3）。S1處理下，春秋姜黃、紅球姜、益智的光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）分別比對照下降了5.19%、0.39%、2.22%，花葉山姜則較對照上升了1.20%；S2處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智的光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）分別比對照下降了12.15%、6.10%、1.08%、6.41%；S3處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智的光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）分別比對照下降了13.52%、9.45%、6.50%、13.01%；S4處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智的光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）分別比對照下降了16.94%、11.59%、7.26%和15.20%。

2.4 水澇脅迫對4種姜科植物PSII實(shí)際光量子產(chǎn)量[Y（II）]的影響

隨著水澇脅迫程度的增強(qiáng)，4種姜科植物的PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量[Y（Ⅱ）]基本都呈下降趨勢（圖4）。S1處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智的實(shí)際光量子產(chǎn)量[Y（Ⅱ）]分別比對照下降了4.71%、5.90%、4.21%、4.95%；S2處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智的實(shí)際光量子產(chǎn)量[Y（Ⅱ）]分別比對照下降了10.29%、9.01%、5.61%、7.92%；S3處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智的實(shí)際光量子產(chǎn)量[Y（Ⅱ）]分別比對照下降了20.00%、14.91%、7.02%、15.18%；S4處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智的實(shí)際光量子產(chǎn)量[Y（Ⅱ）]分別比對照下降了21.76%、13.66%、11.23%、17.17%。4種水澇脅迫處理下，花葉山姜降幅均為最小，春秋姜黃除在輕度水澇脅迫處理下（S1）降幅小于紅球姜和益智，其它水澇脅迫處理下的降幅均為最大。

2.5 水澇脅迫對4種姜科植物光合電子傳遞速率（ETR）的影響

隨著水澇脅迫程度的增強(qiáng)，紅球姜的光合電子傳遞速率（ETR）呈先下降后上升的趨勢，其它3種植物基本呈下降趨勢（圖5）。S1處理下，4種植物的光合電子傳遞速率（ETR）與對照差異不顯著，春秋姜黃、紅球姜、益智分別比對照下降了10.00%、13.64%、6.25%，花葉山姜則沒有變化；S2處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智的光合電子傳遞速率（ETR）分別比對照下降了15.00%、22.73%、5.56%、12.50%；S3處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智的光合電子傳遞速率（ETR）分別比對照下降了15.00%、27.27%、11.11%、18.75%；S4處理下，春秋姜黃、紅球姜、花葉山姜、益智的光合電子傳遞速率（ETR）分別比對照下降了25.00%、22.73%、11.11%、18.75%。4種水澇脅迫處理下，花葉山姜的光合電子傳遞速率（ETR）都沒有顯著變化，說明水澇脅迫對其影響較小，而紅球姜在中度水澇脅迫處理下（S2）就顯著下降（p<0.05），說明水澇脅迫對其光合電子傳遞速率影響較大。

3 討論與結(jié)論

葉綠素?zé)晒庾鳛橹参锕夂献饔玫奶结?，能夠靈敏準(zhǔn)確地檢測植物光合機(jī)構(gòu)在環(huán)境脅迫下的響應(yīng)[9]。Fv/Fm是反映植物葉片受損程度的有效探針。正常狀態(tài)下，F(xiàn)v/Fm維持在0.75左右。當(dāng)處于環(huán)境脅迫時，F(xiàn)v/Fm會隨脅迫因子強(qiáng)度的增加或時間的延長而降低[10]。本研究中，4種姜科植物的Fv/Fm均隨水澇脅迫的增強(qiáng)而下降，其中春秋姜黃和益智的Fv/Fm降幅較大，花葉山姜降幅最低，說明春秋姜黃和益智受水澇脅迫影響較大，PSⅡ反應(yīng)中心受到損傷，從而降低了其活性和光能轉(zhuǎn)化效率；而花葉山姜受到的損傷較小，對水澇環(huán)境表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)性。

非光化學(xué)淬滅（NPQ）反映了以熱的形式耗散掉的光能部分，是PSⅡ的一種自我保護(hù)能力[11]。本試驗(yàn)中，4種姜科植物的NPQ值均隨著水澇脅迫增強(qiáng)而升高，說明水淹條件下4種植物都能通過熱耗散消耗掉過剩光能，避免光合機(jī)構(gòu)受到破壞，是植物適應(yīng)水分環(huán)境的一種保護(hù)機(jī)制，這與賈中民等[12]對楓楊幼苗的研究結(jié)果一致。4種姜科植物中，花葉山姜在不同程度水澇脅迫處理下NPQ增幅均為最大，這可能是花葉山姜耐澇性較強(qiáng)的原因之一。而紅球姜在輕度水澇脅迫下NPQ增幅較小，在重度水澇脅迫下增幅較大，可能是其對重度水澇脅迫較敏感，會增加熱耗散，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。

qP是光化學(xué)淬滅系數(shù)，它表示PSⅡ反應(yīng)中心將吸收的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的大小，反映了植物的光合效率和光合活性的高低[13]。在正常生長情況下，光化學(xué)淬滅系數(shù)變化極其微弱，但在脅迫下，由于植物光合作用受到影響，植物的光化學(xué)淬滅系數(shù)也會出現(xiàn)一定的下降[14]。本研究中，4種姜科植物在水澇脅迫下的qP值基本都下降，4種水澇脅迫處理下，春秋姜黃降幅均為最大，花葉山姜除在輕度水澇脅迫處理下（S1）上升，其它水澇脅迫下降幅均為最小。說明春秋姜黃在水澇脅迫下葉片的光合效率受影響嚴(yán)重，花葉山姜則受影響較小。

PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量[Y（II）]表示植物光合作用下PSⅡ總的光化學(xué)量子產(chǎn)額，反映植物PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原始光能捕獲效率[15]。本試驗(yàn)中，4種姜科植物的PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量[Y（II）]隨水澇脅迫的增強(qiáng)而下降，表明實(shí)際光化學(xué)轉(zhuǎn)化效率的下降，不利于幼苗對碳的固定和同化。其中春秋姜黃、益智的降幅較大，說明其反應(yīng)中心實(shí)際進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的效率比其它2種植物低。

光合電子傳遞速率（ETR）表示實(shí)際光強(qiáng)條件下的表觀電子傳遞效率，反映了PSⅡ反應(yīng)中心的電子捕獲效率[16]。植物體內(nèi)ETR的高低在一定程度上可以反映出其潛在最大光合能力的大小，在正常情況下，植物的ETR值通常穩(wěn)定在一定范圍內(nèi)，在遭受逆境脅迫時植物的ETR出現(xiàn)下降[14]。本試驗(yàn)中，4種姜科植物在不同程度水澇脅迫下的ETR值都降低，說明水澇脅迫降低了其PSⅡ反應(yīng)中心的電子傳遞效率。其中花葉山姜降幅最小，說明其對水澇脅迫不太敏感；而紅球姜在輕度、中度、中高度水澇脅迫下降幅均為最大，說明它的電子傳遞嚴(yán)重受阻，進(jìn)而影響光合能力[17]。

本研究結(jié)果表明，在水澇脅迫下，隨著水澇脅迫程度的加劇，4種姜科植物的Fv/Fm、qP、Y（Ⅱ）和ETR均呈下降的趨勢，而NPQ則呈逐漸上升的趨勢，說明水澇脅迫使PSⅡ反應(yīng)中心受到損傷，抑制了PSⅡ光化學(xué)活性，降低了PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，使PSⅡ潛在活性受損，破壞了4種姜科植物的光合作用原初反應(yīng)過程[18]，但同時也增加了熱耗散，對PSⅡ進(jìn)行光保護(hù)。其中花葉山姜在4種不同程度水澇脅迫下Fv/Fm、qP、Y（Ⅱ）和ETR的降幅均為最小，NPQ增幅最大；春秋姜黃在4種不同程度水澇脅迫下Fv/Fm、Y（Ⅱ）、qP的降幅基本均為最大；紅球姜和益智在4種不同程度水澇脅迫下各指標(biāo)的變化幅度均不統(tǒng)一。本研究中，花葉山姜在4種不同程度水澇脅迫下都能正常生長，并有新葉長出，紅球姜和益智則沒有明顯變化，春秋姜黃在重度水澇脅迫下有葉片發(fā)黃。綜合比較4種姜科植物在水澇脅迫下的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和形態(tài)變化可知，4種姜科植物都具有一定的耐澇性，其中花葉山姜耐澇性最好，春秋姜黃耐澇性最差。

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