不同樹齡次生甜櫧木荷林的樹種組成與空間結(jié)構(gòu)比較研究

季 凡，袁位高，吳初平，龔笑飛，李大標(biāo)，龔征宇

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不同樹齡次生甜櫧木荷林的樹種組成與空間結(jié)構(gòu)比較研究

季 凡1，袁位高2，吳初平2，龔笑飛3，李大標(biāo)3，龔征宇4

（1. 浙江農(nóng)林大學(xué)，浙江 杭州 311300，2. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310000，3. 浙江省遂昌縣林業(yè)局，浙江 遂昌 323300，4. 浙江省遂昌縣垵口林業(yè)站，浙江 遂昌 323300）

為了進(jìn)一步揭示次生甜櫧木荷林的林分空間結(jié)構(gòu)特征，在浙江省遂昌縣垵口村的20 ~ 25年生、35 ~ 40年生、55 ~ 60年生3個(gè)次生甜櫧木荷林分別設(shè)置了面積為50 m×50 m的樣地，進(jìn)行了每木調(diào)查和坐標(biāo)定位。通過樣地Ripley聚集度分析和點(diǎn)Ripley聚集度分析，對(duì)3個(gè)樣地中的優(yōu)勢(shì)樹種及林分整體的空間格局進(jìn)行對(duì)比分析。結(jié)果表明：隨著樹齡的增加，不同年齡的次生甜櫧木荷林的上層喬木立木數(shù)量逐漸增加，下層喬木立木數(shù)量逐漸減少，樹種數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定，但各層樹種組成變化明顯，其中上層木中甜櫧、木荷、青岡3個(gè)優(yōu)勢(shì)種的比例從20 ~ 25年生時(shí)的20.41%增長到55 ~ 60年生時(shí)的73.53%；從空間結(jié)構(gòu)看，20 ~ 25年生甜櫧木荷林林分呈現(xiàn)聚集分布，35 ~ 40年生甜櫧木荷林林分呈現(xiàn)半聚集半均勻分布狀態(tài)，55 ~ 60年生甜櫧木荷林林分呈現(xiàn)均勻分布。

空間結(jié)構(gòu)；物種組成；甜櫧木荷林，次生林

林木空間結(jié)構(gòu)是指林木在林地上的分布格局以及它的屬性在空間上的排列方式，即林分內(nèi)樹種的不同組成及其空間分布的不同格局。林分空間結(jié)構(gòu)決定了樹木之間的競(jìng)爭(zhēng)勢(shì)及其空間生態(tài)位，在很大程度上決定了林分的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性和經(jīng)營空間的大小[1]。林分空間分布格局的分析有助于深化林分結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí)，了解單株木的生長狀況，解決營造林中的植株配置和采伐問題。對(duì)準(zhǔn)確描述種群的空間分布格局、判定林木分布規(guī)律以及掌握其過程演化和預(yù)測(cè)其變化趨勢(shì)亦具有重要意義[2-3]。近年來對(duì)林分空間結(jié)構(gòu)的研究備受關(guān)注，林分空間結(jié)構(gòu)理論在森林群落結(jié)構(gòu)研究中應(yīng)用非常廣泛[4]。

關(guān)于次生常綠闊葉林空間分布結(jié)構(gòu)的研究，劉韶輝[5]研究次生闊葉林的優(yōu)勢(shì)樹種甜櫧，木荷，青岡的分布格局，指出這3種優(yōu)勢(shì)樹種總體和個(gè)體的空間分布格局均呈聚集分布；李立等[6]在對(duì)浙江古田山常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)樹種甜櫧和木荷分析出自然環(huán)境中大多數(shù)物種表現(xiàn)為聚集分布。但是這些研究都是基于一個(gè)發(fā)育階段的分析，缺少在不同年齡階段的次生常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)樹種及林分整體的空間結(jié)構(gòu)特征的研究。因此，本研究對(duì)浙江遂昌垵口村不同年齡階段的次生闊葉林的植被調(diào)查，分析比較不同年齡階段的次生常綠闊葉林的空間結(jié)構(gòu)特征，了解群落空間生長動(dòng)態(tài)的規(guī)律，以期為森林撫育經(jīng)營決策提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地位于浙江省西南部的遂昌縣垵口村，地處28°36′30″ N，119°15′73″ E，海拔730 ~ 814 m，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，冬冷夏熱，四季分明，雨量充沛，空氣濕潤，山地垂直氣候明顯。年平均氣溫16.8℃，春秋季均溫10 ~ 22℃，夏季均溫22℃以上，冬季均溫10℃。年降水量1 510 mm，年蒸發(fā)量850 mm，無霜期172 d。山地黃壤，土層厚80 ~ 120 mm，pH 5.0 ~ 5.5。次生林面積20 hm2，其中大部分為次生甜櫧木荷林，本研究的每個(gè)不同林齡的次生甜櫧木荷林面積約1.0 ~ 1.5 hm2。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

針對(duì)3個(gè)不同的發(fā)育階段的次生甜櫧木荷林進(jìn)行分析研究，調(diào)查時(shí)間為2017年10－12月。樣地1的林齡為20 ~ 25 a，樣地2的為35 ~ 40 a，樣地3的為55 ~ 60 a。在相同立地條件設(shè)置了3個(gè)面積為50 m×50 m的固定樣地，共計(jì)7 500 m2，每個(gè)樣地內(nèi)再設(shè)置10 m×10 m的小樣方25個(gè)。采用全面調(diào)查法，調(diào)查樣地內(nèi)所有林木特征值，包括林木的相對(duì)x，y坐標(biāo)、樹種、胸徑、樹高、冠幅等，調(diào)查工具有圍尺、測(cè)高器、測(cè)距儀、手持羅盤、生長錐等。樣地的基本情況見表1。

表1 樣地的基本情況

2.2 分析方法

重要值是根據(jù)密度、頻度和優(yōu)勢(shì)度的相對(duì)值確定的。物種的重要值越大，其在群落結(jié)構(gòu)中的地位也越重要。因此，可用其表征植物群落物種的結(jié)構(gòu)變化狀況[7]。計(jì)算公式：重要值=（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度）/3。

胸高斷面積是指樹木距1.3 m的位置的斷面的面積，可用來表現(xiàn)樹木生長過程。計(jì)算公式：胸高斷面積=（胸徑/2）2×π。

采用Ripley’s（d）聚集度分析方法，分析在給定距離尺度、置信度和重復(fù)模擬次數(shù)條件下的分布格局特殊點(diǎn)分析。Ripley’s（d）分析是可以觀測(cè)不同距離尺度下林木空間分布格局的方法，用于檢驗(yàn)林木空間分布格局。此方法需要對(duì)（d）和（d）進(jìn)行估計(jì)，（d）是指從某一隨意點(diǎn)起距離以內(nèi)的其余的期望點(diǎn)數(shù)，通過來估算，（d）對(duì)分析格局更有用，在隨機(jī)分布下可使方差保持穩(wěn)定，其估計(jì)公式是：

其中，是樣地內(nèi)林木總株數(shù)，是距離尺度變量，是樣地面積，ij是林木之間距離ij的權(quán)重，在Ripley的原始算法中，不考慮樣地邊界效應(yīng)，定義：

通過ForStat軟件進(jìn)行Ripley’s（d）分析，用Monte-Carlo擬合計(jì)算包跡線，用隨機(jī)模型擬合一組點(diǎn)的坐標(biāo)值，即每個(gè)值對(duì)應(yīng)（d）,模擬過程重復(fù)進(jìn)行99次，（d）的最大值和最小值分別為上下包跡線。根據(jù)群落實(shí)際分別數(shù)據(jù)，分析不同尺度下的分布，包跡線內(nèi)為隨機(jī)分布，包跡線外則偏離隨機(jī)分布。該程序用于確定顯著聚集和顯著均勻分布的單株樹木。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成

從各樣地喬木層主要樹種組成、重要值、密度以及胸高斷面積（表2）中可以看出，樣地1共有21個(gè)樹種，林分密度為3 144株·hm-2，其中甜櫧的重要值為33.98%，密度為1 276株·hm-2，其余如木荷、馬尾松和青岡的重要值分別為25.85%，14.82%和10.79%。樣地2共有20個(gè)樹種，林分密度為2 640株·hm-2，甜櫧的重要值為43.9%，密度為1 292株·hm-2，木荷、青岡的重要值分別為35.2%和11.93%。樣地3共有21個(gè)樹種，林分密度為1 864株·hm-2，其中甜櫧的重要值為36.57%，密度為680株·hm-2，其余如木荷、青岡和馬尾松的重要值分別為18.52%，12.39%和2.66%。

表2 各樣地主林層的物種組成

表2 續(xù)

樹種 拉丁名樣地1樣地2樣地3 重要值/%密度/（株·hm-2）胸高斷面積/cm2重要值/%密度/（株·hm-2）胸高斷面積/cm2重要值/%密度/（株·hm-2）胸高斷面積/cm2 柯Lithocarpus glaber0.3720284.370.8528 273.49 赤楊葉Alniphyllum fortunei0.3112113.630.7024 293.33 3.7676893.35 紅楠Machilus thunbergii0.18863.40.4912 345.30 0.4712145.03 南燭Vaccinium bracteatum0.13470.851.2352 897.80 8.351443 328.82 錐栗Castaneahenryi0.094 22.05 楊桐Adinandra millettii0.15850.59 藍(lán)果樹Nyssa sinensis0.104 44.16 0.368199.84 黃檀Dalbergia hupeana0.4712 184.11 0.4512131.97 化香樹Platycarya strobilacea0.6816337.97 榆樹Ulmus pumila0.178 185.78 0.5120238.33 野桐Mallotusjaponicus var. floccosus0.18463.59 合計(jì)1003 14462 311.141002 640 53 098.66 1001 86465 070.86

3.2 結(jié)構(gòu)特征

根據(jù)國際林聯(lián)（IUFRO）的林分垂直分層標(biāo)準(zhǔn)，以林分的優(yōu)勢(shì)高為標(biāo)準(zhǔn)把林分劃分為3個(gè)垂直層：上層為樹高≥2/3優(yōu)勢(shì)高，下層為樹高＜1/3優(yōu)勢(shì)高，其余為中層；以樣地內(nèi)20株最高的林木樹高的平均值為優(yōu)勢(shì)高。樣地1優(yōu)勢(shì)高為15 m，設(shè)定喬木層的上層林木≥10 m，5 m≤中層＜10 m，下層＜5 m；樣地2優(yōu)勢(shì)高為15.5 m，設(shè)定喬木層的上層林木≥11.2 m，5.9 m≤中層＜11.2 m，下層＜5.9 m；樣地3優(yōu)勢(shì)高為17 m，設(shè)定喬木層的上層林木≥12 m，6.5 m≤中層＜12 m，下層＜6 m。從各樣地群落的分層來看（表3），中層林的密度最大，樣地1為2 624株·hm-2，樣地2為2 168株·hm-2，樣地3為1 536株·hm-2。

圖1 各樣地優(yōu)勢(shì)樹種在群落分層中密度

Figure 1 Density of dominant species at different layers in the communities

上層林木的平均胸徑及平均樹高最大，樣地1的平均胸徑21.73 cm，平均樹高9.8 m（圖1），樣地2的平均胸徑24.64 cm,平均樹高12.26 m，樣地3的平均胸徑26.35 cm，平均樹高14.17 m。中層林木中，甜櫧在樣地1的平均胸徑為22.74 cm，樣地2的為29.76 cm，樣地3的為35.34 cm。優(yōu)勢(shì)樹種甜櫧在樣地2的上層林木密度所占比為7.14%，樣地3中增加到55.88%，占據(jù)了樣地3中上層林木的絕大多數(shù)；甜櫧、木荷、青岡在林木分層中的密度比例從樣地1的20.41%增長到樣地3的73.53%，表明在不同年齡階段的林木中逐漸處于穩(wěn)定狀態(tài)。

表3 各樣地群落分層

3.3 徑級(jí)結(jié)構(gòu)

圖2中可以看出各樣地徑級(jí)分布規(guī)律明顯，樣地1、樣地2、樣地3均呈現(xiàn)反“J”型分布，其中5≤DBH≤10 cm的個(gè)體數(shù)最多，分別為401，170，301株，分別占各樣地總株數(shù)的57.01%，55.56%，63.75%，10≤DBH≤15 cm分別為106，60，166株，分別占各樣地總株數(shù)的20.08%，19.61%，26.39%。其中，甜櫧的徑級(jí)分布較為連續(xù)（圖3）。

圖2 各樣地的徑級(jí)分布圖

Figure 2 DBH class distribution of species of different communities

圖3 各樣地優(yōu)勢(shì)樹種（甜櫧、青岡、木荷）徑級(jí)分布圖

Figure 3 DBH class distribution of dominant species（,,indifferent plots）

3.4 林木空間格局分析

從圖4中可以看出，樣地1林分整體在所有尺度內(nèi)基本顯示聚集分布；樣地2整體在35 ~ 50 m范圍內(nèi)呈現(xiàn) 隨機(jī)分布，其余尺度均為顯著聚集分布；樣地3整體在小于5 m的范圍內(nèi)呈現(xiàn)聚集分布，在5.0 ~ 12.5 m呈現(xiàn)隨機(jī)分布，在12.5 ~ 50.0 m呈現(xiàn)均勻分布。

圖4 各樣地林分Riley’s K（d）分析圖

Figure 4 Analysis of Riley’s（）

3.5 優(yōu)勢(shì)樹種空間聚集度

3個(gè)樣地共同優(yōu)勢(shì)種有甜櫧、青岡、木荷，對(duì)這3個(gè)樹種的聚集度進(jìn)行分析。從圖5可以看出，樣地1優(yōu)勢(shì)樹種甜櫧、青岡、木荷均呈現(xiàn)聚集分布狀態(tài)；樣地2中，甜櫧在0 ~ 20 m尺度呈現(xiàn)聚集分布狀態(tài)，更大尺度為均勻分布，青岡和木荷呈現(xiàn)聚集分布狀態(tài)；樣地3中，甜櫧、青岡、木荷呈現(xiàn)均勻分布狀態(tài)。

圖5 樣地優(yōu)勢(shì)樹木分布圖及點(diǎn) Riley’s K（d）聚集類型圖（甜櫧、木荷、青岡）

Figure 5 Distribution of dominant trees and aggregation type of Riley’s K (,,)

4 結(jié)論與討論

在研究的20 ~ 25年生、35 ~ 40年生、55 ~ 60年生3個(gè)次生甜櫧木荷林樣地中，甜櫧、木荷、青岡的重要值均占優(yōu)勢(shì)，為優(yōu)勢(shì)樹種。隨著樹齡的增加，不同樹齡樣地的上層喬木立木數(shù)量逐漸增加，下層立木數(shù)量逐漸減少；樹種數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定，但各層樹種組成變化明顯，其中上層木中甜櫧、木荷、青岡3個(gè)優(yōu)勢(shì)種的比例從20 ~ 25年生時(shí)的20.41%增長到55 ~ 60年生時(shí)的73.53%；3個(gè)樣地的徑級(jí)均呈現(xiàn)J型分布，且甜櫧的徑級(jí)分布較為連續(xù)。不同樹齡林木空間分布格局反映了林木優(yōu)勢(shì)樹種在生長過程中的動(dòng)態(tài)分布格局的變化。本研究對(duì)3個(gè)不同樹齡階段林分的空間結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究。結(jié)果表明，20 ~ 25年生的在大尺度范圍內(nèi)呈聚集分布，而35 ~ 40年生、55 ~ 60年生的整體空間分布格局也隨著尺度的增加呈現(xiàn)為隨機(jī)或均勻分布。種群從小徑級(jí)發(fā)展到大徑級(jí)的過程中，分布格局也會(huì)隨著徑級(jí)的生長從聚集分布到隨機(jī)分布的趨勢(shì)變化，歸因于群落中特定機(jī)制的發(fā)生[8]。

林分空間分布格局是群落樹種與環(huán)境長期相互適應(yīng)、相互作用的結(jié)果，種內(nèi)及種間競(jìng)爭(zhēng)、物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性及其他因素干擾對(duì)更新空間的限制等都在一定程度上影響林分的空間結(jié)構(gòu)[9]。

研究表明[10]，種群的空間分布格局狀態(tài)可能與不同樹種的生境偏好性以及所處樣地地形的復(fù)雜性有著密切的關(guān)聯(lián)性。也有研究[11-12]表明甜櫧、木荷等常綠闊葉樹種有明顯的生境偏好。早期種群的空間格局呈現(xiàn)聚集型分布格局是受種子擴(kuò)散范圍以及周圍環(huán)境相互作用的影響，而使林分樹木個(gè)體數(shù)量減少的原因有群落樹種個(gè)體徑級(jí)的生長，種間和種內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)壓力加劇，密度制約等因素影響下的自然稀疏效應(yīng)的產(chǎn)生。由于種子擴(kuò)散的制約，種群在幼年階段呈現(xiàn)聚集分布，且聚集度高，有助于提高存活率和發(fā)揮群體效應(yīng)，隨著種群的生長個(gè)體徑級(jí)的增大，成年階段聚集強(qiáng)度則開始降低，有助于利用更多的空間資源和環(huán)境資源，故種群聚集度的變化可以用種群的生存策略和適應(yīng)機(jī)制來解釋[13-14]。

在優(yōu)化林分空間結(jié)構(gòu)的森林經(jīng)營措施中，通過次生闊葉林群落優(yōu)勢(shì)樹種分布變動(dòng)趨勢(shì)的研究，根據(jù)林分空間聚集度和樹種的分布狀況，分析樹種，確定采伐目標(biāo)，其目的是使林分空間分布格局趨于隨機(jī)分布。對(duì)于幼齡林和中齡林，可以利用林分空間結(jié)構(gòu)的原理，伐除生長不良、形質(zhì)不良的林木，促進(jìn)林下樹種的生長與群落恢復(fù)，加速林分生長，使不同樹種都有各自有利的生態(tài)位，形成穩(wěn)定的森林群落結(jié)構(gòu)，從而維持森林的生物多樣性和提高森林生態(tài)系統(tǒng)的功能。

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Comparisonon Species Composition and Spatial Structure of Different Aged Secondary Forest of-

JI Fan1，YUAN Wei-gao2，WU Chu-ping2，GONG Xiao-fei3，LI Da-biao3，GONG Zheng-yu4

（1. Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300,China; 2. Zhejiang Academy of Forestry, Hangzhou 310023, China; 3. Suichang Forestry Burean of Zhejiang, Suichang 323300,China; 4. SuichangAnkou Forestry Station of Zhejiang, Suichang 323300,China）

During October and December of 2017, three sample plots with 50 m × 50 m were set up in 20-25, 35-40 and 55-60-year secondary-forest in Suichang, Zhejiang province. Complete enumeration was made in the sample plot. The results showed that treenumbers of overstory increased and that of understory decreased with increase of forest age. Species number maintained stable while species composition of different storey changed evidently. The proportion of three dominant species of the over story such as,andincreased from 20.41% at 20-25-year forest to 73.53% at 55-60-year forest. The analysis demonstrated that 20-25-year stand was aggregated distribution, 35-40-yearsemi-aggregated one, and 55-60 year uniform distribution.

spatial structure; species composition;-forest; secondary forest

10.3969/j.issn.1001-3776.2019.01.002

S792

A

1001-3776（2019）01-0009-07

2018-08-10；

2018-12-29

浙江省重大科技計(jì)劃（2015C2016）

季凡，研究生碩士，從事多功能森林經(jīng)營研究；E-mail:nlznjf@163.com。

袁位高，二級(jí)研究員，博士，從事森林生態(tài)經(jīng)營與培育研究；E-mail:zfaywg@126.com。